Maolised

Maolised
Taksonoomia
Riik: Loomad Animalia Hõimkond: Keelikloomad Chordata Klass: Roomajad Reptilia Selts: Soomuselised Squamata Alamselts: Maolised

Maolised (Ophidia ehk Serpentes) on roomajate klassi soomuseliste seltsi kuuluv alamselts. Neid nimetatakse ka madudeks. Maoliste alamseltsi kuulub umbes 3400 liiki.

Anatoomia ja füsioloogia

Maolistele on iseloomulik pikk jalgadeta keha, mis on kaetud sarvkilbiste ja soomustega. Kilbiste arv ning paigutus on erinevatel maolistel erinev. Pead katvad kilbised moodustavad eri liikidel erineva mustri, mis on liikide määramisel oluliseks tunnuseks.

Madude näokoljuluud on omavahel ühendatud liikuvalt, alalõualuu aga kinnitub kolju külge venivate sidemetega. Venivad on ka sidemed alalõua vasaku ja parema poole vahel. See tagab madude suu erakordse venivuse, mistõttu on nad suutelised alla neelama endast tunduvalt jämedamat saaki.

Madudel on küll häälepaelad, kuid sisisevad nad üksnes häirimise korral ehk kaitsereaktsioonina, sisinat tekitavad nad jõuliselt läbi kõri (glottis) hingates.

Madude selgroog on jäsemete kadumisega seoses nõrgalt liigendunud, selgroolülisid on olenevalt liigist 141–435. Roided on väga liikuvad – kuna rinnaluu puudub, võivad need külje suunas laiali venituda, lubades mao seedekulglal mahutada suurt saaki. Kaitseasendis on paljud maod suutelised roideid külgede suunas välja venitama, nii et mao keha on lamedam.

Siseelunditele on omane pikenenud kuju, et sobituda paremini mao piklikku kehasse. Paariselundid ei paikne sümmeetriliselt ning paljudel liikidel on üks elundi pool evolutsiooni käigus taandarenenud või üldse kadunud. Näiteks on mitmetel madudel alles vaid parem kops.

Neerud on pikenenud kujuga, kusepõis puudub. Ka seemnesarjad on pikenenud.

Paaritumiselundid

Sigimiselundid on maolistel peamiselt paarilised: munasarjad ja munandid. Munandid asuvad kummalgi pool selgroogu, neerudest eespool. Isaste sigimiselundkonna lahutamatu osa on ka ogaliste kottide paar- hemipeenised , mis paiknevad kloaagi (anaalava) taga naha all ning sopistuvad erutuse korral välja. Emaste sigimiselundkonda kuulub paariline hemiclitoris, mida saab samuti tahte korral väljapoole pöörata. Need on olulised eelkõige madude seksuaalsel käitumisel (nende kaudu ei väljutata uriini) nagu territooriumi märgistamine, paaritumine jt.

Seedeelundkond

Söögitoru ja magu on lihtsa ehitusega. Madude söögitoru on väga lihaseline, mis kergendab toidu surumist piklikusse makku. Magu läheb üle üsna lühikeseks sooleks.

Toitumine

Maoliste hambad on peenikesed, teravad ja tahapoole kõverdunud, paiknedes üla- ja alalõualuudel, mõnedel madudel ka suulae-, tiib- ja eeslõualuudel. Hambad on enamikul maolistel üksteisest vähe eristunud. Erandiks võib pidada Viperidae perekonna madusid, neil paiknevad ülemisel lõualuul iseloomulikud vao või kanaliga varustatud mürgihambad, millede kaudu nad mürgist sülge saakloomadesse (aga ka vaenlaste tõrjeks ning enesekaitseks)pritsivad. Hambad vahetuvad elu jooksul korduvalt, kuid nende funktsioon (välja arvatud mürgihambad) on enamasti abistav, nendega ei saa saaki tükeldada.

Toit (sealhulgas saakloomad) neelatakse enamasti tervelt (pea ees, peenestamata), seda hõlbustavad liikuvad luud, roided ja organsüsteemid (süda, kopsud, seedeelundkond jt).

Mitmed maolised on võimelised söömata (kuni 1 aasta) pikka aega elama. Uuringud näitavad, et kuni 6 kuud söögita elavatel madudel on kehakaalu kaotus minimaalne ning toimuvad muutused (rasvad muudetakse veeühenditeks) madude siseorganites.

Närvisüsteem ja meeleelundid

Madude närvisüsteemi keskmeks on iseloomulik väike pea- ja pikk seljaaju.

Peaaju

Peaaju puhul saab lihtsustatult välja tuua erinevad piirkonnad:

• eesaju (telencephalon)(koosneb poolkeradest (cerebral hemispheres)
• vaheaju (diencephalon), siin paikneb ka käbikeha
• keskaju (koosneb kahest nägemissibulast tectum opticum, koos vastavate närvidega)
• väikeaju (cerebellum)
• tagaaju (medulla oblongata)jt.

Madudel on arenenud ka hüpotalamus ("hypothalamus"), haistmissibul ("olfactory bulb") ja ajuripats ("hypophysis") jt organid. Ajuripats koosneb neil, erinevalt inimestest, 3 integreeritud ning töötavast osast: eessagar, vahesagar ning tagasagar.

Seksuaalset käitumist kujundab endokriinsüsteem koos neuro-ning lümfisüsteemiga aga eelkõige hüpotalamus-ajuriptas-sugunäärmed- telg (ingl k "hypotalamo-pituitary-gonadal axis") e (ajuripats koos sugunäärmetega) ning vastavad hormoonid ja neuropeptiidid. Maolistega läbiviidud uuringud näitavad, et paaritumisreflekse saab modifitseerida nii imetajate hormoone manustades (östrogeenid, testosteroon,androgeenid jpt) aga ka kastratsiooni kaudu.

Maolistele on ühest küljest iseloomulik nõrk kõrgema närvisüsteemi areng, teisalt lihaste töö kõrge koordineeritus ja täpsus.

Madude kõige tähtsam meeleelund on keel koos Jakobsoni organiga, mis avaneb suuõõnde kahe avaga. Mao kaheharuline keel sirutub suust ülalõua poolümmarguse sälgu kaudu välja ning võbeleb hetke õhus, puutudes ka vastu ümbritsevaid esemeid, seejärel liigub keel tagasi suhu ning selle kaks tippu liiguvad Jakobsoni organi vastavatesse avadesse, viies sinna väljast looduslike ühendite aga ka keemiliste ainete jäljed. Nii saab madu ümbritseva kohta informatsiooni.

Silmad ja nägemismeel

Madude nägemine pole üldiselt eriti terav, välisteks nägemisorganiteks on kaks silma. Silma struktuur on järgnev: nägemisnärv (optic nerve),conus papillarus, võrkkest, Harderian nääre,pisara juha (lachrymal duct), pisara kanal (lachrymal canaliculus), nahkkile (spectacle), sarvkest, Schlemmi kanal(Schlemm`s canal), silma eesmine kamber, silmalääts, vikerkest jt. Ligi 45% madude vaateväljast on kaetud mõlema silma poolt, mistõttu neil on küllaltki hea ruumiline nägemine. Madude silmi ei kata liikuvad silmalaud vaid kokkukasvanud laugudest moodustunud nahkkile, mis uueneb üheskoos kestumisega. Kestumise ajal muutub osade madude silma nahkkile piimjaks ning sel perioodil on maod praktiliselt pimedad. Silma sarvkesta niisutavad aga pisarajuhade ningHarderiani näärmete(ingl k "Harderian gland") eritised . Madude pupillide vorm on üsna mitmekesine aga võib öelda, et päeval aktiivsed maod saavad pupilli silmalihaste abil ümara ning videvikus ja öösel tegutsevad maod vertikaalse hoida. Piugmadude pupill on horisontaalne.

Haistmine on madudel hästi arenenud. Nende sõõrmed paiknevad ninamiku üla- või külgserval ning mõned liigid (näiteks meremaolised) on vajadusel võimelised neid klappide abil sulgema, hoides ära vee sissetungi sukeldumisel või liiva sõõrmetesse sattumise roomamisel.

Madude kuulmine ei ole hea ja on vähetõenäoline, et nad kuuleksid ümbritsevaid helisid. Neil puuduvad kuulmekile ja väliskõrv, keskkõrv on lihtsustunud ning üksnes sisekõrv on täielikult arenenud.

Mõnedel maolistel (va "Vipera berus" rühma rästikutel) termolokaatorid, mis võimaldavad neil tajuda saaklooma kehast lähtuvat soojust. Paariline termolokaator on väljastpoolt näha lohkudena ninamiku külgedel. Eriti hästi on termolokaatorid arenenud lõgismadulastel.

Lümfisüsteem

Madude lümfisüsteem koosneb põrnast, harkelundist, lümfisoontest ning vastavatest kudedest, rakkudest ja hormoonidest. Suured veresooned on pea kõikjal ümbritsetud lümfoidkoega, kuid lümfiklapid leiduvad peamiselt suuremate veenide suudmetes. Lümfisõlmede asemel on üksikud pulseerivad lümfisüdamed (ka teistel roomajatel)ehk lümfiklapid. Harkelund paikneb kilpnäärme ja vahetult südame tipu ees.

Haiguslikud seisundid

Kasvajad

Raamatus "Tumors of Fisches, Amphibians and Reptiles"(avaldatud 1948), on autorid H.G.Schlumberger ja B.Lucke tuvastanud madudel ligi 10 liiki kasvajaid.

Tänasel päeval on selge, et madude kõikide tuvastatud anatoomilis-füsioloogiliste süsteemide rakud on võimelised erinevat tüüpi uudismoodustisi (ingl k neoplasia) (Serpentes kokku 97 (68 halvaloomulisi, Jacobson) komplekteerima.. Esineb adenokartsinoome (ingl k adenocarcinoma) (maksas, munasarjades jm), sarkoome ( fibro-, lümfi-, silelihas- jt), halvaloomulisi melanoome.

Kasvajate levik maolistel on enamalt jaolt lümfi-veretekkene (ingl k lymphohematogenous).

Kõige sagedamini on maolistel (Boidae,Colubridae,Elapidae,Viperidae)diagnoositud lümfosarkoomi(ingl k lymphosarcoma), näit egiptuse kobral (Naja haje),Lampropeltis getulus getulus, Bitis nasicornis jpt.

Välislingid

• "Kuidas maod kuulevad?" Novaator, 28. detsember 2011
• M. D. McCue, H.B.Lillywhite, S.J.Beaupre, Physiological Responses to Starvation in Snakes: Low Energy Specialists , 2012 , pg 103-131, .[5]
• H.G.Schlumberger, B.Lucke, Tumors of Fishes, Amphibians and Reptiles, 1948,[6]</ref>