Tüümus

Allikas: Vikipeedia

Tüümus ehk harkelund (varasem nimetus harknääre) on paljudel selgroogsetel loomadel peamiselt epiteelkoest koosnev esmane lümfoidorgan, mille funktsioonideks on lümfoid(-immuun)süsteemi elundite ja lümfikudede arengu ja toimimise reguleerimine, organismi varustamine unikaalseid T-raku retseptoreid omavate naiivsete T-rakkude ja hilisemas eas koolitatud mälu-T-rakkudega. Tüümuse funktsiooniks on ka immunoloogilise kaitse tagamine ja osalemine mitmetes endokriinsetes funktsioonides ning patoloogiaga seotud protsessides.

Harkelundisse liiguvad tüvirakkudest (tümotsüüdid) arenenud naiivsed T-rakud punasest luuüdist (embrüonaalses arengujärgus saccus vitellinusest- pre-T) kemotaktilise stiimuli ajel veenulite kaudu.

Enamik infomaterjali T-rakkude koolitamisest ja apoptoosist tüümuses pärineb laborihiirtelt.[1]

Tüümuses ei toimu lümfi filtratsiooni.

Tüümus endokriinelundina toimib sisenõrenäärmena, mis komplekteerib ja eritab (tüümuse koore rakkude poolt) mitmeid peptiidhormoone (tümosiin, tümuliin, tümopoietiin) ja osaleb paljunemisfunktsioonides.

1960. aastatel arvati, et näärme tähtsus seisneb kasvu reguleerimisel, organismi desintoksikatsiooniprotsessides, vee- ja rasva-ainevahetuses, võib-olla ka vitamiinide ainevahetuse regulatsioonis, lümfotsüütide produtseerimises ja tümo-lümfaatilise seisundi arenemises ning võimalik et ka osavõtt kaltsiumi- ja nukleiinide ainevahetuse regulatsioonist.[2]

Selgrootutel harkelundit ei ole, neil reguleerivad kaitsefunktsioone mitmed endokriinsete funktsioonidega rakud ja hormoonid.

Harkelundi areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia, taandareng ja rakkude populatsioon ja apoptoos ning ringlevad molekulid ja elundi patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti. Nii toimub koeral ja kassil tüümuse taandareng ning asendumine side- ja rasvkoega paralleelselt suguküpsuse saabumise ja piimahammaste vahetumisega. Hobusel toimub tüümuse areng kuni teise elukuuni, seejärel areng aeglustub ning hakkab hiljem taandarenema, asendudes side- ja rasvkoega.

Sagarate arv varieerub loomaliigiti, inimestel on tüümus kahe- ja paljudel teistel loomadel kolmesagaraline: kaelasagar (lobus cervicalis), rinnaõõnes paiknev rindkeresagar (lobus thoracicus) ja neid ühendav vahemine sagar (lobus intermedius).[3]

Esimesed tõendid selgroogsete sarnase lümfisüsteemi ja selle organite olemasolu kohta pärinevad Maa ligi 4,54 miljardi aasta vanuse ajaloo viimase 500 miljoni aasta piirest – tsüklostoomade ("cyclostomas") kaudu. Tüümuselundit peetaksegi fülogeneesi esimeseks kaitseorganiks.

Tüümus on enamikul selgroogsetel, nagu kalad, kahepaiksed, roomajad, linnud, imetajad (sh inimesed) lümfisüsteemi arengut, toimimist aga ka patoloogiat reguleeriv organ.

Maolistel[muuda | redigeeri lähteteksti]

Maoliste tüümust on vähe uuritud. Madude tüümus on paariline elund, mõlemal elundi poolel on eristatavad tüümusesagarikud. Harkelund paikneb kilpnäärme ja vahetult südame tipu ees.

Inimestel[muuda | redigeeri lähteteksti]

Tüümuse asend täiskasvanud inimesel
Areng[muuda | redigeeri lähteteksti]
Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse areng lootel

Inimeste üsasisese (prenataalse), üsavälise (postnataalse) ning noorukiea ja arenguetappidel teeb harkelund koos indiviidiga kaasa unikaalse ontogeneesi.

Indiviidi harkelundi prenataalne areng saab alguse juba raseduse esimesel trimestril spetsialiseerunud rakkude, T-lümfotsüütide, näol.[4] 10. rasedusnädalaks on T-lümfotsüüte tüümuses 95%.

Elund areneb koos kõrvalkilpnäärmetega 3. ja 4. lõpusetasku endodermist.[5]

Kuni 6. rasedusnädalani on elund valdavalt epiteliaalne, kuid on omandanud kaudaalselt juba pikenenud kuju. 7. rasedusnädalal toimub aktiivne kattekoerakkude (epiteelirakk) paljunemine, rakud ekspresseerivad neuroendokriinseid retseptoreid, ja need migreeruvad ventraalselt. 8. rasedusnädalast alates lahknevad kõrvalkilpnäärmed, tüümuse pooled hakkavad üksteise poole kasvama[6] ja ühinevad südamepaunaga ning moodustuma hakkab säsiosa. On arvatud, et hematopoeetiline pluripotentsed tüvirakud pre-T-rakud (CD45+CD34hiCD7+) on 8. nädalal tõenäoliselt jõudnud luuüdist migreeruda juba ka loote tüümuse rakukogumi epiteelirakkudesse. Lisaks on tüümuses tuvastavad CD45+CD34intCD7+ ja CD45+CD34lo/-CD7+ rakud. Enamus tüümuse siseseid tümotsüüte ei ekspresseeri CD4 ja CD8 (DN – double negative).[7]

10. nädalaks on loote tüümuse rakukogumil eristavad sagarikud. 11. ja 12. nädalal on tuvastatavad küpsed T-rakkude antigeenid.

Makrofaagid sisenevad tüümuse säsisse alates 14. nädalast. 14. ja 16. nädala vahel migreeruvad küpsed lümfotsüüdid tüümusest sekundaarsetesse lümfoidelunditesse. 16. nädala lõpuks moodustuvad esimesed Hasall'i kehakesed.

Elund hakkab üsasiseselt funktsioneerima alles peale seda kui tüümuse säsi ja koor, mille diferentseerumine algab kui loode on 12. nädalane[8], on diferentseerunud ehk siis 17.rasedusnädala paiku.

Tüümus on ajaliselt sündides täielikult arenenud.

Tüümuse üsasisese ebanormaalse arenguga seostatakse DiGeorge'i sündroomi ja pärilikku autoimmuunset polüendokrinopaatia-kandidiaas-ektodermaalset düstroofiat (APEDEC[9], mutatsioonid TBX1, FOXN1 ja AIRE-s).

Röntgenpilt : normaalne tüümus noorel lapsel

Tüümuse normaalne üsaväline areng toimub vastavuses kudede, rakkude ja elundi funktsiooniga ja väljendub elundi massi suurenemises mis kestab 2. aastani. Vahepeal kaalutõus peatub, et alata uuesti vanuses 7 kuni 12.

Molekulaarsed arengumehhanismid[muuda | redigeeri lähteteksti]

Transkriptsioonifaktorid Foxg1, Isl1, Foxn1, Cited2, Eva ja Six.[10] mis reguleerivad vastavate geenide transkriptsiooni.

Loote tüümus komplekteerib loote tümotsüütide (näiteks CD4(-)CD8(-)CD25(-)CD44+) migratsiooni esile kutsuvaid keemilisi signaalühendeid kemokiine: CCL21, CCL25, ja CXCL12.[11]

Ealine taandareng[muuda | redigeeri lähteteksti]
Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse taandareng

Lapseeas koosneb elund sagaratest, sagarikkudest ja folliikulitest (epiteliaalse ja lümfaatilise koe kombinatsioon), suguküpsuse saabudes tekivad aga sidekoeväädid ja parenhüüm väheneb, täiskasvanueas on rohkelt rasvkoe laadset vahekude ja vähesed folliikulid.[12]

Samal ajal, 2. eluaastast (mõnede autorite arvates alates sünnist) kuni 10.eluaastani tüümuse lümfoidkude atrofeerub - 3 kuni 5% aastas ( I. faas). II. faasi ajal 10. kuni 25.eluaastani toimub taandareng adipotsüütide infiltreerumise läbi säsisse. III. faasi ajal, mis kestab 25. kuni 40 eluaastani, jätkub tüümuse taandareng (kuni 5% aastas)- adipotsüüdid vallutavad tüümuse koore. IV.faasi, mis algab peale 40-eluaastat ja kestab kuni surmani, väheneb involutsiooni määr kuni 0,1% aastas.[13]

50. eluaastaks moodustab elundi nii soonteümbriste vahel oleva (inglise the perivascular space (PVS)) kui põhikoe massi rasv (80%) ja normaalse füsioloogia korral talitlevad koed läbivad ealisele taandarengule omase protsessi. Taandarengu kutsuvad esile mitmed suguhormoonid ja tüümuse hormoonid, kuid selles osalevad ka tsütokiinid.[14]

Tüümuse taandareng võib olla ka ajutine (akuutne), tingituna stressist, traumast või ka normaalsest rasedusest, akuutset atroofiat (tümotsüütide apoptoos) põhjustavad ka sünteetiliste hormoonide (näit glükokortikoidid), röntgenikiirguse, tsütostaatiliste ravimite ja alkoholi tarbimine.

Akuutse atroofia järgselt tüümus regenereerub üsna kiiresti.

Tüümuse atroofia võib olla tingitud ka alatoitumisest, vitamiinivaesest toidusedelist ja mitmetest kroonilistest haigustest.

Tüümus on ka tervel täiskasvanud inimesel võimeline, lümfisüsteemi homöostaasi tugeva häirumise korral (nt elundite siirdamise järgselt) , komplekteerima ning väljastama teatud komplekti T-rakke.

Tüümuse arengu soolised iseärasused[muuda | redigeeri lähteteksti]

Makroskoopiline keskkond[muuda | redigeeri lähteteksti]

Anatoomia[muuda | redigeeri lähteteksti]

asend
harkelund paikneb inimestel enamasti rinnaku taga eesmises keskseinandis. Elundi alumine osa paikneb südamepauna peal, selle taha jäävad ülenev aort ja aordikaar. Kaelas paikneb elund hingetoru peal;
kirjeldus
paariline, sagarikulise ehitusega ja kapsliga ümbritsetud;
kaal
sündides kaalub harkelund lapsel 10-30 grammi ja kasvab 20-40 grammini puberteedieaks;

Struktuur[muuda | redigeeri lähteteksti]

Elund on kaetud sidekoelise kihnuga. Sellest kihnust lähtuvad vaheseinad jaotavad harkelundi sagarikeks.[15]

Tüümuselundil on kaks tüümusesagarikku. Iga sagarik koosneb koorest (thymic cortex) ja säsist (thymic medulla) mis on varustatud rikkaliku vere- ja lümfisoontevõrgustikuga.

Tüümuse koor[muuda | redigeeri lähteteksti]

Tüümuse koor koosneb valdavas osas tümotsüütidest (lümfotsüüdid), sh T-tüvirakud, T-eelrakud, T-naiivsed rakud, makrofaagid, dendriitrakud, müoepiteelrakud (rakkudel oluline roll haigusliku seisundi müasteenia väljakujunemisel).

Väiksemal hulgal sisaldab tüümuse koor ka kattekoerakke ja algtugikoerakke. Kuigi arvuliselt vähemuses, moodustavad kattekoerakud koos algtugikoerakkudega tüümuse T-rakkude eluvõrgustiku.

Tüümuse koore rakud sisaldavad ja komplekteerivad koos ülejäänud organismi mikrokeskkonnaga määramatul hulgal mobiilseid osakesi, mis sisaldavad tsütokeratiini ja komplekteerivad desmosoomi võrgustiku, millesse on T-rakud tihedalt pakitud, eritavad: tümotaksiini tõmbamaks luuüdist T-tüvirakke tüümusesse ja tümosiini, seerumi tüümuse faktorit, ja tümopoietiini, kõik need komplekteeritakse naiivsetest T-rakkudest valmis T-rakkudeks.

Tüümuse koor on ka vere-tüümuse barjääriks, tagamaks valmimata T-rakkude positiivse ja negatiivse selektsiooni antigeenide vabas keskkonnas.

Tüümuse säsi[muuda | redigeeri lähteteksti]

Koosneb :

-CD4+ abistajarakud -CD4+ või CD8+ supressorrakud -CD8+ tsütotoksilised T-rakud

Tüümuse säsi toekoes on ülekaalus tüümuse epiteelirakud, mis edastavad paljunemis-, ellujäämis- ja diferentseerumissignaale.

Epithelial reticular cells paiknevad nii säsis kui koores ja on aktiivsed neuroendokriinsete funktsioonidega rakud, mis komplekteerivad ja eritavad mitmeid hormoone, nende funktsiooniks on samuti interleukiinide ja kasvufaktorite eritamine ja 'sisekontrolli' tagamine- kontrollides T-rakke selliselt, et ringlema ei pääseks oma antigeenidega reageerivad T-rakud.

Tüümuse suhted teiste elundsüsteemidega[muuda | redigeeri lähteteksti]

Südame-veresoonkond[muuda | redigeeri lähteteksti]

Vereringe kaudu varustavad elundit arteriaalse verega peamiselt sisemise rindkerearteri ja ülemise kilpnäärmearteri harud, kuna elundil puudub värat sisenevad arterid parenhüümi koore kaudu.

Tüümusest lähtuvad paljud väikesed harkelundiveenid mis juhivad verd vasaku õlavarre peaveeni, sisemiste rindkereveenide ja alumise kilpnäärmeveeni kaudu südame suunas.

Elundi mikrovereringe on koore ja säsi osas varieeruv, igast sagarikust väljuvad kapillaarid tüümuse koorde ja suuremad sooned säsisse. Koore kapillaarid ühinevad veenidega kortikomedullaarse tsooni ühenduskohtadel ning moodustavad koores vere-tüümuse barjääri (säsis tõke puudub).[16]

Lümfisüsteem[muuda | redigeeri lähteteksti]

Tüümuse füsioloogiline seisund on pidevas muutumises, kuid kuna tüümusesse ei suundu aferentseid (tooma) lümfisooni siis ei saa elund reageerida ringlevatele antigeenidele.

Kortikomedullaarse tsooni ülemineku kohalt saavad alguse viima lümfisooned mis kulgevad koos veresoontega ja väljuvad elundist kihnu kaudu.

Immuunsüsteem[muuda | redigeeri lähteteksti]

Närvisüsteem[muuda | redigeeri lähteteksti]

Hüpotalamuse-hüpofüüsi-tüümuse-teljele lisaks suhtleb tüümus ka peaajuga mitmete signaalide vahendusel aju-tüümus-lümfoid-telje kaudu (kahesuunaliselt) - tüümuse lümfoidrakud on võimelised sünteesima ja vabastama mitte üksnes tsütokiine vaid ka neuropeptiide, neurotransmittereid, kasvufaktoreid ja hormoone.

Tüümusesagarikke innerveeritakse närvide poolt eraldi. Närvid esinevad närvikiudude ja -põimikutena, närvikiud saabuvad ka uitnärvist. Enamik närvikiude allub noradrenaliini stimulatsioonile.

Tüümus ja endokriinsüsteem[muuda | redigeeri lähteteksti]

Hüpotalamuse-hüpofüüsi-tüümuse-telg[muuda | redigeeri lähteteksti]

Hüpotalamuse kontrollile allutatud ajuripatsi eessagara poolt eritatav kasvuhormoon modulleerib tüümuse mikrokeskkonna füsioloogiat kiirendades tümotsüütide ja epiteelirakkude paljunemist ja stimuleerides tüümuse hormoonide, tsütokiinide ning kemokiinide eritumist.

Tüümuse epiteelis on tuvastatud oksütotsiiniretseptorid, mis sünteesivad oksütotsiini.

Tüümuse rakud eritavad ka kõrvalkilpnäärme hormooni.

Tüümuselundi roll östrogeenide ja T-rakkude homeostaasi säilitamisel on naiste (aga ka emaste) elu ajal olulise tähtsusega.

Suguhormoonid mõjutavad tüümuse mikrokeskkonna epithelial reticular cells retseptoreid ja T-rakkude vastuseid kontrollivaid märklaud retseptoreid ja geene vastavalt vajadusele - kas ekspresseerides või vaigistades (näiteks tüümus-hüpofüüs-munasarjade telg).

Tüümus ja kõrvalkilpnääre[muuda | redigeeri lähteteksti]

kõrvalkilnääärmed, mis embrüogeneesis arenevad koos tüümusega, paiknevad üsaväliselt üsna sagedasti (50%-l) tüümuse sees[17] ja võivad koos põhjustada teatud hüperparatüreoosi.

Tüümus ja hingamissüsteem[muuda | redigeeri lähteteksti]

Tüümuse mikrokeskkond[muuda | redigeeri lähteteksti]

Tüümuse mikrokeskkond on kohandunud T-lümfotsüütide arenguks, koolitamiseks ja nende populatsioonide kontrolli all hoidmiseks.

Tüümuse mikrokeskkond on pidevas muutumises, kuid iseloomulikuks võib pidada teatud rakutüüpide esinemist selles: tüümuse epiteelirakud, Hassall'i kehakesed, makrofaagid, dendriitrakud, Langerhansi rakud, ja epithelial reticular cells (neil on retseptorid östrogeenidele, androgeenidele ja progestiinile) koosnev toeskude jt. Elundis on ringlemas ka koolitamata B-lümfotsüüdid.

Vanemas eas suureneb mälu-T-rakkude hulk.

Tüümuse parenhüümist pärinevad ja on kohal kindlat tüüpi loomulikud tappurrakud.

Kõik tüümuse rakud on võimelised tsütokiine komplekteerima ja vabastama. Nii vabastavad tüümuse toeskoe rakud mitmeid lühiajalisi valgulisi signaalmolekule interleukiine, nagu näiteks IL-7, mis osaleb thymopoiesis ja aitab kaasa tümotsüütide paljunemisele ning ellujäämisele.

Rakkude differentseerumine[muuda | redigeeri lähteteksti]

Rakkude "koolitamine""[muuda | redigeeri lähteteksti]

Rakkude apoptoos[muuda | redigeeri lähteteksti]

Tüümuse histoloogilised funktsioonid[muuda | redigeeri lähteteksti]

Tüümuse koosneb teadaolevalt kahest histoloogilisest üksusest: thymic epithelial space (see koosneb tüümuse koorest ja säsist) ja thymic perivascular space (paikneb kihnus).

Inimesel kirjeldatud tüümuse haigused ja patoloogilised seisundid[muuda | redigeeri lähteteksti]

Tüümuse haigused[muuda | redigeeri lähteteksti]

Tüümuselundile mõjuvad haigusi tekitavalt liigne füüsiline treening ja füüsiline koormus, suitsetamine, antibiootikumide kasutamine ja mürkkemikaalid (nt väetised ja taimekaitsevahendid), mürkmetallid, aga ka korduvad parasiitide, seente ja bakterite põhjustatud infektsioonid ja haigused, samuti allergiad (nt toidu-, piimatoodete-, suhkru- ja muud toiduainete allergiad) ja põletikud.

Tüümuse kliinilisel diagnoosimisel ja haiguslike seisundite kirjeldamisel ei tunnustata maailmas ühtset klassifikatsiooni, WHO andmetel (2004) klassifitseeritakse tüümuse kasvajate aregutsükli faas, Eesti oma haiguste klassifikatsioon RHK-10 püüab anda täpsemaid klassifikatsioone nagu tüümuse pahaloomuline kasvaja, tüümuse alümfoplaasia, aplaasia või hüpoplaasia immuunpuudulikkusega, tüümuse hüpertroofia jpt. Erialaajakirjad rõhutavad sarnaselt, et tüümuse kuju ja suurus on indiviiditi niivõrd erinev, et diagnoosimiseks on vaja väga täpseid aluseid ja tehnikaid, maailmas loetletakse levinud tüümusega seotud haiguslikeks seisunditeks.[18]

  • tüümuse involutsioon

a)Teratoom (inglise teratoma) – väärarendkasvaja

b)seminoom (inglise seminoma) – seemnerakk kasvaja [19]

c)Teised sugurakulised kasvajad

a)Hodgkini tõbi (inglise Hodkin`s lymphoma) – Hodgkini lümfoom

b)Mitte Hodgkini tõbi (inglise Non Hodkin`s lymphoma) – mitte-Hodgkini lümfoom

c)B-rakkude lümfoom (inglise large B-cell lymphoma) – B-rakkude lümfoom d)T- lümfotsüütlümfoom (inglise T lymphoplastic lymphoma) – T- lümfotsüütlümfoom e)Langhansi rakkude histiotsütoos (inglise Langerhans cell histiocytosis) – Langhansi rakkude histiotsüütide ( makrofaagide) üldine paljunemine;

...ja metastaseerunud kasvajad….

Loetelu on pikk ja täieneb pidevalt, loetakse lihtsustatult, et haiguslikud seisundid, milles osutatakse ja esineb T-rakke, seotuks T ehk tüümusest sõltuvaks, näituseks:

a)esmase immuunpuudulikkuse häired, näiteks Wiskott-Aldrich`i sündroom, raske kombineeritud immuunpuudulikkuse sündroom;

b)teisese immuunpuudulikkuse häired, näiteks HIV.

Loomadel kirjeldatud tüümuse haigused ja patoloogilised seisundid[muuda | redigeeri lähteteksti]

Tüümuse kliiniliste seisundite diagnoosimisel ja haiguslike seisundite kirjeldamisel ning ravil veterinaaria valdkonna kaudu, on andmeid tüümuse kasvajate kohta kodustatud loomadel nagu: härg, lammas, kits, koer, hobune, siga ja jänes ning laborimeditsiini kaudu ka laborihiirtel ja -rottidel.

Tümoomi asukohad on südamest eespool ja ulatuvad kuni südame keskseinandini, edasi võivad tümoomid migreeruda kopsudesse ja rindkeresse.

=Laborihiirtel[muuda | redigeeri lähteteksti]

Laborihiirte nakatamisel gripiviirsute tüvedega H7N7 (infektsioon kutsus esile leukotsüütide absoluutarvu vähenemise 84%) ja H5N1 (leukotsüütide arv vähenes kuni <5%) täheldati tüümuse tuntavat atroofiat juba nakkuse 6. päeval. CD4+CD8+ tümotsüütide polulatsioon oli HPAIV-infektsiooni (Highly Pathogenic Avian Influenza Virus infection) korral pea tuvastamatu. Lümfotsütopeeniat ei täheldatud H1N1v ja H5N2 infektsioonide korral.[20]

Patoloogia[muuda | redigeeri lähteteksti]

Kirurgia[muuda | redigeeri lähteteksti]

Tümektoomia[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tümektoomia

Harkelundieemaldus on invasiivne kirurgiline ravimeetod.

Esimese tüümuse operatsiooni (ebaõnnestus) inimesel viis läbi 1896. aastal Saksa kirurg Ludwig Rehn (1849-1930).

20. sajandi algusaastatel oli imikute ja väikelaste tümektoomia tüümuse hüpertroofia ja hingamisraskuste puhul üsna levinud.

Vahepeal aga seostati Ameerika Ühendriikides tüümusega tervet rida haiguslikke seisundeid ja nende raviks kasutati kiiritusteraapiat. 1945. aastal nimetas ameerika radioloog John Caffey tüümuse kiiritamist, sõltumata vanusest, irratsionaalseks protseduuriks.[21]

1960. aastatel seostati tüümuse ekstirpatsiooniga loomadel rasvumist, pastoossuse staadiumi, üldist loidust, mahajäämust kasvus, rahhiiditaolist seisundit, lihaste atroofiat ja kahheksiat.[22]

Tänapäeval vastsündinute ja väikelaste avatud südamelõikuse operatsioonide käigus tüümus tavaliselt eemaldatakse, et ta ei segaks ja/või raskendaks operatsiooni läbiviimist.[23]

Noores eas tümektoomia läbinud naistel ei toimu tõenäoliselt funktsioneerivate munasarjade arengut, paljud neist jäävad sigimisvõimetuks.

Tümektoomia järgselt areneb inimestel välja immuundefitsiit.

Tüümuse siirdamine[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse siirdamine

Tüümuse siirdamine on elundi siirdamise vorm, mille korral inimese tüümusekude (või osa tüümusest) invasiivse kirurgilise operatsiooni käigus elundidoonorilt elundisaajale siirdatakse.[24] Siirdatavaid inimese tüümuseid teistelt inimestelt spetsiaalselt välja ei lõigata, siirdamiseks kasutatakse vastsündinute ja või väikelastelt näiteks avatud südamelõikuse ajal eemaldatud elundeid.

Tüümuse siirdamise järgselt võib välja kujuneda autoimmuunne sündroom.

Radioloogia[muuda | redigeeri lähteteksti]

Imaging of Calcification[muuda | redigeeri lähteteksti]

Rasv[muuda | redigeeri lähteteksti]

Tsüstid[muuda | redigeeri lähteteksti]

Terminoloogia[muuda | redigeeri lähteteksti]

Harkelund on kantud kehtivasse rahvusvahelisse inimese anatoomia standardisse Terminologia Anatomica ja inimese tsütoloogia ja histoloogia standardsõnavarasse Terminologia Histologica.

Ajaloolist[muuda | redigeeri lähteteksti]

Varaseimaks harkelunid kirjeldajaks loetakse kreeka arsti Rufus Ephesust (98–117 AD), kelle anatoomiliste uuringute keskmes olid nii tüümus, süda aga ka pankreas.

Edasised anatoomilised uuringud tüümuselundi kaudu on kirjas Claudius Galenosel (129199[25]) – kelle katsete olulisus tänapäevaselt seisneb selles, et oma katsetes leidis ta, et tüümus on küllaltki suuremõõduline noorematel isenditel ning ajaga tüümuselundi mõõtmed kuivavad kokku.

Flaami anatoom ja arst Andreas Vesalius kirjeldas tüümust oma teose "De humani corporis fabrica" 3.peatükis.

Inglise kirurg ja anatoom William Hewson (1739 – 1774) uuris alamate selgroogsete lümfisüsteemi mikroskoobiga ja järeldas, et tüümuses ja põrnas leiduvad lümfotsüüdid komplekteeritakse, funktsioonidest lähtuvalt, nende elundite poolt.[26]

Nimi[muuda | redigeeri lähteteksti]

Kreeka sõna θύμος 'thymos' pidavat osade allikate kaudu tähendama nii suitsutaolisust, vaimu kui ka hinge ning julgust.

Ladinakeelset nimetust thymus seostatakse tüümianitaimega.

Subproduktidena[muuda | redigeeri lähteteksti]

Kulinaarias valimistatakse vasika tüümusest rooga, mille prantsuskeelne nimetus on ris de veau.

Viited[muuda | redigeeri lähteteksti]

  1. Janeway CA Jr, Travers P, Walport M, et al., Generation of lymphocytes in bone marrow and thymus, "Immunobiology: The Immune System in Health and Disease.", 5. trükk, New York: Garland Science; 2001., veebiversioon (vaadatud 15.09.2014) (inglise keeles)
  2. Prof. M.S.Maslov, "Lastehaiguse. Õpik". Eesti Riiklik Kirjastus, Tallinn, lk 371, 1957.
  3. Enn Ernits, Esta Nahkur,"Koduloomade anatoomia. Kõrgkooliõpik", Eesti Maaülikool, Tartu, Halo Kirjastus, lk 342, 2013, ISBN 978-9949-426-28-8.
  4. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", 250:2011
  5. Arne Lepp. "Inimese anatoomia, I osa. Liikumisaparaat, siseelundid", Tartu Ülikooli Kirjastus, lk 334, 2013, ISBN 978-9949-32-239-8.
  6. Thymus Development, veebiversioon (vaadatud 15.09.2014) (inglise keeles)
  7. Reidar Andreson, Biotehnoloogia magistrand I, Lümfotsüütide diferentseerumise mehhanismid., veebiversioon (vaadatud 16.09.2014)
  8. Human Embryology, Module 17.2 Lymphatic tissue, Thymus, veebiversioon (vaadatud 12.09.2014)(inglise keeles)
  9. T. Petteri Arstila ja Hanna Jarva, Human APECED; a Sick Thymus Syndrome?, Front Immunol. 2013; 4: 313., 7. oktoober 2013. doi: 10.3389/fimmu.2013.00313, PMCID: PMC3791424, veebiversioon (vaadatud 16.09.2014)(inglise keeles)
  10. Thymus Development, veebiversioon (vaadatud 15.09.2014) (inglise keeles)
  11. Liu C1, Ueno T, Kuse S, Saito F, Nitta T, Piali L, Nakano H, Kakiuchi T, Lipp M, Hollander GA, Takahama Y., The role of CCL21 in recruitment of T-precursor cells to fetal thymi. Lühikokkuvõte, Blood. 1. jaanuar 2005 ;105(1):31-9., veebiversioon (vaadatud 16.09.2014)(inglise keeles)
  12. Prof. M.S.Maslov, "Lastehaiguse. Õpik". Eesti Riiklik Kirjastus, Tallinn, lk 371, 1957.
  13. Corrado Lavini, Cesar A. Moran, Uliano Morandi, Rudolf Schoenhuber, Thymus Gland Pathology: Clinical, Diagnostic and Therapeutic Features, Corrado Lavini,1. Peatükk: The thymus from antiquity to the Present Day: the History of a Mysterious Gland, lk 17, Springer - Verlag Italia, 2008, Google'i raamatu veebiversioon (vaadatud 13.09.2014)(inglise keeles)
  14. K.Anastasiadis, C. Ratnatunga, The Thymus Gland: Diagnosis and Surgical Management, Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 2007, 2. peatükk, "Changes with aging", lk 9, Google'i raamatu veebiversioon (vaadatud 14.09.2014)(inglise keeles)
  15. Meeli Roosalu. "Inimese anatoomia", Kirjastus Koolibri, lk 145, 2010, ISBN 978-9985-0-2606-9.
  16. Corrado Lavini, Cesar A. Moran, Uliano Morandi, Rudolf Schoenhuber, Thymus Gland Pathology: Clinical, Diagnostic and Therapeutic Features, Corrado Lavini,1. Peatükk: The thymus from antiquity to the Present Day: the History of a Mysterious Gland, lk 16, Springer - Verlag Italia, 2008, Google'i raamatu veebiversioon (vaadatud 12.09.2014)(inglise keeles)
  17. Nobuaki Uno, Yoshihiro Tominaga, Susumu Matsuoka, Toyonori Tsuzuki, Shuichi Shimabukuro, Tetsuhiko Sato, Norihiko Goto, Takaharu Nagasaka, Akio Katayama, Kazuharu Uchida, Incidence of Parathyroid Glands Located in Thymus in Patients with Renal Hyperparathyroidism, World Journal of Surgery, November 2008, 32. köide, nr 11, lk 2516-2519, veebiversioon (vaadatud 16.09.2014)(inglise keeles)
  18. W. Pierpaoli, E. Sorkin, A thymus dependent function of the adrenal corte and its relation to immunity, Experientia, 15. 07. 72, 28.köide, nr 7, lk 851-852
  19. mediastiinumi tuumorid
  20. Annette B. Vogel, Emanuel Haasbach, Sarah J. Reiling, Karoline Droebner, Karin Klingel ja Oliver Planz, Highly Pathogenic Influenza Virus Infection of the Thymus Interferes with T Lymphocyte Development, J Immunol, september 2010; 185:4824-4834; doi: 10.4049/jimmunol.0903631, veebiversioon (vaadatud 17.09.2014)(inglise keeles)
  21. Corrado Lavini, Cesar A. Moran, Uliano Morandi, Rudolf Schoenhuber, Thymus Gland Pathology: Clinical, Diagnostic and Therapeutic Features, Corrado Lavini,1. Peatükk: The thymus from antiquity to the Present Day: the History of a Mysterious Gland, lk 9, Springer - Verlag Italia, 2008, Google'i raamatu veebiversioon (vaadatud 12.09.2014)(inglise keeles)
  22. Prof. M.S.Maslov, "Lastehaiguse. Õpik". Eesti Riiklik Kirjastus, Tallinn, lk 371, 1957.
  23. Children's Heart Center, Continuing to explore new frontiers, 2006-2014 UMC Utrecht, veebiversioon (vaadatud 12.09.2014)(inglise keeles)
  24. M. Louise Markert, Marcella Sarzotti, Daniel A. Ozaki, Gregory D. Sempowski, Maria E. Rhein, Laura P. Hale, Francoise Le Deist, Marilyn J. Alexieff, Jie Li, Elizabeth R. Hauser, Barton F. Haynes, Henry E. Rice, Michael A. Skinner, Samuel M. Mahaffey, James Jaggers, Leonard D. Stein, ja Michael R. Mill, Thymus transplantation in complete DiGeorge syndrome: immunologic and safety evaluations in 12 patients, BLOOD, 1. august 2003, 102. köide, number 3, veebiversioon (vaadatud 16.09.2014)(inglise keeles)
  25. "Meditsiinisõnastik", 224:2004.
  26. Corrado Lavini, Cesar A. Moran, Uliano Morandi, Rudolf Schoenhuber, Thymus Gland Pathology: Clinical, Diagnostic and Therapeutic Features, Corrado Lavini,1. Peatükk: The thymus from antiquity to the Present Day: the History of a Mysterious Gland, lk 1 – 10, Springer - Verlag Italia, 2008, Google'i raamatu veebiversioon (vaadatud 12.09.2014)(inglise keeles)

Välislingid[muuda | redigeeri lähteteksti]

Ealine taandareng
Patoanatoomia
Kirurgiline lõikus
Videod