Maks

Allikas: Vikipeedia
Disambig gray.svg  See artikkel räägib elundist; toiduaine kohta vaata artiklit Maks (kulinaaria); maksude kohta vaata artiklit Maksud

Maks (ladina keeles hepar ehk jecur) on paljudel selgroogsetel ja osadel teistel loomadel vahelduva kuju, suuruse ja asendiga seedeelundkonna elund.[1]

Maksa funktsioonide alusel toimib maks lisaks seedeelundile ka fagotsütaarse, immunogeense ja endokriinse elundina.

Roomajatel[muuda | redigeeri lähteteksti]

Maolistel[muuda | redigeeri lähteteksti]

Madude maks on valdavalt ühesagaraline ja ulatub südamest kuni lukutini.[2]

Inimestel[muuda | redigeeri lähteteksti]

Anatoomia[muuda | redigeeri lähteteksti]

Asend ja morfoloogia[muuda | redigeeri lähteteksti]

Inimesel on maks keha suurim siseelund. Täiskasvanuil kaalub maks ligikaudu 1000 – 1400 ja vastsündinuil 100 – 150 grammi.

Maks on punakaspruun, pehme konsistentsiga elund, mis paikneb kõhuõõne ülaosas diafragma kupli all.

Maks altvaates

Maksa välisehitus ja talitlus[muuda | redigeeri lähteteksti]

Maks on peaaegu täielikult kaetud kapsliga, nn Glissoni kihnuga, mis on kõhukelme osa.[3]

Talitluselt jagatakse maks kaheks sagaraks - paremaks ja vasakuks sagaraks ja kaheksaks segmendiks (segmentide numeratsioon algab maksa sabasagarast ning kulgeb päripäeva).

Parem maksasagar (lobus hepatis dexter), mis moodustub segmentidest V-VIII, külgneb parema roidekaarega.

Vasak maksasagar (lobus hepatis sinister), mis moodustub segmentidest I-IV, on paremast maksasagarast väiksem ja õhem ning lõpeb maksafibroosripikuga (appendix fibrosa hepatis).

Maksal eristatakse diafragmaal- ja vistseraalpinda ning alumist ja tagumist serva.

Maksa diafragmaalpind (facies diafragmatica) paikneb vastu diafragma kuplit ja on kallutunud veidi ettepoole. Kõõlustsentrumi kohal on lame südamejäljend (impressio cardiaca). Maksa jagab sagarateks maksasirpside (lig. falciforme hepatis).

Maksa vistseraalpind (facies visceralis) on pöördunud allapoole ja kujult veidi nõgus. Sellel esinev vagude süsteem koosneb kahest sagitaalvaost ja neid ühendavast ristivaost. Vasak sagitaalvagu on lõhekujuline ja paikneb maksa sirpsidemega ühes tasapinnas. Vasak sagitaalvagu jaotub ühtlasi ka maksaväratiga ümarsidemelõheks (fissura lig. teretis) ja venoossidemelõheks (fissura lig. venosi). Ümarsidemelõhes asub maksaümarside (lig. teres hepatis). Maksa alumisel serval lõikub ta sügavale maksakoesse, tekitades ümarsidemesälgu (incisura lig. teretis). Venoossidemelõhes paikneb venoosside (lig. venosum).

Parem sagitaalvagu on maksakoe sillaga jaotatud eesmiseks sapipõieauguks (fossa vesicae felleae) ja tagumiseks õõnesveenivaoks (sulcus venae cavae). Sapipõieaugus paikneb sapipõis (vesica fellae). Õõnesveenivaos kulgeb õõnesveen.

Mõlemaid sagitaalvagusid ühendab omavahel sügav ristilõhe, mida nimetatakse maksaväratiks (porta hepatis). Selle kaudu suubuvad maksa pärismaksaarter (a. hepatica propria) ja värativeen (vena portae) ning väljuvad ühine maksajuha (ductus hepaticus communis) ja lümfisooned.

Parem sagitaalvagu koos maksaväratiga eraldab maksa vistseraalpinnal paremast maksasagarast kaks lisasagarat. Ettepoole jääb ruutsagar (lobus quadratus) ja tahapoole sabasagar (lobus caudatus). Sabasagaral on maksavärati juures näsajätke (processus papillaris) ja selle taga sabajätke (processus caudatus).

Maksa alumine serv (margo inferior) on terava kujuga. Ta paikneb parema roidekaare kõrgusel. Maksa tagumine serv (pars posterior) asub XII rinnalüli kõrgusel ristisuunas kõhuõõne tagaseinal.

Maksa fiksatsioon[muuda | redigeeri lähteteksti]

Maksa väliskatteks on serooskest (tunica serosa). Serooskestata piirkond (area nuda) on sidekoeliselt kokku kasvanud kõhuõõne tagaseinaga. Peale sidemete on maksa fiksatsioonis olulised veel sidekude, mis seostab teda diafragmaga, veresooned ja kõhupress.

Maksa siseehitus[muuda | redigeeri lähteteksti]

Maksa serooskesta alla jääb fibrooskest (tunica s. capsula fibrosa), mis ümbritseb ka maksaväratis asuvaid veresooni ja sapijuhasid (capsula fibrosa perivascularis). Maksa parenhüüm on jagatud maksasagarikeks.

Maksasagarikud (lobuli hepatis) koosnevad retikulaarsidekoelisest toestikust ja epiteliaalseist maksarakkudest. Maksarakud paiknevad sagarikus tsentraalveeni ümber ja on vahetus kontaktis kapillaaristikuga. Maksarakkudest moodustunud väätide sisemuses moodustub sekretoorne sapikapillaaride võrgustik.

Maksa vereringe[muuda | redigeeri lähteteksti]

Maksal on kahekordne vereringe ja tema verevarustus pärineb kahest erinevast allikast.

Normaalse füsioloogia ja anatoomiaga inimestel moodustab maksa vereringe normaaltingimustes ligikaudu 25% südame minutimahust.

Pärismaksaarter (a. hepatica propria) varustab maksa arteriaalse verega, hoolitsedes eelkõige tugielementide ja sapijuhade seinte vereringe eest. Maksaarteri vererõhk on sama mis aordis.[3]

Tugev värativeen (v. portae) toob maksa paaritutest kõhuõõneelundeist imendunud toitaineterikast ja jääkaineid sisaldavat venoosset verd. Portaalrõhk on madalam (6 – 10 mm/Hg), seda tõstavad histamiin ja katehoolamiinid.[3]

Värativeeni harude lähedal paiknevad maksarakud koguvad imendunud toitaineid soolest.

Mõlemad veresooned hargnevad maksas sagarikevahelisteks arteriteks ja veenideks ning lähevad üle sinusoidideks, kus toimub ainevahetus maksarakkude ja vere vahel.

Sagariku keskel on tsentraalveen (v. centralis), millega algab maksast väljuv vereringe. See suubub sagarikualusesse veeni (v. sublobularis). Sublobulaarveenid koonduvad kolmeks maksaveeniks (vv. hepaticae), mis suubub omakorda alumisse õõnesveeni. Maksa tsentraalveeni lähedal paiknevad maksarakud aga on diferentseerunud maksa poolt vereringesse ja sappi eritatavate ainete sünteesimiseks.

Maksa sagarikusisesed sapikapillaarid algavad sagariku keskmest ning kulgevad radiaalselt sagariku pinna suunas. Sagariku pinnale suubudes koonduvad nad sagarikevahejuhakesteks (ductuli interlobulares), mis on vooderdatud mittesekretoorsete kuubiliste valkudega.

Maksa veretagavara on 300 ml, kuid südamepuudulikkuse korral võib see tagavara kahekordistuda.

Maks ja lümfiringe[muuda | redigeeri lähteteksti]

Maksa kumera pinna lümf liigub lümfiteede kaudu piki ligamenti söögitoru ja kõhuõõne lümfisõlmedesse.

Lümfisooned maksa alumisel pinnal aga suubuvad alumise õõnesveeni ja peasapijuhade ümber olevatesse lümfisõlmedesse.[3]

Maks toodab suures koguses maksalümfi, mis pärineb peamiselt maksa sinusoididest.

Kui tõuseb rõhk maksaveenides reageerib maks sellele intrasinusoidaalruumi suurenemise ja Disse ruumi laienemisega, interstitsiialrõhu suurenemine 1 – 2 mm/Hg võib põhjustada maksa tursumise ja vedeliku siirdumise läbi maksakapsli kõhuõõnde.

Maksaveenide tromboosi või maksatsirroosi korral võib nii maksa kui soolestiku lümfiringe suureneda kuni 30 korda.

Maksa närvistus[muuda | redigeeri lähteteksti]

Maksanärvid algavad maksapõimikust (plexus hepaticus) ja mõlemast uitnärvist tulevatest närvikiududest (parasümpaatilised).[3]

Maksa füsioloogia[muuda | redigeeri lähteteksti]

Inimesel on maks keha suurim seedenääre.

Maks seedenäärmena eritab seedimisse sappi, eemaldab verest nii elusaid kui eluta kahjulikke tegureid ja on toitainete akumulaatoriks.[4]

Maksa metaboolsed funktsioonid[muuda | redigeeri lähteteksti]

Maksa funktsioonid ainevahetuses seisnevad imendunud toitainete ja vitamiinide töötlemises ning organismile ohtlikena tunduvate kahjulike produktide eemaldamises.

Maksa rasvainevahetus[muuda | redigeeri lähteteksti]

Maks koos sapipõiega on kolesterooli ning selle ühendite depoo, siin komplekteeritakse, muundatakse, tarbitakse, transporditakse igapäevaselt kolesterooli. Imendumine toimub mitsellides ja sõltub sapphapetest, koostöös millega ringlevad kolesterooliühendid rohkem kui 30 korda maksa, sapipõie, soolestiku, kooloni ja taas maksa kaudu. Ringlus on suurelt osalt ka ensümaatiline ning eluneb tsütokroom P450 geenide kaudu.

Maks osaleb prostaglandiinide, leukotrieenide ja tromboksaanide sünteesis.

Lisaks kolesterooli ainevahetusele osalevad maksakoe rakud toiduga saadavate essentsiaalsete rasvhapete ainevahetuses- muutes linoleiinhappe arahhidoonhappeks ja α-linoleiinhappe eikosapetoniiniks.[3]

Maksasapi eritumine ja ringlus[muuda | redigeeri lähteteksti]

Arvatakse, et ühes ööpäevas eritub ühel täiskasvanud normaalse füsioloogia ja anatoomia ning toitumisega inimesel maksast maksasappi 0,5 – 1 liitrit. Maksasapi eritumine allub nii humoraalsele kui neuraalsele regulatsioonile.[5]

Sapil on oluline roll enterohepaatilises tsirkulatsioonis (sool- värativeen- maks- sapp- sool) mil soolest iimendunud ained erituvad maksast koos sapiga tagasi soolde - tsirkulatsioon saab toimuda seni kuni soolesisaldistes leidub rasva.

Maksas toimub ka bilirubiiniainevahetus.

Maksa süsivesikuainevahetus[muuda | redigeeri lähteteksti]

Maksa oluline metaboolne rolliks on ka süsivesikute metabolism ja vere suhkrusisalduse reguleerimine. Maksa suhkruainevahetus peaks tagama selle, et pärast suure annuse suhkru manustamist tõuseb veresuhkrutase vähe.[3]

Maksa valguainevahetus ja valkude süntees[muuda | redigeeri lähteteksti]

Maks sünteesib peaaegu kõiki plasmas leiduvaid valkaineid, nagu albumiin, lipoproteiinid, transferriin, tseruloplasmiin, transkortiin, suguhormoone siduv valk, orosomukoid, türoksiini siduv valk, retinooli siduv valk, transkaltsiferiin jpt.

Maksas sünteesitakse ka vere hüübimisfaktoreid, nagu fibrinogeen (faktor I), protrombiin (faktor II), faktorid V, VII, IX, X, XI ja XII, antirombiin III, proteiin C ja S-valk.[3]

Maksa sidekude koosneb ligikaudu 90% ulatuses I ja II tüübi kollageenist.

Maksarakud sünteesivad ka märkimisväärse osa plasma nn ägeda faasi valkudest (näiteks C-reaktiivne valk), millede sünteesi aktiveerivad põletikurakkude poolt eritatavad tsütokiinid.

Valkude sünteesi vähendavad aga nälgimine, vähese valgusisaldusega toidusedel, glükagoon, ka alkohol pärsib valkude eritumist.

Valkude sünteesi maksarakkudes stimuleerivad insuliin ja kilpnäärmehormoonid.

Maksaensüümid[muuda | redigeeri lähteteksti]

Maksas on aktiivsed mitmed ensüümid, nagu alaniinaminotransferaas, aspartaataminotransferaas, gammaglutamüültransferaas, ornitikarbamoüültransferaas, sorbitooldehüdrogenaas, glutamaatdehüdrogenaas, laktaatdehüdrogenaas, 5`-nukleotidaas.

Maksaensüümide, mis vabanevad maksarakudest nende kahjustumise korral, taseme analüüs on aluseks mitmete maksahaiguste diagnoosimisel.

Maksa aminohappeainevahetus[muuda | redigeeri lähteteksti]

Organism saab toiduga söödud valgud ära kasutada siis kui toidus leidub parajas koguses essentsiaalseid aminohappeid.

Portaalverega maksa saabunud aminohappeid töödeldakse nii elundi enda kui ka perifeersete kudede tarbeks. Maks võib glükoneogeneesi abiga toota lihastest vabanenud aminohapetest, nagu alaniin ja glutamiin, ka suhkrut.

Nii maksasiseselt toodetud kui ka soolestikus olevate bakterite poolt toodetud ammoniaak, eemaldatakse maksast uureatsükli käigus - maks muudab ammoniaagi aminohapete katabolismi ajal uureaks.[3]

Maksa vitamiinide sisaldus (osaline)[muuda | redigeeri lähteteksti]

A-vitamiin[muuda | redigeeri lähteteksti]
Next.svg Pikemalt artiklis A-vitamiin

Inimorganismi peamised A-vitamiini varud paiknevad maksas.

B12-vitamiin[muuda | redigeeri lähteteksti]
Next.svg Pikemalt artiklis B12-vitamiin

B12-vitamiini säilitatakse ka maksas.[6]

Biotiin[muuda | redigeeri lähteteksti]
Next.svg Pikemalt artiklis Biotiin

Maksas toimub biotiini metabolism ja selle sisaldus on märkimisväärne kuid vaatamata sellele ei ole maks biotiini depooks.

Foolhape[muuda | redigeeri lähteteksti]
Next.svg Pikemalt artiklis Foolhape

Foolhapet talletatakse maksas[7] polüglutamaatvormis.

D-vitamiin[muuda | redigeeri lähteteksti]
Next.svg Pikemalt artiklis Kaltsiferoolid

Loomsete saadustega seedekulglasse sattuv kolekaltsiferool (või manustatud kolekaltsiferool jt) imenduvad passiivdifusioonina peensooles. Imendumine toimub mitsellides ja sõltub sapphapetest, koostöös millega ringlevad kaltsiferoolid enterohepaatiliselt rohkem kui 30 korda maksa, sapipõie, soolestiku, kooloni ja taas maksa kaudu.

Imendunud D - vitamiin transporditakse külomikronitega maksa. Siia toob vitamiin D siduv valk DBP (vitamin D binding protein) ka nahas UV-kiirguse toimel tekkiva kolekaltsiferooli. Maksarakkudes oksüdeeritakse kolekaltsiferool 25-hüdroksükaltsiferooliks. See on vitamiin D põhiline salvestusvorm maksas, rasvkoes ja lihastes ning ringlusvorm veres.

Imendumist pärsivad kiudainetega liialdamine, kortikosteroidid, oraalsed kontratseptiivid ja liigne alkohol.

K-vitamiin[muuda | redigeeri lähteteksti]
Next.svg Pikemalt artiklis Naftokinoonid

Seedekanalist lümfi imendunud K-vitamiin transporditakse külomikronitega maksa, kus on tema põhidepoo. Mõningal määral talletatakse teda ka põrnas, südamelihases ja skeletilihases. Tema väikesed varud maksas ammenduvad kiiresti. Inimorganismi keskseks vitameeriks on K2.

Toidurasvade kestev defitsiit, imendumishäired ja sapi defitsiit tekitavad kiiresti ka K-vitamiini vaeguse.

Detoksifikatsiooni funktsioonid[muuda | redigeeri lähteteksti]

Maksa autofaagia[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Maksarakkude autofaagia

Maksarakkude autofaagia on maksarakkude oma rakuorganellide fagotsütoosi protsess mille käigus rakusisesed valgud ja organellid toimetatakse, endotsütoosi käigus, lõhustamisele ühekordse kestaga ümbritsetud põiekestesse - lüsosoomidesse.

Maksa suhted teiste elunditega[muuda | redigeeri lähteteksti]

Tüümus[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümus

Katsed laborirottidega võivad indikeerida, seda et tüümus võib hüpotaalamuse-hüpofüüsi-gonaadide telje kaudu mõjutada maksa funktsioone.[8]

Maksa histoloogia[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Maksakude

Maksakoe väikseimaks üksuseks on atsinus - see on üksus mis saab verd ühest portaalveeni ja arteria hepatica harust. Atsinused aga moodustavad atsiuskomplekse ja atsinoosseid kogumeid.

Next.svg Pikemalt artiklis Maksarakud

Maksarakud on hulknurksed tuumaga (seoses maksa regeneratsiooniga võib leida 2 tuumalisi) rakud ja need moodustavad maksas korrapäratuid sagarikke, mida voolutab veri. Rakutuum, mille pinna moodustab kahest tuumakestast koosnev tuumaübris, on kahvatust värvi ja kromatiin paikneb selles hajutatult, lisaks paiknevad siin kas üks või mitu tuumaterakest (sisaldavad RNA-d) ja ka tuumavakuoolid. Tuuma läheduses paiknevad Golgi kompleksid.

Maksarakkude tsütoplasma sisaldab tsütoplasmamembraanistikku, glükogeeni, rasvatilkasid jm.[9]

Maksarakkude plasma sisaldab organelle ja membraane. Endoplasmaatiline retiikulum koosneb nii kareda- kui siledapinnalisest endoplasmaatilisest võrgustikust (tähtis ravimite detoksikatsiooni seisukohalt).

Lisaks leidub maksarakkudes mitokondreid, lüsosoome ja peroksisoome.

Maksarakkude talitlus oleneb nende asukohast ja võib üksteisest mitmeti erineda, nii koguvad värativeeni harude lähedal paiknevad maksarakud imendunud toitaineid soolest ja tsentraalveeni lähedal paiknevad rakud (nn III tsooni rakud) on diferentseerunud maksa poolt vereringesse ja sappi eritatavate ainete sünteesimiseks.[10]

Tõelistes maksarakkudes ehk hepatotsüütides toimub ka mitmesuguste toksiliste ainete detoksifikatsioon.

Lisaks hepatotsüütidele toimivad maksas veel lipotsüüdid jmt rakud.

Maksarakud sisaldavad ensüümi glükoos-6-fosfaat millel on oluline roll glükogeneesi ja glükogenolüüsi suhte regulatsioonis, milles osalevad veel ka hormoonid insuliin, glükagoon ja adrenaliin.[3]

Maksarakud reageerivad maksahaigustele erinevalt, nii võib juhtuda, et tsentraalveeni (neile jagub vähe hapnikku) lähedal maksarakud hävivad.

Ägeda maksakahjustuse korral suureneb vereplasma osade aminohapete sisaldus, kuna kahjustunud maks pole võimeline lüüsunud maksarakkudest vabanevaid aminohappeid verest eemaldama.

Alkohol inhibeerib maksarakkudes valkude sünteesi ja viib vee peetusele ning maksarakkude paisumisele.

Maksarakkude eluea kohta on andmed varieeruvad - allikate kohaselt on maksarakkude eluea pikkuseks inimestel 150 kuni 500 päeva.

Maksa mitokondrid[muuda | redigeeri lähteteksti]

Maksarakkude tsütoplasmas liikuvad mitokondrid on raku organellid - 1 kuni 4 µm läbimõõduga põiekesed, mida esineb maksarakkudes rohkesti (1500 – 2000 raku kohta).[3] (vt ka mitokondriaalne hingamisahel).

Mitokondreid katab kahekordne membraan. Membraani sisemise ja välimise kesta vahel on vaheruum ehk maatriks, milles paiknevad ribosoomid ja maternaalselt päritav mitokondriaalne DNA.

Välimine kest sisaldab ensüüme ja transportvalke.

Enamik maksa energiast toodetakse beetaoksüdatsioonil- selle tulemusel tekib atsetüül-CoA, see laguneb Krebsi tsüklis veeks ja süsihappegaasiks.

Mitokondrite ülesanneteks on ka raua ja steroidide sünteesimine, kaltsiumi homöostaasi tagamine ja rasvhapete, aminohapete ja süsivesikute metabolism ning valkude katabolism.

Mitokondrid reguleerivad ka programmeeritud raku surma.[3]

Patoloogia[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Maksahaigused

Maksahaigused on koondnimetus osadel selgroogsetel loomadel esinevate maksa (koed, rakud, sooned, geenid, väärarengud jm) akuutsete, krooniliste ning pärilike haiguslike seisundite või haiguste rühmade kohta.

Vaata ka[muuda | redigeeri lähteteksti]

Viited[muuda | redigeeri lähteteksti]

  1. "Meditsiinisõnastik" 451:2004.
  2. Lionel H. SCHILLIGER, ULTRASOUND EXAMINATION IN REPTILES: RESTRAINT, POSITIONNING, ARTIFACTS AND PATIENT EXAMINATION, veebiversioon (vaadatud 07.10.2013) (inglise keeles)
  3. 3,00 3,01 3,02 3,03 3,04 3,05 3,06 3,07 3,08 3,09 3,10 3,11 "Gastroenteroloogia", toimetanud Vello Salupere, keeletoimetaja Elna Martson, tõlkijad Ülle Toots, Katrin Luts, Ülle Uustalu, lk 468 – 481, 2003, AS Medicina, ISBN 998582945X
  4. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", 316:2011
  5. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", 320:2011
  6. R. A. JOSKE, The vitamin B12 content of human liver tissue obtained by aspiration biopsy, Gut, 1963, 4, veebiversioon (vaadatud 23.10.2014) (inglise keeles)
  7. Hoppner K, Lampi B., Folate levels in human liver from autopsies in Canada. Lühikokkuvõte, Am J Clin Nutr. aprill 1980 ;33(4):862-4., veebiversioon (vaadatud 23.10.2014) (inglise keeles)
  8. Lin Li, Jin-huang Zhou, Shan-tian Xing, Thymus influences liver functions through hypothalamus-pituitary-gonad axis in rats. Lühikokkuvõte., Advances in Neuroimmunology, 6. väljaanne, nr 3, 1996, lk 289–293, veebiversioon (vaadatud 23.10.2014)(inglise keeles)
  9. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", 317:2011
  10. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", 318:2011

Välisallikad[muuda | redigeeri lähteteksti]

Maks ja lümfisüsteem
Maksarakud
Maksahaigused
Vitamiinid