Kasutaja:Mariina/Tüümus

1. Tüümus==

 Pikemalt artiklis Vikipeedia:Üldine arutelu#Kasutaja:Mariina

 Pikemalt artiklis Tüümus

See artikkel räägib paljude selgroogsete loomade elutähtsaks peetava kaitse- ja endokriinelundiga seonduvast; siirdatud tüümuse või selle osade kohta vaata artiklit Doonortüümus; laborites kasvatatud rakumassi kohta vaata artiklit Kunsttüümus

---

h

Tüümus ehk harkelund on tänapäeval paljudel selgroogsetel loomadel sünnieelselt peamiselt epiteelkoest koosnev lõpustaskutekkeline esmane lümfoidorgan. Sünnijärgselt koosneb tüümus valdavalt lümfoidkoest, mille funktsioonideks on lümfoid(-immuun)süsteemi elundite ja lümfikudede arengu ning mujal kehas toimuvate rakuliste immuunvastuste reguleerimine, ka autoimmuunsuse ärahoidmine.

Selgrootutel harkelundit ei ole, neil reguleerivad kaitsefunktsioone mitmed endokriinsete funktsioonidega rakud ja hormoonid.

Harkelundi areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia, taandareng ja rakkude populatsioon ja apoptoos ning ringlevad molekulid ja elundi patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti.

Tüümuse uuringud

Inglise kirurgi ja arsti Geoffrey Keynesi (1887–1982) arvates võis tüümus Hippokratese ja Aristotelese jaoks tundmatu olla.

Varaseimaks harkelundi kirjeldajaks loetakse kreeka arsti Rufus Ephesust (98–117 AD), kelle anatoomiliste uuringute keskmes olid nii tüümus, süda aga ka pankreas.

Edasised anatoomilised uuringud tüümuselundi kaudu on kirjas Claudius Galenosel (129–199).). Galenos selgitas oma katsetega välja asjaolu, et tüümus on noorematel isenditel küllaltki suuremõõduline, kuid aja jooksul kuivavad tüümuselundi mõõtmed kokku.

Flaami anatoom ja arst Andreas Vesalius (1514–1564) kirjeldas tüümust oma teose "De humani corporis fabrica" 3. peatükis.

Inglise anatoom ja arst Francis Glisson (1597–1677) olevat oma teoses "Anatomia Hepatis" kirjeldanud tüümust kui loote toitumise jaoks vajalikku glandula nutritia't.

Itaalia poeet ja arst G. I. Pozzi arvas 1732, et tüümus on võimeline kokku tõmbuma ja toimib lümfisüsteemi pumbana.

Inglise kirurg ja anatoom William Hewson (1739–1774) uuris alamate selgroogsete lümfisüsteemi mikroskoobiga ja järeldas, et tüümuses ja põrnas leiduvad lümfotsüüdid komplekteeritakse, funktsioonidest lähtuvalt, nende elundite poolt.

1828 kirjeldas Henri Milne Edwards (1800–1885) tüümusekeha funktsioone veel mitte teadaolevatena.

Inglise kirurg ja anatoom Sir Astley Cooper kirjeldas oma 1832. aastal avaldatud teoses "The Anatomy of the Thymus Gland, with numerous plates" näärme suuri varieeruvusi nii kujus kui ka suuruses ja arvas, et näärme olulisus lootel seisneb eksistentsi ja kasvu tagamises (selles osas nõustus ta Glissoniga).

Teoses tsiteerib Cooper mitmel korral ka Hewsoni, kes pidas tüümust näärmestruktuuri ja otstarbe sarnasuse tõttu lümfinäärmete lisaks.

Sir Astley Cooper kirjeldas näärmel 'õõnsuse' ehk 'reservuaari' olemasolu, millest väljub lahti lõigates hulgaliselt valget vedelikku (ingl white fluid) (tänapäevases mõistes ilmselt lümf).

1859 avaldas The New York Journal of Medicine meditsiinidoktor Alexander Friedlebeni 1858. aastal ilmunud teose "The Physiology of the Thymus Gland in Heath and Disease; viewed from Experimental Examinations and Clinical Experience a Contribution to the History of Infantile Life" (tõenäoliselt tõlkeversioon) tutvustuses mitmeid harknäärme füsioloogiat ja patoloogiat puudutavaid kirjeldusi. Nii seisab tutvustuses, et nääre on juhadeta; tüümusehaigused väga haruldased ja tüümus ei olevat võimeline ei tervise ega haiguse juures takistama hingamist ega vere ringlust ning tüümuse astmat ei olevat olemas; pealegi ei ole tüümus koertel elutähtis elund.

Bunge (Gustav von Bunge (1905)) kirjelduste kohaselt kuulub tüümus, histoloogilise koostise alusel, lümfoidelundite hulka.

Enamik varasemaid tüümuse või selle osade uurimise kohta avaldatud materjale pärineb kas kirurgiliste protseduuride kõrvalsaaduste, surnud inimeste lahanguprotokollide või katseloomadega läbi viidud eksperimentide käigus või järgselt eemaldatud tüümuste uurimiste tulemusel avaldatud informatsioonil.

[960. aastatel arvati, et näärme tähtsus seisneb kasvu reguleerimises, organismi desintoksikatsiooniprotsessides, vee- ja rasva-ainevahetuses, võib-olla ka vitamiinide ainevahetuse regulatsioonis, lümfotsüütide produtseerimises ja tümo-lümfaatilise seisundi (suurenenud tüümus) arenemises ning võimalik, et ka osavõtt kaltsiumi- ja nukleiinide ainevahetuse regulatsioonist.

Viimastel aastakümnetel on teaduse areng ja tehniline progress võimaldanud toota ka hulgaliselt erinevaid tüümuse koekultuure, tüümuse rakukultuure ja tüümuse rakuliine ning uurida neid teaduslikult.

Eemaldatud tüümused ja aretatud kultuurid ei asenda kaasasündinud toimivat tüümust ega garanteeri uuringute tulemuste täielikku vastavust tegelikkusele.

Tüümuse evolutsioon

Tüümus on enamikul selgroogsetel, nagu kaladel, kahepaiksetel, roomajatel, lindudel, imetajatel (sh inimestel), lümfisüsteemi arengut ja toimimist, aga ka teatud patoloogilisi protsesse reguleeriv elund.

Esimesed tõendid tänapäeva selgroogsete omaga sarnase lümfisüsteemi ja selle elundite olemasolu kohta pärinevad Maa ligi 4,54 miljardi aasta vanuse ajaloo viimase 500 miljoni aasta piirest.

Tüümuse anatoomia

Selgroogsete alamhõimkonna tüümuse võrdlev anatoomia

20. sajandi algusaastatel ei tuvastatud tüümuselundit osadel keelikloomadel.

Dohrnsi ja Schaffersi uurimused indikeerisid sõõrsuudel tüümusega sarnanevaid struktuure.

Tüümuselundit peetakse fülogeneesi esimeseks kaitseorganiks kõhrkaladel ja luukaladel.

Sõõrsuude (ojasilm, merisutt) lõpuste filamentide otstes talitlevad tüümuse-eelsed struktuurid tümoidid, kus paiknevad T-rakud ja ekspresseeritakse vastavaid geene (FOXN4L, CDA1 jt), mida teistel loomadel seostatakse tüümusega.

Kõhrkalade tüümus

Dohrn'i (1884) arvates areneb kõhrkalade klassi liigitatuil tüümus 1.–5. lõpusetasku 'vohangutest' (väljasopistis).

Johan August Harald Hammar (1910) on uurinud kõhrkalade tüümust – see paikneb neil naha all, koosneb tüümuse sagaratest, millel saab eristada tüümuse koort ja säsi.

Ganoidenthymus (tänapäeval võib-olla kiiruimsete klassi alamklassidel Chondrostei ja Holostei) on neil loomadel vähe uuritud, tüümuse olemasolu neil on tõendanud Hermann Friedrich Stannius (1839).

Teleostierthymus't on uurinud Maurer (1886).

Roomajate tüümus

Kilpkonnaliste selts

Kilpkonnalistel on tüümus samuti sagaraline – kuid nende arv on varieeruv – neil võib olla 3 või 4 tüümust.

Schildkrötenthymus võis koosneda ühest paaritust ja lisaks paarilisest näärmest.

Maoliste alamselts

Maoliste tüümust on vähe uuritud, kuid arvatakse, et tüümus on neil üks esimesi lümfoidorganeid, mis välja areneb. Mao tüümust (saksa der Ophidienthymus) on maininud juba Blasius (1681).

Harkelund paikneb kilpnäärme ja vahetult südame tipu ees.

Madude tüümus on osadel madudel, nagu boa, püüton, vilbasnastik, Hydrus ja lõgismadu tõenäoliselt kahesagaraline elund.

2 tüümuse sagarat (või ka mitmest tüümuse sagarikust koosnev) kummalgi kehapoolel on nastikul ja harilikul silenastikul.

Sisalikumaol aga on tüümus rasvkoega nii läbipõiminud, et mõjub ühesagaralisena.

Madude (nagu paljude teistegi roomajate) tüümuse rakkude pinnal olevad molekulid sarnanevad seerumi immunoglobuliinidega, kuid on tõenäoliselt T-rakkude retseptorite eelkursorid.

Lindude klass

Linnu tüümusele pööras tähelepanu Itaalia anatoom Giovanni Battista Morgagni (1762).

Lindudel paikneb harknääre kaelal otse naha all.

Imetajate klass

Elevantidel on tüümus püramiidjas ja kahesagaraline.

Hiire tüümus

 Pikemalt artiklis Hiire tüümus

Hiire tüümust on teadlased uurinud juba mitme aastakümne jooksul.

Täpsed andmed selle kohta, mitu tüümust hiirel on, puuduvad. Osade uurijate arvates võib hiirel paikneda toimiv 2. tüümus ka kaelapiirkonnas.

Närilise tüümuse epiteel areneb lootel 3. ja 4. lõpusetasku endodermist ja mesenhüümist. Tüümus koos kilpnäärmega migreerub kaudaalselt ning 15. päeval eraldub tüümus ja liigub rindkere (thorax) suunas. Embrüoaalse thymus primordium'i rakukogumine koed võivad moodustada ektoopilise tüümuse kudesid kaelas, kilpnäärmes ja kõrvalkilpnäärmes.

Emaste hiirte tüümus kaalub rohkem kui isaste oma, tüümuse kaal võib varieeruda ka hiiretüvede lõikes.

Tiine emase hiire tüümus teeb tiinuse ajal kaasa märgatavaid muutusi nagu atroofia, kuid rakkude funktsioonid (töövõime) uurijate arvates säilivad.

1971 avaldatud uurimus, milles kasutati ühe päeva vanuseid vastsündinud Charles Riveri hiirepoegi, kelle keskmine kehakaal oli 20,0 grammi ja tüümuse kaal 6,2 mg, esitab materjali tüümuse koore rakkude migratsiooni kohta Peyeri naastudesse.

Hiire normaalne ealine tüümuse vananemine toimub paljude tegurite koostoimel, esineda võib muutusi tüümuse epiteelirakkude spetsiifiliste markerite ekspressioonis, tüümuse fibroplastide hulga suurenemine, apoptootiliste rakkude hulga suurenemine jpm.

Lümfopoees hiire tüümuses

1969 avaldatud uurimuses, mis põhines 80 kahe päeva vanuste mõlemast soost 'ohverdatud' Swiss albiino hiirte (Hale-Stoner tüvi) autoradiograafilisel uurimisel, tuvastas, et hiirtel migreeruvad tüümuse lümfirakud tüümuse koore osast perivaskulaarsetesse kanalitesse, mis paiknevad tüümuse kortikomedullaarse tsooni lähedal, kahe päevaga ja siis kaovad – enamik neist tõenäoliselt migreerub tüümusest lümfisoonte kaudu.

Lümfopoees – G2- faas: enamikul rakkudel 86–94 minutit, mitoos: 27–44 minutit; DNA süntees: 7 tundi; teke 93 tundi.

Hiire tüümus ja Ebola viirusnakkus

 Pikemalt artiklis Ebola viirushaigus

Täiskasvanud emaseid BALB/C laborihiiri nakatati hiirte tarvis muundatud Ebola viirusega ja hiired tapeti viiendal nakatumisjärgsel päeval.

Kudesid uuriti valgusmikroskoopi, immunohistokeemiat, elektronmikroskoopi ja in situ hübridisatsiooni kasutades.

Viiruse replikatsioon toimus makrofaagides, lümfisõlmedes, põrnas, hepatotsüütides, neerupealise koore rakkudes, fibroblast-like cells (FLC). Severe lymphocytolysis oli tuvastatav põrnas, lümfisõlmedes ja tüümuses.

Hiire tüümus ja gripiviiruse tüvi H7N7

Laborihiirte nakatamisel gripiviiruste tüvedega H7N7 (infektsioon kutsus esile leukotsüütide absoluutarvu vähenemise 84%) ja H5N1 (leukotsüütide arv vähenes kuni <5%) täheldati tüümuse tuntavat atroofiat juba nakkuse 6. päeval. CD4+CD8+ tümotsüütide polulatsioon oli HPAIV-infektsiooni (Highly Pathogenic Avian Influenza Virus infection) korral pea tuvastamatu. Lümfotsütopeeniat ei täheldatud H1N1v ja H5N2 infektsioonide korral.

Hiire tüümuse kiiritamine

Katsed hiirtega on näidanud, et kiirituse vastuvõtule järgnevate rakukahjustuste korral suureneb hiire tüümuses IL-22 tootmine, arvatakse, et nimetatud interleukiin toetab tüümuse epiteelirakkude funktsionaalsuse jätkamist ja paljunemist.

Kemoresistentsed vähirakud

Medikamentoosne onkoloogia leiab küll rakendust vähktõvega seotud valdkondades, kuid osade uurijate arvates ravib kemoteraapia pahaloomulisi kasvajaid väga harva, selle tõenduseks on liig sageli teatud kemoresistentsete vähirakkude taaslevik.

Hiirte lümfoomi mikrokeskkonna uuringud on tuvastanud, et manustatud doksorubitsiin indutseerib hiire tüümust ekspresseerima rohkem tsütokiini IL-6 ja TIMP metallopeptidaasi inhibiitor 1, mis katsete tulemuste valguses kaitsevad neid vähirakke nimetatud aine hävitava toime eest, peamiseks lümfoomirakkude kaitseorganiks rindkereõõne keskosas, kus paiknevad süda, söögitoru ja hingetoru ning lümfikudede kõrval, oli tüümus. Kuna indutseeritud lümfoomiga (süstelahus) katsealustel hiirtel tuvastati kemoteraapia agensi poolt puutumata jäänud lümfoomirakke rohkelt just tüümuses, arvatakse, et tüümuse epiteelirakkude eritatavad faktorid moodustavad kaitsebarjääri osade kemoteraapias kasutatavate keemiliste ainete vastu.

Tüümuse koe siirdamine

Tüümuseta laborihiirte lümfisõlmedesse siirdatud tüümuse koed lõid neil hiirtel toimiva immuunsüsteemi.

Koaala tüümus

Varaseima koaala kaela tüümuse kirjelduse on avaldanud anatoomiaprofessor Johnson Symington (1900). Symington kirjutab, et tüümuse kehad jäeti varem tähelepanuta või peeti neid sülje- või lümfinäärmeteks. Symingtoni poolt lahti lõigatud 30 sm koaala kaelas paiknes kaks tüümusesagarat – mõlemad keskmiselt 15 mm pikad, 12 mm laiad ja 3 mm paksud. Tüümusesagarad koosnesid koorest ja säsist ning Hassalli kehadest.

Koaala embrüol on tuvastatud tüümus ka embrüonaalses arengujärgus.

1996. aastal tuvastati neoplastiline protsess (makroskoopiliselt, hematoloogiliselt, histoloogiliselt ja immunohistoloogiliselt) – tüümuse lümfosarkoom 7 aasta vanusel emasel koaalal.

Koduloomade tüümus

Koertel ja kassidel toimub tüümuse taandareng ning asendumine side- ja rasvkoega paralleelselt suguküpsuse saabumise ja piimahammaste vahetumisega.

Hobustel toimub tüümuse areng kuni teise elukuuni, seejärel areng aeglustub ning hakkab hiljem taandarenema, asendudes side- ja rasvkoega.

Lamba tüümus

Lamba embrüol on tuvastatud tüümus embrüonaalses arengujärgus.

Lamba embrüo tüümus hakkab formeeruma tiinuse esimesel trimestril. Meriino lammaste neonataalne tümektoomia takistab uurijate arvates perifeersete T-rakkude populatsioonide normaalset teket.

Lamba tüümus kasvab edasi ka pärast lambatalle sündi ja saavutab maksimummõõtmed ~2 kuu vanuses.

Pole selge, kas lammaste jaoks on tüümus elutähtis elund – in utero tümektoomia läbinud lambatalledel ei tuvastatud postnataalse arengu jooksul nn runting syndrome (tüümuse atroofia jm).

Lamba tüümus on paariline elund, mille vasak ja parem pool asuvad mõlemal pool kaela – saab eristada tüümuse kihnu, koort, säsi, kortikomedulaarset tsooni.

Lambalt eemaldatud suurenenud tüümus

Lamba tüümuses on tuvastatud Hassalli kehade lõhustamine makrofaagide poolt – lamba embrüo tüümuses toimub suurenenud Hassalli kehade lõhustamine makrofaagide poolt kas tiinuse lõppedes või kohe pärast lambatalle sündi, ning asendatakse uute Hassalli kehadega. Arvatakse, et see on normaalne füsioloogiline protsess, mis peaks kestma kogu lamba eluea.

Merisea tüümus

Meriseal on tuvastatud tüümuse sagarad kaelapiirkonnas (Ruben, Maximow). Osad varasemad eksperimendid indikeerivad, et merisigadel võib tüümuse eemaldamine mõjutada teatud kehakaaluga isasloomadel munandeid – põhjustades hüpertroofiat.

Vastsündinud merisea (kaal 100 gm) tüümuse sagara mõõtmed on : 10 x 15 x 7 x 10 mm.

Olles eemaldanud 55-l 1-, 2-, 3- või 4-päevasel meriseal tüümused, jälgiti loomi mõnda aega ja siis tapeti. Osadel tapetud merisigadel tuvastati kõrvalkilpnäärmete lähedal tüümusekoe jäänukeid sagarate näol, selgelt eristatava koore ja säsiga.

Erinevalt mõnedest teistest katseloomadest ei tuvastatud mersigadel tüümuse eemaldamise järgselt rahhiiti.

Vanematel merisigade tüümse sagarate mõõtmised indikeerivad nende mõõtmete kahanemist, kuid koor ja säsi jäävad ka rasva kõrval tuvastavateks. Merisea tüümuse moodustavad koor, säsi, tüümuse kihn, vaheseinad, tümotsüüdid jm.

Arvatakse, et kuna tüümuses toimub DNA süntees, on elund võimeline talitlema kogu eluaja.

Opossumlaste tüümus

Opossumi embrüonaalne tüümus hakkab tõenäoliselt formeeruma 3. ja 4. lõpusetasku endodermist.

Virgiinia opossumi tüümus on paariline struktuur, mis paikneb aordikaare lähedal (rinnas) ja koosneb sünnijärgselt diferentseerumata embrüonaalsetest rakkudest. Opossumitel on tüümus oluline lümfoidsete kudede arengul ja toimimisel.

Opossumi tüümusel saab eristada tüümuse kihnu.

Roti tüümus

Roti tüümusel saab eristada koort ja säsi. Roti tüümus on osaliselt sagarikeks formeerunud. Tüümuse sagarikud on ühenduses sidekoest väätidega, mis on ühenduses tüümuse kihnuga.

Roti tüümus sisaldab tüümuse epiteelirakke, tümotsüüte, Hassalli kehi, plasmarakke ja nuumrakke.

Roti tüümuse areng jätkub kuni suguküpsuse saabumiseni, sellele järgneb normaalne ealine taandareng.

Katsed 6–8 nädala vanuste albiino rottide elunditega tuvastasid, et nende tüümuse rakkude (tümotsüüdid, lümfotsüüdid) tuumad sünteesivad adenosiintrifosfaati.

Katsed laborirottidega võivad indikeerida seda, et tüümus võib hüpotalamuse-hüpofüüsi-gonaadide telje kaudu mõjutada maksa talitlust.

Närvistus

Roti tüümuse kihnu all, sees ja tüümuse kortikomedullaarses tsoonis ning vähemal määral ka koores on tuvastatud sümpaatilise närvisüsteemi noradrenergilisi neuroneid.

Eksogeensete hormoonide manustamine

Katsed laborirottidega, kellele manustati eksogeenset melatoniini, tuvastasid, et hormoon takistas stressis loomadel tüümuse involutsiooni kas osaliselt või valdavalt.

Eksogeensete lektiinide manustamine

Harilikust sibulast eraldatud lektiinil Allium cepa agglutinin immunomodulleerivaid toimeid uuriti roti peritooneumi makrofaagidele, lektiin in vitro suurendas lämmastikoksiidi (nitric oxide), proinflammatoorsete tsütokiinide (TNF-α ja IL-12) sünteesi ja soodustas hiire tümotsüütide paljunemist 24 tunni jooksul umbes 4-kordselt (võrreldes kontroll-kultuuriga), kuid ei soodustanud roti B-rakkudega splenotsüütide paljunemist.

F344 rats

Katse, kus 3. rühma F344 rotte toideti 7 nädala jooksul E-vitamiiniga rikastatud toiduga (0, 50 ja 585 mg/kg toidu kohta) indikeerivad, et E-vitamiin võib oluliselt mõjutada T-rakkude diferentseerumist tüümuses.

Sea tüümus

Uurimuse jaoks 'ohverdatud' nelja sea tüümused olid kahesagaralised. Sea tüümusel tuvastati tüümuse kihn, koor, kortikomedullaarne tsoon, säsi ja Hassalli kehad.

Ühes uuringus nakatati 21 siga sigade Aafrika katku viiruse isolaadiga Spain-70. Sigade tapimise järel tuvastati neil ka tüümuse lesioone, kuid arvatakse, et need koos tümotsüütide rohke apoptoosiga, ei mängi akuutse sigade Aafrika katku korral määravat rolli.

Veise tüümus

Ravimina

 Pikemalt artiklis Tüümuse ekstrakt

Tüümuse ekstrakt on organoteraapias (elundiekstraktravi) kasutatav bioloogiline preparaat, mida toodetakse lehma tüümusest ja kasutatakse mitmete infektsioonhaiguste nagu gripp, uus gripp A(H1N1), B-hepatiit, C-hepatiit, mononukleoos, ohatis, urkepõletik ja AIDS/HIV korral.

Elunidekstrakti kasutatakse ka astma, allergilise riniidi, toiduallergiate, pahaloomuliste kasvajate, reumatoidartriidi, viirusnakkusejärgse väsimussündroomi, süsteemse erütematoosse luupuse ravis.

Veel kasutatakse tüümuse ekstrakti vähihaigetel, kellele on tehtud kiiritusravi või kemoteraapiat, valgete vereliblede tootmise tagamiseks.

Vasika tüümus

Värskelt tapetud vasika (tund pärast tapmist) tüümusekudedest eraldatud ja töödeldud tüümuse fragmentides (nt tümotsüütide mitokondrites, tümotsüütide rakutuumades) on vastavate seadmete ja preparaatidega tuvastatud tsütokroome: mitmeid tsütokroom a-sid, b-sid ja c-sid.

Vasika tüümuse deoksüribonukleoproteiini (deoxyribonucleoprotein) uurimine X-kiirguse fluorestsentsmeetodiga indikeeris Fe, Ni, Cu ja Zn esinemist ning Cr, Mn ja Co mitteesinemist.

Proboost

PROBOOST Thymic Protein A on toode, mis sisaldab vasika tüümuse rakukultuuridest eraldatud thymic Protein A-d. Toodet reklaamitakse inimestele mõeldud toidulisandina, mis teoreetiliselt peaks toimima sarnaselt looduslikest allikatest eraldatud ja töödeldud tüümuse ekstraktiga.

FDA ei ole tootele hinnangut andnud.

Tümostimuliin

 Pikemalt artiklis Tümostimuliin

Tümostimuliin (CAS-i number 117149-30-3) on vasika tüümusest eraldatud immunostimulantse toimega faktor, mis stimuleerib T-rakkude paljunemist ja diferentseerumist.

Subproduktina

 Pikemalt artiklis Subproduktid

Kulinaarias valmistatakse vasika tüümusest rooga, mille prantsuskeelne nimetus on ris de veau.

Esikloomaliste tüümus

Reesusmakaagi tüümus

Ahvi embrüonaalse tüümuse uurimisel kasutati tiinete reesusmakaakide (Macaca mulatta) emasahvidelt keisrilõikega kätte saadud erinevas vanuses 'ahvibeebisid', kellel tuli tüümuse välja lõikamiseks eemaldada pea kehast. Reesusmakaakide 40–50 päeva vanuste embrüote tüümusel tuvastati tüümusekihn, histoloogiliselt aga rohkesti epiteelirakke ja väheseid tümotsüüte. Reesusmakaagi tüümus saavutab suurimad mõõtmed 1. eluaastaks.

Inimese tüümus

 Pikemalt artiklis Inimese tüümus

Tüümuse patoloogia

 Pikemalt artiklis Tüümuse patoloogia

Tüümuse patoloogia (thymus gland pathology) all peetakse silmas erinevatel selgroogsetel loomadel mitmeid tüümuse arengu ja toimisega tuvastatud anatoomilisi, füsioloogilisi, geneetilisi, histoloogilisi jmt kaasasündinud või omandatud patoloogilisi seisundeid, mida käsitletakse mitmete teadusdistsipliinide lõikes kas normidest kõrvale kalduvatena või haiguslikena ja mis võivad tüümusehaigusi põhjustada.

Olenevalt kõrvalekalde ja/või haiguse liigist ning loomaliigist tegeleb tüümuse patoloogia tuvastamise ja haigega kas geneetik, kirurg, onkoloog, veterinaar, radioloog jt spetsialistid.

Tüümuse patoloogia tundmine võib osutuda patisiendi tervise jaoks oluliseks, kuna tüümusega seostatakse immuunkaitset ja selle patoloogiaga immuunvastuse vähenemist ja/või puudumist.

Tüümusehaiguste korral tuleb erilist tähelepanu pöörata vaktsineerimise võimalikkusele.

Tüümuse suhted teiste elundisüsteemidega

Südame-veresoonkond

Vereringe kaudu varustavad elundit arteriaalse verega sisemise rindkerearteri, alumise ja ülemise kilpnäärmearteri ning arteria subclavia harud, kuna elundil puudub värat sisenevad arterid parenhüümi koore kaudu.

Tüümusest lähtuvad paljud väikesed harkelundiveenid mis juhivad verd vasaku õlavarre peaveeni, sisemiste rindkereveenide ja alumise kilpnäärmeveeni kaudu südame suunas.

Elundi mikrovereringe on koore ja säsi osas varieeruv, igast sagarikust väljuvad kapillaarid tüümuse koorde ja suuremad sooned säsisse. Koore kapillaarid ühinevad veenidega kortikomedullaarse tsooni ühenduskohtadel ning moodustavad koores vere-tüümuse barjääri (säsis tõke puudub).

Lümfisüsteem

Tüümuse füsioloogiline seisund on pidevas muutumises, kuid kuna tüümusse ei suundu aferentseid (tooma) lümfisooni, ei saa elund ringlevatele antigeenidele reageerida.

Tüümuse lümfisooni kirjeldas juba Bartholinus (1655).

Hammari arvates võis tüümuses talitleda suletud lümfisüsteem.

Tüümuse kortikomedullaarse tsooni ülemineku kohalt ja tüümuse säsist saavad alguse viimalümfisooned, mis kulgevad koos veresoontega ja väljuvad elundist kihnu kaudu.

Tüümuse lümfisoonte võrgustik moodustub lümfikapillaaridest, mis järgivad veresooni.

Perivaskulaarsetest ruumidest saavad alguse väikesed eferentsed lümfikapillaarid.

Tüümuse lümf

Tüümuselümf voolab nodi lymphoidei brachiocephalici]', trahheobronhiaal- ja parasternaalsetesse lümfisõlmedesse.

Hewson (1777) arvas tüümuse tüümus-lümfisõlmeks ja uuris mikroskoopiliselt selle õõnsusest välja lastud 'valget vedelikku'. Ta tuvastas selles kettakujulisi moodustisi (Hassall nimetas need Hassalli kehadeks 1846) ning arvas, et tüümus osaleb vereloomes.

Närvisüsteem

Esimesed kirjalikud materjalid selle kohta, et immuun- ja närvisüsteem on tihedates suhetes, ja lümfoidorganeid innerveerivad närvikiud, pärinevad tõenäoliselt W. Tonkoffilt (W. Tonkoff, 1899).

Tüümuse närvistus pärineb valdavalt autonoomsest närvisüsteemist, diafragmanärvist (n.phrenicus) ja ansa hypoglossi'ist. Sümpaatiline närvistus kulgeb paralleelselt veresoontega ja pärineb kaela-rindkereganglionist (ganglion cervicothoracicum).

Tüümusesagarikke innerveeritakse närvide poolt eraldi. Närvid esinevad närvikiudude ja -põimikutena, närvikiud saabuvad ka uitnärvist. Enamik närvikiude allub noradrenaliini stimulatsioonile.

Hüpotalamuse-hüpofüüsi-tüümuse-teljele lisaks suhtleb tüümus ka peaajuga mitmete signaalide vahendusel aju-tüümus-lümfoid-telje kaudu (kahesuunaliselt) – tüümuse lümfoidrakud on võimelised sünteesima ja vabastama mitte üksnes tsütokiine, vaid ka neuropeptiide, neurotransmittereid, kasvufaktoreid ja mitmeid hormoone.

Arvatakse, et tüümuse neuroendokriinse kontrolli tagab adenosiintrifosfaat.

Neuronaalsete juhtmolekulide semaforiinide retseptorid neuropiliinid avastati küll kesknärvisüsteemis, kuid arvatakse, et nad osalevad ka tümotsüütide migratsioonis.

Tümotsüütidel on tuvastatud opioidiretseptoreid: delta-, κ- ja müü-retseptorid. Nende retseptorite roll tüümuses ja immuunsuse moduleerimisel ei ole selge.

Tüümus ja endokriinsüsteem

Tüümus endokriinelundina toimib sisenõrenäärmena, mis komplekteerib ja eritab (tüümuse koore rakkude poolt) mitmeid peptiidhormoone (tümosiin, tümuliin, tümopoietiin) ja osaleb paljunemisfunktsioonides.

Tüümuse oluliseks endokriinseks funktsiooniks on ka tsingi pakkimine zinc-thymulin bioaktiivsesse vormi, et seda omastaksid tüümuse epiteelirakud ja et see jõuaks lümfisüsteemi perifeersetesse kudedesse.

Osad tüümuse rakupopulatsioonid ekspresseerivad proinsuliini.

Hüpotalamuse-hüpofüüsi-tüümuse-telg

Hüpotalamuse kontrollile allutatud ajuripatsi eessagara eritatav kasvuhormoon modelleerib tüümuse mikrokeskkonna füsioloogiat, kiirendades tümotsüütide ja tüümuse epiteelirakkude paljunemist ning stimuleerides tüümuse hormoonide, tsütokiinide ja kemokiinide eritumist.

Tüümuse epiteelis on tuvastatud oksütotsiiniretseptorid, mis sünteesivad oksütotsiini.

Tüümuse rakud eritavad ka kõrvalkilpnäärme hormooni.

Tüümuselundi roll östrogeenide ja T-rakkude homöostaasi säilitamisel on naiste (aga ka emaste) elu ajal olulise tähtsusega.

Suguhormoonid mõjutavad tüümuse mikrokeskkonna epiteeli retikulaarrakkude retseptoreid ja T-rakkude vastuseid kontrollivaid märklaud-retseptoreid ja geene vastavalt vajadusele – kas ekspresseerides või vaigistades (näiteks tüümus-hüpofüüs-munasarjade telg).

Tüümus ja kõrvalkilpnääre

Kõrvalkilpnäärmed, mis embrüogeneesis arenevad koos tüümusega, paiknevad üsaväliselt üsna sagedasti (50%) tüümuse sees ja võivad koos põhjustada teatud hüperparatüreoosi.

Tüümus ja käbinääre

Tüümus ja vaheajus paiknev ning toimiv käbinääre on samuti seotud – pinealektoomia (käbinäärme kirurgiline eemaldus) järel on tuvastatav tüümuse atroofia.

Tüümus ja hingamissüsteem

Signaalirajad tüümuses

Wnt signaalirada

Wnt signaaliraja mitmeid lahustuvaid valke nagu Wnt-4, Wnt-7a, Wnt-7b, Wnt-10a ja 10b ekspresseerivad mitmed tüümuse rakupopulatsioonid nagu tüümuse epiteelirakud, arenevad tümotsüüdid jt.

Wnt signaaliraja molekulaartasandi mehhanismid tüümuses, nagu geenide, valkude ja retseptorite toimemehhanismid tüümuse rakkude võrgustikus ei ole seni veel selged.

Metallid

• tsink,
• mürkmetallid: plii, elavhõbe

Mikrotoitained ja tüümus

• mineraalid – magneesium, kaltsium,
• vitamiinid

Molekulid

Tüümus koosneb ligi 80% ulatuses veest (Quain,1849).

Eikosanoidid

• prostaglandiinid – prostaglandiin E2, prostaglandiin I2

Tüümuse hormoonid

 Pikemalt artiklis Tüümuse hormoonid

Tüümuse hormoonid (thymic hormones) on endokrinoloogias paljude selgroogsete sisenõrenäärme, näiteks tüümuse epiteeli, rakkude poolt eritatavate humoraalsete faktorite koondnimetus, need liigitatakse peptiidhormoonide hulka, ja nende teadaolevateks funktsioonideks on lümfisüsteemi arengu, T-rakkude diferentseerumise ja rakuliste immuunvastuste regulatsioon.

Tüümuse hormoonide süntees, eritus, signaalirajad, geenid, ensüümid, retseptorid ja toime ning roll tüümuses ja teistes elundites asetleidvates patoloogilistes protsessides on lõpuni uurimata.

Tüümuse hormoonide nomenklatuuris pole kokku lepitud.

• thymarin
• tümopoetiin (sünteetiline vaste thymopentinum)
• tümosiinid (tümosiin- alfa 1, tümosiin beeta 4, thymosin mb35)
• tümuliin (thymic factor (TF); seerumi tüümuse faktor)

Tüümuse hormoonid võivad mõjuda hüpotalamuse-hüpofüüsi-neerupealise teljele stimuleerivalt ning reguleerida ajuripatsi hormoonide vabastamist.

Ringlevate signaalmolekulide toime tüümusele

Värsked uuringud indikeerivad, et tüümuses on tuvastatavad ensüümid ja kofaktorid, mis on vajalikud glükokortikoidi sünteesiks, kuid pole teada kas tüümuses nimetatud steroidhormooni süntees ka toimub.

Tüümuse epiteelirakkudes eksisteerivad nii tüümuse hormoonide kui suguhormoonide retseptorid. Tüümuse hormoonide ekspressiooni ja eritust inhibeerivad manustatud suguhormoonid.

Uurijate arvates võivad glükokortikoidid ja rakuväline kaltsium signaliseerida küpsemata tümotsüütidele enesetapu vajadust.

Tüümusesiseselt võib toimuda hormoonide kasvuhormooni (GH), prolaktiini (PRL), lutropiini (LH), oksütotsiini, vasopressiini ja somatostatiini tootmine (seostatakse retseptoritega).

Tüümuse füsioloogias mängib rolli leptiin. Teatud arenemisjärgus tüümuse T-rakud ekspresseerivad greliini retseptoreid ja eritavad greliini.

Integriinid

• alpha 6 integrin
• beta 4 integrin

Interleukiinid

Tüümuse erinevad rakud sünteesivad ja eritavad interleukiine nagu interleukiin-1 (IL-1α, IL-1β), interleukiin-6, interleukiin-18, tuumori nekroosi faktor alfa (TNFalfa) jt.

Interleukiin-7 on tüümuse arenguks vajalik.

Kemokiinid

Täiskasvanu tüümuses toimub mitmete kemokiinide ekspressioon. Laboratoorse diagnostika meetodeid, nagu polümeraasi ahelreaktsioon ja in situ hübridisatsiooni kasutades, on tuvastatud kemokiine : CCL5, CCL8, CCL11, CCL17, CCl19, CCL21, CCL22, CC25, CXCL7, CXCL9, CXCL10, CXCL11, CXCL12, CXCL16.

Lipiidid

• kolesterool
• sfingolipiid

Nukleiinhapped

Tüümuse desoksüribonukleiinhape

Tüümuse DNA sisaldab adeniini, guaniini, tsütosiini, tümiini.

Tüümuse ribonukleiinhape

Tüümuse RNA sisaldab adeniini, guaniini, tsütosiini, uratsiili.

Nukleosiidid

Adenosiin

 Pikemalt artiklis Adenosiin

Adenosiini vabastatakse tümotsüütide valiku käigus. Normaalse toimiva tüümuse sisekeskkonnas toimub adenosiini katabolism adenosiindeaminaasi vahendusel.

Nukleotiidid

 Pikemalt artiklis Adenosiintrifosfaat

Adenosiintrifosfaati seostatakse tümotsüütide apoptootilise surmaga. ATP-d seostatakse ka PGE2 ja IL-6 eritamisega.

Retseptorid

• Eph receptor
• HLA-DP
• NRP2 (neuropiliin-2)
• P1, P2-retseptorid (sh P2X7-retseptorid)
• T-rakkude retseptorid;

CB2

Endokannabinoidsüsteemi moodustavatest retseptoritest on tüümuses tuvastatud CB₂ kannabinoidi retseptorid.

CD-d

CD-rakkude pinnatunnuste klassifitseerimissüsteem pinnatunnuste retseptorid (markerid):

• CD3 (diferentseerumise marker 3); CD4, CD8, CD30, CD120 (TNFR), CD150, CD152, CD279.

D-vitamiini retseptorid

D-vitamiini retseptoreid on tuvastatud T-rakkudel, makrofaagidel, koolitamata tümotsüütidel jt immuunrakkudel.

Opioidiretseptorid

Kappa opioidiretseptorid

Kappa opioidiretseptorid ehk κ-retseptorid ehk kappa-retseptorid (KOR) on opioidretseptorite perekonda kuuluv retseptoriliik, mis on tuvastatud suurajukoores ja mustaines ning mujal kesknärvisüsteemis, kuid seda retseptorit ekspresseerivad ka tümotsüüdid.

Nende retseptorite roll tüümuses ja immuunsuse moduleerimisel ei ole selge.

Tsütokiinid

Tüümuse tsütokiinide toime on paikne ja nende sünteesimise võime omistatakse kõikidele teatud profiili ja arenguastmega tüümuse rakupopulatsioonidele, kuid enim seostatakse tsütokiinidega siiski tüümuse epiteelirakke ja tümotsüüte.

Tüümuse tsütokiinide bioloogilise toime edastamisel loetakse määravaks tüümuse rakkude pinnal ekspresseeritavate tsütokiinide retseptoreid – osa ühtede rakkude eritatavatest tsütokiinidest võidakse edastada teist tüüpi rakkudele, nii näiteks indutseerib IL-7, mida sünteesivad tüümuse epiteelirakud või strooma fibroblastid CD4(-)CD8(-), tümotsüütide kasvu ja diferentseerumist.

Tüümuse tsütokiinide süntees on valdavalt spontaanne ja funktsiooniks on tümotsüütide migratsiooni regulatsioon. Tüümuse tsütokiinid ei osale oluliselt immuunvastuses.

Tüümuse epiteeli retikulaarrakud sünteesivad tsütokiinidena käituvaid valke ja/või faktoreid: näiteks interleukiin-1, interelukiin-6, granulotsüüdi kolooniat stimuleeriv faktor (stimuleerib neutrofiilide produktsiooni) (G-CSF), makrofaagi kolooniat stimuleeriv faktor (M-CSF), ja granulotsüütide ja mkarofaagide kolooniat stimuleeriv faktor (GM-CSF).

Tümotsüütide küpsemist tüümuses mõjutab ka tsütokiin kasvaja kasvutegur beeta.

Valgud

Valkude süntees tüümuses toimub tümotsüütide tuumas.

• COX-2, CYP2U1 (tsütokroom P450, valk kodeerib CYP2U1 geeni), JL1 (thymocyte surface protein) (tüümuse koore tümotsüütidel), HIF-1α, HO-1 (heme oxygenase-1), HLA-G, HSPE1, Pax1 (paired box protein Pax-1), Pax9, Vanin-1.

Apoptoosi indutseeriv faktor

 Pikemalt artiklis Apoptoosi indutseeriv faktor

AIF osaleb tümotsüütide arengus.

Coronin-1A

Tüümuse rakud ekspresseerivad Coronin-1A (CORO1A ehk TACO). Arvatakse, et valk osaleb T-rakkude homöostaasi tagamisel ja rakkude 'vabastamisel' tüümusest.

Laminiinid

Inimese tüümuses on tuvastatud mitmeid laminiine: laminiin 211, laminiin 511 jne.

Lektiinid

Galektiinid (S-lektiinid) reguleerivad T-rakkudes selliseid protsesse nagu rakkude signaalirajad, aktivatsioon, tsütokiinide eritamine ja ka apoptoos, nii arvatakse, et tüümuse mikrokeskkonnas osalevad galektiinid 1,3,8 ja 9 topeltpositiivsete ja topeltnegatiivsete tümotsüütide eliminatsioonil.

Tüümuse epiteelirakud ekspresseerivad galektiin-1. Arvatakse, et need valgud kutsuvad esile aktiveeritud T-lümfotsüütide surma.

Termogeniin

Tüümuses on tuvastatud T-rakkude arengus osalev valk termogeniin (UCP-1).

Tüümuse ekstratsellulaarne maatriks

Tüümuse stroomarakud ekspresseerivad, füsioloogilisest seisundist sõltuvalt erinevas koguses, fibronektiini, mille ülesandeks on vastavas arengujärgus tümotsüütide seondumine stroomarakkudega ja osalemine tümotsüütide diferentseerumisel.

Ka tüümuse stroomarakkude poolt eritatav netrin-1 vahendab tümotsüütide adhesiooni.

Tüümuse mikrokeskkond

Tüümuse mikrokeskkonna all peetakse harilikult silmas tüümuse kolmedimensionaalset mitte-lümfoidsete ER-rakkude võrgustikku, mille hulka kuuluvad ka tüümuse epiteelirakud, tüümuse dendriitrakud, makrofaagid, fibroblastid ja ekstratsellulaarne maatriks.

Tüümuse mikrokeskkond on pidevas muutumises, kuid iseloomulikuks võib pidada selles teatud rakutüüpide esinemist: tüümuse epiteelirakud, Hassalli kehad, makrofaagid, tüümuse dendriitrakud, Langerhansi rakud ja epithelial reticular cells (neil on retseptorid östrogeenidele, androgeenidele ja progestiinile) koosnev toeskude jt. Elundis on ringlemas ka koolitamata B-lümfotsüüdid.

Tüümuse mikrokeskkond on kohandunud T-lümfotsüütide arenguks, koolitamiseks ja nende populatsioonide kontrolli all hoidmiseks.

Tüümuse mikrokeskkond on füsioloogiliselt allutatud neuroendokriinsele kontrollile.

Harkelundisse liiguvad tüvirakkudest (tümotsüüdid) arenenud naiivsed T-rakud punasest luuüdist (embrüonaalses arengujärgus saccus vitellinusest – pre-T) kemotaktilise stiimuli ajel veenulite kaudu.

Enamik infomaterjali T-rakkude koolitamisest ja apoptoosist tüümuses pärineb laborihiirtelt.

Vanemas eas suureneb mälu-T-rakkude hulk.

Tüümuse parenhüümist pärinevad ja on kohal kindlat tüüpi tüümuse loomulikud tappurrakud (thymic natural killer cells).

Kõik tüümuse rakud on võimelised tsütokiine komplekteerima ja vabastama. Nii vabastavad tüümuse strooma rakud mitmeid lühiajalisi valgulisi signaalmolekule interleukiine, näiteks IL-7, mis osaleb thymopoiesis ja aitab kaasa tümotsüütide paljunemisele ning ellujäämisele.

Vahel, peamiselt T-rakkude selektsiooniga (koolitamisega) seotud funktsioonide kaudu, võidakse tüümuse mikrokeskkonnana kirjeldada ka kas tüümuse kihnu, koore või ka säsi mikrokeskkonda.

Tüümuse kirurgia

Tüümuse kirurgia all ei peeta Eestis silmas eraldi teadusharu, üldkirurgia eriala, keskust ega ka Euroopa standarditele vastava kõrgema etapi spetsialiseeritud osakonda.

Eestis tehakse tüümuse kirurgilisi operatsioone näiteks Tartu Ülikooli Kliinikumi torakaalkirurgia osakonnas.

Eestis kehtivad järgmised tüümuseoperatsioonide NCSP koodid:

• GEC00 Tüümuse biopsia (Biopsy of thymus)
• GEC03 Mediastinoskoopiline tüümuse biopsia (Mediastinoscopic biopsy of thymus)
• GEC10 Transtservikaalne tüümuse resektsioon (Transcervical resection of thymus)
• GEC13 Transsternaalne tüümuse resektsioon (Transsternal resection of thymus)
• GEC14 Tüümuse torakoskoopiline resektsioon (Thoracoscopic resection of thymus)
• GEC16 Mediastinoskoopiline tüümuse resektsioon (Mediastinoscopic resection of thymus)
• GEC20 Transtservikaalne tümektoomia (Transcervical thymectomy)
• GEC23 Transsternaalne tümektoomia (Transsternal thymectomy)
• GEC24 Torakoskoopiline tümektoomia (Thoracoscopic thymectomy)
• GEC26 Mediastinoskoopiline tümektoomia (Mediastinoscopic thymectomy)
• GEC93 Muu mediastinoskoopiline operatsioon tüümusel (Other mediastinoscopic operation on thymus)
• GEC96 Muu operatsioon tüümusel (Other operation on thymus)
• GEC97 Muu torakoskoopiline operatsioon tüümusel (Other thoracoscopic operation on thymus)

Tümektoomia

 Pikemalt artiklis Tümektoomia

Harkelundieemaldus on invasiivne kirurgiline ravimeetod.

Kasutatakse nn lahtise operatsiooni meetodit (transsternal), mille teostamiseks tehakse pikk nahalõige rinnaku piirkonda ja ligipääsuks eesmisele keskseinandile läbitakse sternum.

Eksperimentaalsete tümektoomiate poolest teatakse Restelli't (1845), kes kirurgiliselt eemaldas tüümuse 98 katseloomal – lammastel, koertel ja vasikatel – kõik nad surid.

Abelous ja Billard, Matti, Klose ja Vogt on kinnitanud, et tüümuse eemaldamisele järgnevad patoloogilised muutused mis kulmineeruvad surmaga.

Esimese tüümuselõikuse inimesel tegi (ebaõnnestunult) 1896. aastal Saksa kirurg Ludwig Rehn (1849–1930).

20. sajandi algusaastatel oli neonataalne tümektoomiaimikute ja väikelaste tümo-lümfaatilise seisundi ja tüümuse astma puhul üsna levinud.

Inglismaal teostas esimese tümektoomia Sir Geoffrey Keynes 1942. aastal New End Hospital'is.

1960. aastatel seostati tüümuse ekstirpatsiooniga loomadel rasvumist, pastoossuse staadiumi, üldist loidust, mahajäämust kasvus, rahhiiditaolist seisundit, lihaste atroofiat ja kahheksiat.

Tänapäeval vastsündinute ja väikelaste avatud südamelõikuse operatsioonide käigus tüümus tavaliselt eemaldatakse, et ta ei segaks ja/või raskendaks operatsiooni läbiviimist.

Noores eas tümektoomia läbinud naistel ei toimu tõenäoliselt funktsioneerivate munasarjade arengut, paljud neist jäävad sigimisvõimetuks.

Tümektoomia järel areneb inimestel välja immuundefitsiit.

Robotjuhitav tümektoomia

Raskekujulise müasteenia ravis võidakse kirurgiaroboti olemasolul kasutada Da Vinci robotsüsteemiga juhitavat tümektoomiat.

Videotorakoskoopiline tümektoomia

Tartu Ülikooli Kliinikumi torakaalkirurgia osakonnas kasutatakse müasteeniahaigete raviks uudset meetodit videotorakoskoopilist tümektoomiat (VATS).

Tüümuse siirdamine

Tüümuse siirdamine on elundi siirdamise vorm, mille korral inimese tüümusekude (või osa tüümusest) invasiivse kirurgilise operatsiooni käigus elundidoonorilt elundisaajale siirdatakse. Siirdatavaid inimese tüümusi teistelt inimestelt spetsiaalselt välja ei lõigata, siirdamiseks kasutatakse vastsündinutelt ja või väikelastelt näiteks avatud südamelõikuse ajal eemaldatud elundeid.

Tüümuse siirdamise järgselt võib välja kujuneda autoimmuunne sündroom.

Kliiniline radioloogia

Rindkere elundite patoloogia radiodiagnostika

Tüümuse piltdiagnostika

Tüümuse patoloogia kahtluse korral võidakse, tuvastamaks tüümuse lesioone ja/või haiguslikke seisundeid, kasutada mitmesuguseid radioloogilisi uuringuid (piltdiagnostika).

Esmase diagnostika vahendina võidakse uuritavale teha kas tüümuse ultraheli, rindkere röntgenipilt (Röntgeniülesvõte rindkere piirkonnast (üks ülesvõte) 9,12 eurot), rindkere kompuutertomograafia või rindkere magnetresonantstomograafia.

Tüümuse lesioonide korral võidakse leviku ja/või ravivastusele kinnituse saamiseks teha – PET/KT jm.

Tüümus rindkere röntgenipildil

Röntgenipilt: normaalne tüümus noorel lapsel

Tüümuse kujutis rindkere röntgenipildil on varieeruv nii indiviiditi kui ka samal indiviidil – varieeruvad nii kuju, suurus, ka asukoht (ektoopiline tüümus) lesioonide kujutised kui ka tihedus jm.

Loote tüümuse ultraheliuuringud

Naistel võidakse raseduse ajal teostada loote ultraheliuuringuid, mille käigus võidakse vajadusel vastava aparaadi (näiteks värvi-doppler-ehhokardiograaf) kuvarile kuvada ja mõõta ka loote tüümust.

1989. aastal demonstreerisid Felker jt, et tüümust saab vastavate seadmete ja tarkvara ning spetsialistide olemasolul kuvada ja uurida.

Tüümuse kiiritusravi

20. sajandil seostati Ameerika Ühendriikides tüümusega tervet rida haiguslikke seisundeid, mille raviks kasutati kiiritusravi.

1920. aastatel kasutati tüümuse kiiritamist ka psoriaasi ravis.

1945. aastal nimetas ameerika radioloog John Caffey tüümuse kiiritamist, sõltumata vanusest, irratsionaalseks protseduuriks.

Lapseeas saadud tüümuse kiiritusravi võib indutseerida kiirgusest põhjustatud kilpnäärmevähi teket.

Termin

Ladinakeelsed nimetused on corpus thymicum, corpus thymianum ja glandula thymus.

Etümoloogia pole päris selge ja kindlad kokkulepped sõna päritolu kohta ilmselt puuduvad.

Kreeka]sõna θύμος 'thymos' pidavat osade allikate andmetel tähendama nii suitsutaolisust ja vaimu kui ka hinge ja julgust.

Ladinakeelset nimetust thymus seostatakse tüümianitaimega.

Tüümuse varasem eestikeelne nimetus oli harknääre. Termin seostub arvatavasti ühe osaga teadlastest, kes varem kirjeldasid tüümuse funktsioone (mis olid suuresti teadmata) sarnaselt teiste näärmete funktsioonidega.

Harkelund on kantud kehtivasse rahvusvahelisse inimese anatoomia standardisse Terminologia Anatomica ja inimese tsütoloogia ja histoloogia standardsõnavarasse Terminologia Histologica ning inimese embrüonaalse (looteea) arengustaadiumi standardsõnavarasse Terminologia Embryologica-sse.

Tüümuse MeSH number on: A10.549.750.

Tüümuse läbivoolutus ex vivo

,

Kirjandus

• Georg Balthasar Metzger, Johann Conrad Remmelin, "Historia anatomico-medica thymi", 1679
• William Hewson & Magnus Falconar, "Experimental Inquiries: Part The Third. Containing A Description of The Red Particles of The Blood In The Human Subject and In Other Animals, With An ... of The Lymphatic Glands.", lk 255–263, 1777
• Albrecht von Haller, De partium corporis humani praecipuarum fabrica et ..., 6. köide, 1778
• Samuel Christian Lucä, "Anatomische Untersuchungen der Thymus in Menschen und Thieren.", Frankfurt Maini ääres, 1811
• Friedrich Tiedemann, "Bemerkungen über die Thymusdrüse des Murmelthiers während des Winterschlafs: Mit einer Nachschrift des Herausgebers"., Deutsches Archiv für die Physiologie, 1 (1815)
• Ludwig Jacobson, "Über die Thymus der Winterschläfer", Deutsches Archiv für die Physiologie, 3 (1817)
• Ferdinand Wilhelm Becker, (1805–1834) "De glandulis thoracis lymphaticis atque thymo : specimen pathologicum", Berolini, A. Hirschwald, lk 32–43, (1826)
• Henri Milne-Edwards, "MANUAL OF SURGICAL ANATOMY, CONTEINING A MINUTE DESCRIPTION OF THE PARTS CONCERNED IN OPERATIVE SURGERY, WITH THE ANATOMICAL EFFECTS OF ACCIDENTS, AND INSTRUCTIONS FOR THE PERFORMANCE OF OPERATIONS", tõlkija William Coulson, lk 148, 1828
• Fridericus Christianus Haugsted, "Thymi : in homine ac per seriem animalium descriptio anatomica, pathologica et physiologica ...", 1832
• Sir Astley Cooper, "The Lancet London: A Journal of British and Foreign Medicine ...", The Anatomy of the Thymus Gland, 2. köide, lk 342–345, 1834
• Dr. Haugsted, On the Evolution of the Thymus Glands in Man, 421–424, The Western Medical Gazette, 2. köide, 1834
• Ludwig Friedrich von Froriep (1779–1847), Notizen aus dem Gebiete der Natur- und Heilkunde, 49.–50. köide, lk 265–272, 1836
• George Gulliver, "The Medical Times". A Journal of English and Foreign Medicine and Michellany of Medical Affairs, 1. köide, lk 139–140, oktoober 1839 –märts 1840
• Heinrich Rathke, Beiträge zur vergleichenden Anatomie und Physiologie von dr. Heinrich Rathke, lk 145–146, 1842
• toimetaja Isaac Hays, Monograph, Art X)) – On the Thymus Gland; its morbid affection and the diseases which arise from its abnormal enlargement., Charles A. Lee, nr V, jaanuar 1842, lk 135–154, III. köide, Philadelphia, Lea & Blanchard, London, 1842
• Simon J (1845), The London Lancet: A Journal of British and Foreign Medical and Chemical ..., A physiological essay on the thymus gland. The Lancet, II. köide, lk 171–173, 1845
• Carl Christian Schmidt's Jahrbuecher, Dr. Ch. A. Lee, New-York, 204.Ueber die Thymysdrüse, ihre pathischen Veränderungen u. die aus ihrer abnormen Vergrösserung entspringendes Krankheiten, lk 155–161, 1847
• Jones Quain, "Human Anatomy", lk 142–145, 1849
• Wilhelm Johann Theodor Mauch, "Die asthmatischen Krankheiten der Kinder", Berliin, 1853
• Jendrassik AE, (1856) Untersuchungen über den Bau der Thymusdrüse. Sitzungsberichte der Wiener Akademie der Wissenschaften. Math.-Nat. Klasse, 22. köide, 1856
• Joseph von Gerlach, "Handbuch der allgemeinen und speciellen Gewebelehre des menschlichen Körpers ...", 2. trükk, lk 253–258, 1858
• Alex Friedleben, "Die Physiologie der Thymusdrüse in gesundheit und Krankheit vom Standpunkte experimenteller Forschung und klinischer Erfahrung.", Frankfurt Maini ääres, 1858
• His W (1858), Ueber die Thymusdrüse. Verh Naturf Ges. Zweiter Theil. Erstes Heft. 523–532, 1858
• J. Henle, G. Meissner, Bericht über die Fortschritte der Anatomie und Physiologie: im Jahre 1858, lk 152–154, 1859
• New York journal of medicine, toimetaja Stephen Smith, VI. köide, 3. seeria, New York, "The Physiology of the Thymus Gland in Heath and Disease; viewed from Experimental Examinations and Clinical Experience. a Contribution to the History of Infantile Life.", Alexander Friedleben, lk 129–132, 1859
• "Canstatt's Jahresbericht über die Fortschritte der gesammten Medicin in allen Ländern im Jahre 1858", I. köide, Prof Loeschner, Bericht über die Leistungen im Gebiete der Kinderkrankheiten, lk 443–450, 1859
• His W (1862), Zur Anatomie der menschlichen Thymusdrüse. Z Zool 11: 164, 1862
• Herbert Watney (1878), Note on the minute anatomy of the thymus, Proc Roy Soc (London) 27: 369–370, 1878
• Herbert Watney, Further Note on the Minute Anatomy of the Thymus, 1. jaanuar 1881
• Herbert Watney, The Minute Anatomy of the Thymus., 30. jaanuar 1882
• Ludwig Stieda,Untersuchungen über die Entwickelung der Glandula Thymus, Glandula Thyreoidea und Glandula Carotica, Leipzig, Verlag von Wilhelm Engelmann, 1881
• Joseph Thomas Cunningham, Dr. Dohrn's Inquiries into the Evolution of Organs in the Chordata., 1886
• Mayer S (1888) Zur Lehre der Schilddrüse und Thymus bei den Amphibien. Anat Anz 3: 97–103, 1888
• Arnold Paltauf (1889) Ueber die Beziehungen der Thymus zum plötzlichen Tod. Wien Klin Wochenschr 2: 877–881, 1889
• Prenant A (1893) Recherches sur Ie developpement organique et histologique des derives branchiaux. 1. Thymus. Compt rend hebdom Soc Bioi 9: 5, 1893
• Prenant A (1894) Contribution a I'etude organique et histologique du thymus, de la glande thyroide et de la glande caroditienne. La Cellule 10, 1894
• John Simon (1816–1904), "The Thymus Gland, a Physiological Essay"
• J. BEARD, UNIVERSITY LECTURER IN COMPARATIVE EMBRYOLOGY, EDINBURGH, THE TRUE FUNCTION OF THE THYMUS., The Lancet, 21. jaanuar 1899
• Sir Humphry Davy Rolleston (1862–1944), "The Diseases and Primary Tumours of the Thymus Gland", 1899
• Hermann Bolau, "Glandula thyroidea und Glandula thymus der Maphibien", 1899
• Professor of Anatomy JOHNSON SYMINGTON, A NOTE ON THE THYMUS GLAND IN THE KOALA (PHASCOLARBCTUS CINEREUS)., Queen's College, Belfast. Journ. of Anat. and Physiology, jaanuar 1900., lk 224–227, 1900
• Charles Ghika, Étude sur le thymus, Pariis, 1901
• Alfred Schambacher (1903) Über die Persistenz von Drüsenkanalen in der Thymus und ihre Beziehung zur Entstehung der Hassallschen Körperchen. Virchows Arch [Pathol Anat] 172: 368–394, 1903
• JAMES HENDERSON, ON THE RELATIONSHIP OF THE THYMUS TO THE SEXUAL ORGANS. 1. The Influence of Castration on the Thymus., (From the Laboratory of the Royal College of Physicians, Edinburgh.), J. Physiol. 31: 222–229, 1904
• D. Noël Paton, The relationship of the thymus to the sexual organs II. The influence of removal of the thymus on the growth of the sexual organs, J Physiol. 30. detsember 1904; 32(1): 28–32, PMCID: PMC1465610, 1904
• J.M Fortescue-Brickdale, M.A., M.D. OXON. (SENIOR OUT-PATIENT PHYSICIAN AND PATHOLOGIST TO THE ROYAL HOSPITAL FOR SICK CHILDREN, BRISTOL.),OBSERVATIONS ON THE THYMUS GLAND IN CHILDREN., The Lancet, 166. väljaanne, nr 4284, lk 1029–1031, 7. oktoober 1905
• Hammar JA (1905), Histogenese und Involution der Thymusdrüse. Anat Anz 27: 23–30 ja 41–89, 1905
• Philipp Stöhr, Über die Natur der Thymus-Elemente, Anatomische Hefte, 31. väljaanne, nr 3, lk 409–457, August 1906
• Alexander Maximow, Untersuchungen über Blut und Bindegewebe, Archiv für mikroskopische Anatomie, 74. köide, nr 1, lk 525–621, juuni 1909
• Hammar JA (1909), Fünfzig Jahre Thymusforschung. Kritische Übersicht der normalen Morphologie.Ergeb Anat Entwickl-Gesch 19: 1–274, 1909
• Denis G. Zesas, http://link.springer.com/article/10.1007%2FBF02816312#page-1 Die Bedeutung der Thymusdrüse für die Chirurgie, Deutsche Zeitschrift für Chirurgie, 105. köide, nr 1-2, lk 125–152, mai 1910
• Hammar JA (1911) Zur groberen Morphologie und Morphogenie der Menschenthymus. Anat Histol Embryol32: 201–242, 1911
• D. Noël Paton, The thymus and sexual organs III. Their relationship to the growth of the animal., J Physiol. 22. mai 1911; 42(4): 267–282, PMCID: PMC1512822, 1911
• Alexander Maximow, Untersuchungen über Blut und Bindegewebe. V. Über die embryonale Entwicklung der Thymus bei Selachiern, Archiv für mikroskopische Anatomie, mai 1912, 80. väljaanne, nr 1, lk 39–88, 1912
• Hart C (1912) Thymusstudien. II. Die Thymuselemente. Virchows Arch [Pathol Anat] 210: 255–277, 1912
• Hermann Matti, Über die Kombination von Morbus Basedowii mit Thymushyperplasie, Deutsche Zeitschrift für Chirurgie, 116. köide, nr 1, lk 425–487, detsember 1912
• Hermann Matti, Physiologie und Pathologie der Thymusdrüse, Ergebnisse der Inneren Medizin und Kinderheilkunde, lk 1–145, 1913
• Hart C (1913) Thymusstudien. III. Die Pathologie der Thymus. Virchows Arch [Pathol Anat] 214: 1–83, 1913
• Schumacher Roth (1913) Thymektomie bei einem Fall von Morbus Basedowi mit Myasthenie. Mitteil Grenzgeb Med Chir 25: 746–765, 1913
• Sobotta J (1914) Die Thymusdrüse (Glandula thymus). In: Bardeleben K v (Hrsg) Handbuch der Anatomie des Menschen. 6. Bd, 3. Abteilung, 3. Tell. Fischer, Jena, 1914
• Dr. Yasaburo Tamemori, Untersuchungen über die Thymusdrüse im Stadium der Altersinvolution, Virchows Archiv für pathologische Anatomie und Physiologie und für klinische Medizin, 217. väljaanne, nr 2, lk 255–266, 15. august 1914
• J. A. Badertscher, The development of the thymus in the pig. II. Histogenesis, American Journal of Anatomy, 17. väljaanne, nr 4, lk 437–493, DOI: 10.1002/aja.1000170403, mai 1915
• Elizabeth A. Fraser, J. P. Hill, The Development of the Thymus, Epithelial Bodies, and Thyroid in the Marsupialia. Part II. Phascolarctos, Phascolomys and Perameles, 13. mai 1915
• Hart C (1915) Thymusstudien. V. Thymusbefunde bei Myasthenia gravis pseudoparalytica. Virchows Arch [Pathol Anat] 220: 185–213, 1915
• ASHER, L. (1916) Eine nue Funktion der Thymusdruse nebst Bermerkungen uber andermeitige Beziehungen zwischen inneren Sekreten und Nervensystem. Cor. Bl. f. Schweiz. Aerzt. 48,1565. (Abstr. Endocrinology, 3, 507), 1916
• Edwards A. Park, EXTIRPATION OF THE THYMUS IN THE GUINEA PIG, J Exp Med. 1. jaanuar 1917; 25(1): 129–152., PMCID: PMC2125544, 1. jaanuar 1917
• JEAN OLIVER, M.D., SYPHILITIC DISEASE OF THE THYMUS IN INFANTS AND THE MODE OF ORIGIN OF THE DUBOIS ABSCESSES, Am J Dis Child. 1917;13(2):158–166. doi:10.1001/archpedi.1917.01910020043005., veebruar 1917
• DOUGLAS SYMMERS, M.D.; B. M. VANCE, M.D., EPITHELIOMATA OF THYMIC ORIGIN, september 1921, 28. väljaanne, nr 3, Arch Intern Med (Chic). 1921;28(3):239–251. doi:10.1001/archinte.1921.00100150002001., 1921
• VICTOR C. JACOBSON, M.D., PRIMARY CARCINOMA OF THE THYMUS, juuni 1923, 31. väljaanne, nr 6, Arch Intern Med (Chic). 1923;31(6):847–856. doi:10.1001/archinte.1923.00110180068005, 1923
• André Crotti, "Thyroid and thymus", LEA & FEBIGER, PHILADELPHIA ja NEW YORK, 1918
• André Crotti, "Thyroid and thymus", LEA & FEBIGER, PHILADELPHIA ja NEW YORK, 2. trükk, 1922
• Alexander Schmincke, Pathologie des Thymus, Drüsen mit Innerer Sekretion, Handbuch der Speƶiellen Pathologischen Anatomie und Histologie, 8. väljaanne, lk 760–809, 1926
• Hammar JA (1926), Die Menschenthymus in Gesundheit und Krankheit. Ergebnisse der numerischen Analyse von mehr als tausend menschlichen Thymusdrüsen. Teil I: Das normale Organ. Zugleich eine kritische Beleuchtung der Lehre des "Status thymicus". Z Mikrosk Anat Forsch 6 [Suppl] 1–570, 1926
• Ruth Deanesly, B.A., B.Sc, The Structure and Development of the Thymus in Fish, with special reference to Salmo Fario., Department of Zoology and Comparative Anatomy, Oxford., lk 113–145, mai 1927
• Dr. K. Schreiner, Psoriasis und Thymus, Archiv für Dermatologie und Syphilis, 154. väljaanne, nr 2, lk 444–454, 1928
• O. A. Dearth, Late development of the thymus in the cat: Nature and significance of the corpuscles of Hassall and cystic formations, American Journal of Anatomy, 41. väljaanne, nr 2, lk 321–351, DOI: 10.1002/aja.1000410207, mai 1928
• Hammett FS (1928), Die Physiologie der Thymus. In: Abderhalden E (Hrsg) Fortschritte der naturwissenschaftlichen Forschung. N .F., Heft 4. Urban & Schwarzenberg, Berlin, Wien, 1928
• THOMAS FRANCIS AHEARN JR., THE RELATION OF THE THYMUS GLAND TO SEXUAL MATURITY., LOYOLA UNIVERSITY, 1929
• Hammar JA (1929) Die Menschenthymus in Gesundheit und Krankheit. Ergebnisse der numerischen Analyse von mehr als tausend menschlichen Thymusdrüsen. Teil II: Das Organ unter anormalen Korperverhältnissen. Zugleich Grundlagen der Theorie der Thymusfunktion. Z Mikrosk Anat Forsch 16 [SUppl]1–1114, 1929
• E. H. SHANNON, M.B., D.RAD., SOME OBSERVATIONS ON THE TIHYMUS IN EARLY INFANCY, 775–785, juuni 1930
• Dr. A. Parabutschew, Primäre Carcinome der Thymusdrüse und ihre Histogenese, Zeitschrift für Krebsforschung, 1930, 30. väljaanne, nr 1, lk 380–405, 1930
• L. BENJAMIN, M.D., DUBOIS' SEQUESTRA OF THE THYMUS GLAND OF NONSYPHILITIC ORIGIN, Am J Dis Child. 1930;39(3):586–590. doi:10.1001/archpedi.1930.01930150118013. märts 1930
• HARRY M. MARGOLIS, M.D., TUMORS OF THE THYMUS: PATHOLOGY, CLASSIFICATION AND REPORT OF CASES, lk 2106 – 2142, 1931
• Douglas Symmers, FROM THE PATHOLOGICAL LABORATORIES OF BELLEVUE HOSPITAL, Malignant Tumors and Tumor-like Growths of the Thymic Region, Ann Surg. aprill 1932; 95(4): 544–572. PMCID: PMC1391577, 1932
• Dr. Hanna Schulze, Experimentelle Untersuchungen über Beziehungen des Thymus zum endokrinen und lymphatischen System, Virchows Archiv für pathologische Anatomie und Physiologie und für klinische Medizin, 291. väljaanne, nr 1-2, lk 461–477, 14. detsember 1933
• GEORGE L. WALDBOTT, M.D.; G. E. ANTHONY, M.D.,SO-CALLED THYMIC HYPERPLASIA. IV. A FOLLOW-UP STUDY OF THIRTY CASES, 47. väljaanne, nr 1, Am J Dis Child. 1934;47(1):34–40. doi:10.1001/archpedi.1934.01960080043004., jaanuar 1934
• GEORGE L. WALDBOTT, M.D.,SO-CALLED "THYMIC DEATH". VI. THE PATHOLOGIC PROCESS IN THIRTY-FOUR CASES, 47. väljaanne, nr 1, Am J Dis Child. 1934;47(1):41–60.doi:10.1001/archpedi.1934.01960080050005., jaanuar 1934
• J. BREM, M.D.; H. F. WECHSLER, M.D. http://archinte.jamanetwork.com/article.aspx?articleid=539902 MYASTHENIA GRAVIS ASSOCIATED WITH THYMOMA REPORT OF TWO CASES WITH AUTOPSY, Arch Intern Med (Chic). 1934;54(6):901–915. doi:10.1001/archinte.1934.00160180075006, 1934
• Hammar JA (1936), Die normal-morphologische Thymusforschung im letzten Vierteljahrhundert. Analyse und Synthese nebst einigen Worten zu der Funktionsfrage. Joh. Ambros. Barth, Leipzig, 1936
• Gilmour JR (1937) The embryology of the parathyroid glands, thy thymus and certain associated rudiments. J Pathol Bact 45: 502–522, 1937
• Norris EH (1938) The morphogenesis and histogenesis of the thymus gland in man. In which the origin of the Hassall's corpuscles of the human thymus is discovered. Carnegie Inst Wsh Publ,no 496.Contrib Embryol 27: 191–221, 1938
• A. GRAEME MITCHELL, M.D.; JOSEF WARKANY, M.D., THE PROBLEM OF THE THYMUS IN CHILDREN, JAMA. 1939;112(4):283–285. doi:10.1001/jama.1939.02800040001001., 28. jaanuar 1939, 112. väljaanne, nr 4, 1939
• M. A. Ross ja V. Korenchevsky, The thymus of the rat and sex hormones, The Journal of Pathology and Bacteriology, 52. väljaanne, nr 3, lk 349–360, mai 1941, DOI: 10.1002/path.1700520308, mai 1941
• Werner Teichmann, Über die myoiden Zellen des Thymus, Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie Abt. A, 32. väljaanne, nr 2, lk 194–208, 14. oktoober 1942
• Wilhelm von Möllendorf, HANDBUCH DER MIKROSKOPISCHEN ANATOMIE DES MENSCHEN, IV. INNERSEKRETORISCHE DRÜSEN III THYMUS. PARAGANGLIEN. EPIPHYSE., Berliin, Springer-Verlag, 1943
• Wolfgang Bargmann, (1943) Der Thymus. In: Mollendorff W von (Hrsg) Handbuch der mikroskopischen Anatomie des Menschen, 6/IV. köide Springer, Berlin, lk 1–172, 1943
• Geoffrey Keynes, The surgery of the thymus gland, British Journal of Surgery, 33. väljaanne, nr 131, lk 201–214, jaanuar 1946, DOI:10.1002/bjs.18003313102, 1946
• KENNETH W. CLEMENT, M. D., Status Thymicolymphaticus: Report of a Case, JOURNAL OF THE NATIONAL MEDICAL ASSOCIATION, 40. väljaanne, nr 2, märts 1948
• J. D. Boyd, Development of the Thyroid and Parathyroid Glands and the Thymus. Lecture delivered at the Royal College of Surgeons of England on 30th June, 1950, Ann R Coll Surg Engl. 1950 detsmber; 7(6): 455–471. detsember 1950
• BENJAMIN H. DUNN, M.D.C.M., ja GEORGE FRKOVICH, M.D.C.M., LIPOMAS OF THE THYMUS GLAND WITH AN ILLUSTRATIVE CASE REPORT, 1955
• President-E. ROHAN WILLIAMS, ORIGIN OF HODGKIN'S DISEASE DISCUSSION ON THE POSSIBLE SIGNIFICANCE OF THE THYMIC, Proceedings of the Royal Socety of Medicine, 94. väljaanne, 21. oktoober 1955
• Prof. M.S.Maslov, "Lastehaiguse. Õpik". Eesti Riiklik Kirjastus, Tallinn, lk 371, 1957
• Tesseraux H (1959) Physiologie und Pathologie des Thymus. In: Zwanglose Abhandlungen aus dem Gebiet der inneren Sekretion, 9. köide, Joh. Ambros. Barth, Leipzig, 1959
• A. J. SHILLITOE ja J. E. GOODYEAR,THYMOLIPOMA: A BENIGN TUMOUR OF THE THYMUS GLAND, J. clin. Path. (1960)
• The Thymus and Myasthenia Gravis, N Engl J Med 1960; 263:467September 1, 1960, DOI:10.1056/NEJM196009012630914, 1960
• Takashi Ito, Takeshi Hoshino, Influences of the gonad on the thymus in the mouse, Zeitschrift für Anatomie und Entwicklungsgeschichte, 1963, 123. köide, nr 5, lk 490–497, 1963
• Karl J. Shier MD (1963) The morphology of the epithelial thymus. Observations on lymphocytedepleted and fetal thymus. Lab Invest 12: 316–326, 1963
• Donald Metcalf, "The Thymus: Its Role in Immune Responses, Leukaemia Development and ...", Springer Verlag Berlin Hiedelberg, 1966
• Dr. Donald Metcalf M. D., Regulation of Thymic Lymphopoiesis, The Thymus Recent Results in Cancer Research / Fortschritte der Krebsforschung / Progrès dans les recherches sur le cancer, 5. väljaanne, lk 32–43, 1966
• Delphine M. V. Parrott, Maria A. B. de Sousa, ja June East, THYMUS-DEPENDENT AREAS IN THE LYMPHOID ORGANS OF NEONATALLY THYMECTOMIZED MICE, J Exp Med. 1. jaanuar 1966 ; 123(1): 191–204. PMCID: PMC2138126, 1966
• J. HUBER, P. CHOLNOKY, ja H. E. ZOETHOUT, Congenital Aplasia of Parathyroid Glands and Thymus, Arch. Dis. Childh., 1967, 42, 190., 1967
• H. M. KLOUWEN ja A. W. M. APPELMAN, Synthesis of Adenosine Triphosphate in Isolated Nuclei and Intact Cells, Biochem. J. (1967) 102, 878 – 884, PMCID: PMC1270339, 1967
• EVERETT, N.B. ja R.W. TYLER (CAFFREY). Lymphopoiesis in the thymus and other tissues : Functional Implications. in International Review of Cytology, 22. väljaanne, toimetajad Bourne, G.H., J.F. Danielli ja K.W. Jeon, Academic Press, New York, lk 205–237, 1967
• Irving L. Weissman,THYMUS CELL MIGRATION, J Exp Med. 1. august 1967 ; 126(2): 291–304, PMCID: PMC2138311, 1967
• M. A. S. Moore ja J. J. T. Owen, EXPERIMENTAL STUDIES ON THE DEVELOPMENT OF THE THYMUS, J Exp Med. 1967 1. oktoober; 126(4): 715–726., PMCID: PMC2138391, 1967
• Roberto Kretschmer, M.D., Burhan Say, M.D., David Brown, M.D., ja Fred S. Rosen, M.D., Congenital Aplasia of the Thymus Gland (DiGeorge's Syndrome), N Engl J Med 1968; 279:1295–1301, 12. detsember 1968, DOI: 10.1056/NEJM196812122792401, 1968
• ALAN C. AISENBERG, M.D., ja CAROLINE DAVIS, THE THYMUS AND RECOVERY FROM CYCLOPHOSPHAMIDEINDUCED TOLERANCE TO SHEEP ERYTHROCYTES, 12. veebruar 1968
• Donald Pinkel, MD, Ultrastructure of Human Fetal Thymus,

veebruar 1968, 115. väljaanne, nr 2, Am J Dis Child. 1968;115(2):222–238., doi:10.1001/archpedi.1968.02100010224012, 1968

• J. J. T. Owen ja M. A. Ritter, TISSUE INTERACTION IN THE DEVELOPMENT OF THYMUS LYMPHOCYTES, J Exp Med. 31. jaanuar 1969 ; 129(2): 431–442. PMCID: PMC2138610, 1969
• G. Goldstein ja W. W. Hofmann, Endocrine function of the thymus affecting neuromuscular transmission, Clin Exp Immunol., veebruar 1969; 4(2): 181–189., 1969
• Katsuiku Hirokawa,ELECTRON MICROSCOPIC OBSERVATION OF THE HUMAN THYMUS OF THE FETUS AND THE NEWBORN, Pathology International,

19. väljaanne, nr 1, lk 1–13, DOI: 10.1111/j.1440-1827.1969.tb00689.x, veebruar 1969

• W. D. Michalke, M. W. Hess, H. Riedwyl, R. D. Stoner ja H. Cottier, Thymic Lymphopoiesis and Cell Loss in Newborn Mice, University of Bern. BLOOD, 3. väljaanne, nr. 4 (aprill), 1969
• Hess MW (1970) Lymphatischer Apparat, insbesondere Thymus, in der Pathogenese der Defektimmunopathien. In: Studer A, Cottier H (Hrsg) Handbuch der allgemeinen Pathologie. VII/3 köide: Immunreaktionen. Springer, Berlin Heidelberg New York, lk 182–236, 1970
• Rachmiel Levine, Rolf Luft, Advances in Metabolic Disorders, 5. köide, Allan L. Goldstein and Abraham White, The Thymus Gland: Experimental and Clinical Studies of Its Role in the Development and Expression of Immune Functions., lk 149 -182 (151), Academic Press, 1971
• D. D. Joel, M. W. Hess, H. Cottier, Massive Migration of Thymic Lymphocytes to Peyer’s Patches in Neonatal Mice, Morphological and Functional Aspects of Immunity, Advances in Experimental Medicine and Biology, 12. väljaanne, lk 141–147, 1971
• Dr. W. L. Chapman Jr., J. R. Allen, The fine structure of the thymus of the fetal and neonatal monkey (Macaca mulatta), Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie, 18. II. 1971, 114. köide, nr 2, lk 220–233, 1971
• B. J. Bryant, Lymphoproliferative Cycles in the Thymus Cortex, The Journal of Immunology, 1. detsember 1971, 107. väljaanne, nr 6, lk 1791–1794, 1971
• ROBERT M. FREEDOM, M.D., FRED S. ROSEN, M.D., ja ALEXANDER S. NADAS, M.D., Congenital Cardiovascular Disease and Anomalies of the Third and Fourth Pharyngeal Pouch, 1972
• J. N. BLAU, DNA SYNTHESIS IN THE ADULT AND AGEING GUINEA-PIG THYMUS, Clin. exp. Immunol. (1972) 11, 461–468., 1972
• G. Castaldi, G. Zavagli, F. Trotta, ja P. Malacarne, Migration of Macrophages to the Thymus after Cyclophosphamide, Br J Exp Pathol. veebruar 1972; 53(1): 28–30., PMCID: PMC2072383, 1972
• "Cytochromes: Current Research II.", lk 87, 1972, MSS Information Corporation, 1972
• B. J. Bryant, Renewal and fate in the mammalian thymus: Mechanisms and inferences of thymocytokinetics, European Journal of Immunology, 2. väljaanne, nr 1, lk 38–45, DOI: 10.1002/eji.1830020109, veebruar 1972
• Edwin L. Cooper, The Thymus and Lymphomyeloid System in Poikilothermic Vertebrates, Contemporary Topics in Immunobiology, 2. köide, lk 13–38, 1973
• Judith A. Frazier, http://link.springer.com/article/10.1007%2FBF00307440#page-1 Ultrastructure of the chick thymus, Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie, 25. I. 1973, 136. väljaanne, nr 2, lk 191–205, 1973
• Irving L. Weissman, Thymus cell maturation. Studies on the origin of cortisone-resistant thymic lymphocytes., J. Exp. Med. 137, 504–510, PMCID: PMC2139480, 31. jaanuar 1973
• Hemmingsson EJ, Aim GV (1973) Migration of haemopoietic cells from the yolk sac to the thymus and the bursa of Fabricius in the chick embryo. Acta Pathol Microbiol Scand [A] 81: 79–84, 1973
• 0. EKWUEME, A METHOD OF THYMIC PERFUSION AND ITS EVALUATION, Clin. exp. Immunol. (1973) 14, 609–624. 1973
• Hsueh Jei Li, Benijamixi Brand ja Arnold Rotter, Thermal denaturation of calf thymus DNA: existence of a GC-richer fraction, 1. väljaanne 1, number 2, veebruar 1974, Nucleic Acids Research, 1974
• 0. EKWUEME ja A. P. M. FORREST, Release of an Immunologically Active Humoral Factor from the Isolated Perfused Thymus, Immunology, 1974, 26, 115. 1974
• Hayward AR, Ezer G (1974) Development of lymphocyte populations in the human foetal thymus and spleen. Clin Exp Immunol 97: 169–178, 1974
• André C. Cordier, Ultrastructure of the thymus in "nude" mice., Journal of Ultrastructure Research 47: 26–40, 47. väljaanne, nr 1, lk 26–40, aprill 1974
• Jack L. Haar, Light and electron microscopy of the human fetal thymus, The Anatomical Record, 179. väljaanne, nr 4, lk 463–475, DOI: 10.1002/ar.1091790406, august 1974
• André C. Cordier, Ultrastructure of the cilia of thymic cysts in “nude” mice, DOI: 10.1002/ar.1091810206, The Anatomical Record, 181. väljaanne, nr 2, lk 227–249, veebruar 1975
• H. Votavová ja J. Šponar, Identification and separation of components of calf thymus DNA using a CsCl-netropsin density gradient, 2. väljaanne, number 3, märts, 1975 Nucleic Acids Research, 1975
• Senelar R, Escola MJ, Escola R, Serrou B, Serre A., Relationship between Hassall's corpuscles and thymocytes fate in guinea-pig foetus. Lühikokkuvõte., Biomedicine. mai 1976 ;24(2):112-22., PMID: 776243, 1976
• Dr. C. Röpke, B. van Deurs, P. E. Høyer,DNA-synthesizing cells in human fetal thymus, Cell and Tissue Research, märts 1977, 178. väljaanne, nr 3, lk 333–339, 1977
• R. K. Jordan, Development of sheep thymus in relation to in utero thymectomy experiments, DOI: 10.1002/eji.1830061007, European Journal of Immunology, 6. väljaanne, nr 10, lk 693–698, oktoober 1976
• LAISSUE, J.A., A.D. CHANANA, H. COTTIER, E.P. CRONKITE and D.D. JOEL. The fate of thymic radioactivity after local labeling with 125Iododeoxyuridine. Blood 47, 21–30, 1976
• JOEL, D.D., A.D. CHANANA, H. COTTIER, E.P. CRONKITE ja J.A. LAISSUE. Fate of thymocytes : Studies with 125I-iododeoxyuridine and 3H-thymidine in mice. Cell Tissue Kinet. 10, 57–69, 1977
• GENEVIEVE S. INCEFY, MIREILLE DARDENNE, SAVITA PAHWA, ELENA GRIMES, RAJENDRA K. PAHWA, ELIZABETH SMITHWICK, RICHARD O'REILLY, ja ROBERT A. GOOD, Thymic activity in severe combined immunodeficiency diseases, Proc. Natl. Acad. Sci. USA, 74. väljaanne, Nr 3, lk 1250–1253, märts 1977
• Skrinska VA, Messineo L, Towns RL, Pearson KH., Transition metals in calf thymus deoxyribonucleoprotein., Experientia. 15. jaanuar 1978 ;34(1):15-7. PMID: 620729, 1978
• Susan F. Lyons ja Herman Friedman, Role for Macrophages and Thymus-Derived Lymphocytes in Cholera Toxin-Induced Immunosuppression, Infect. Immun. 1978, 20(2):360., 1978
• Teresa L. K. Low, Allan L. Goldstein, Thymosin and other thymic hormones and their synthetic analogues, Springer Seminars in Immunopathology, 1979, 2. väljaanne, nr 2, lk 169–186, 1979
• MARION D. KENDALL, H. R. M. JOHNSON ja JAYANTI SINGH, The weight of the human thymus gland at necropsy, J. Anat. (1980), 131, 3, lk 485–499, 1980
• André C. Cordier ja Stanislas M. Haumont, Development of thymus, parathyroids, and ultimo-branchial bodies in NMRI and nude mice, American Journal of Anatomy, 157. väljaanne, nr 3, lk 227–263, DOI: 10.1002/aja.1001570303, märts 1980
• Priv.-Doz. Dr. Brita von Gaudecker, Hans Konrad M üller-Hermelink,Ontogeny and organization of the stationary non-lymphoid cells in the human thymus, Cell and Tissue Research, aprill 1980, 207. väljaanne, nr 2, lk 287–306, 1980
• Wekerle H, Ketelsen UP, Ernst M., Thymic nurse cells. Lymphoepithelial cell complexes in murine thymuses: morphological and serological characterization., J Exp Med. 1. aprill 1980;151(4):925-44., 1980
• Balboni GC, Gheri Bryk S, Barbini A., Mastocytes in the rat thymus, Bull Assoc Anat (Nancy). september 1980 ;64(186):341-7. 1980
• Karl J. Shier MD, The thymus according to Schambacher: Medullary ducts and reticular epithelium of thymus and thymomas, Cancer, 48. väljaanne, nr 5, lk 1183–1199, DOI: 10.1002/1097-0142(19810901)48:5<1183::AID-CNCR2820480524>3.0.CO;2-E 1. september 1981
• H. Rapaport, D. Machover, R. Bearman, B. Nathwani, M. G. Lemaigre, G. Santeli,Histopathology of the Thymus of Patients With Acute Lymphoblastic Leukemia and Lymphoblastic Lymphoma in Complete Clinical Remission, Blood, 58. köide, nr 4, oktoober 1981
• Kotani M, Fukumoto T, Brandon MR., Destruction of Hassall's corpuscles by macrophages in the sheep thymus. Lühikokkuvõte., Cell Tissue Res. 1981;217(1):49–54. 1981
• Minoru Amano ja Kiyohiro Hamatani, The Short-Lived Lymphocyte in the Thymus Cortex of the Rat, CELL STRUCTURE AND FUNCTION 6, 159–166 (1981)
• Savino W., The elastic system in the thymus of the opossum Didelphis marsupialis aurita. Lühikokkuvõte., Anat Anz. 1982;151(1):70-3. 1982
• Wilson SAVINO ja Gilberto Lemos SANTA-ROSA, Histophysiology of Thymic Epithelial Reticular Cells, REVIEW Arch. histol. jap., 45. väljaanne, nr. 2 (1982)
• A. A. Van den Broek, F. J. Keuning, R. Soeharto, N. Prop, Immune suppression and histophysiology of the immune response, Virchows Archiv B, detsember 1983, 43. väljaanne, nr 1, lk 43–54, 1983
• Haynes BF., The human thymic microenvironment., Adv Immunol. 1984;36:87–142. 1984
• Karen Bulloch ja William Pomerantz, Autonomic nervous system innervation of thymic-related lymphoid tissue in wildtype and nude mice, Journal of Comparative Neurology, 228. väljaanne, nr 1, lk 57–68, 1. September 1984
• GK SCADDING, CWH HAVARD, MJ LANGE, I DOMB, The long term experience of thymectomy for myasthenia gravis, The Journal of Neurology, Neurosurgery, and Psychiatry, 1985;48:401–406, 1985
• Shore RE, Woodard E, Hildreth N, Dvoretsky P, Hempelmann L, Pasternack B., Thyroid tumors following thymus irradiation.Lühikokkuvõte., J Natl Cancer Inst. juuni 1985 ;74(6):1177–84. 1985
• Laster AJ, Itoh T, Palker TJ, Haynes BF., The human thymic microenvironment: thymic epithelium contains specific keratins associated with early and late stages of epidermal keratinocyte maturation., Differentiation. 1986;31(1):67–77. 1986
• H.K. Müller-Hermelink, The Human Thymus: Histophysiology and Pathology, Springer Verlag Berlin Heidelberg, 1986
• Nicolas JF, Reano A, Kaiserlian D, Thivolet J., Epithelial cell heterogeneity in the guinea pig thymus: immunohistochemical characterization of four thymic epithelial subsets defined by monoclonal anti-keratin antibodies., Eur J Immunol. aprill 1986;16(4):457-64. 1986
• de Waal Malefijt R, Leene W, Roholl PJ, Wormmeester J, Hoeben KA., T cell differentiation within thymic nurse cells. Lühikokkuvõte., Lab Invest. juuli 1986 ;55(1):25–34., 1986
• Mroczek EC, Seemayer TA, Grierson HL, Markin RS, Linder J, Brichacek B, Purtilo DT., Thymic lesions in fatal infectious mononucleosis. Lühikokkuvõte., Clin Immunol Immunopathol. mai 1987 ;43(2):243-55., 1987
• Mroczek EC, Seemayer TA, Grierson HL, Markin RS, Linder J, Brichacek B, Purtilo DT., Thymic lesions in fatal infectious mononucleosis. Lühikokkuvõte, Clin Immunol Immunopathol., mai 1987;43(2):243-55., 1987
• Allen E. Silverstone, Martin A. R. Yuille, Molecular biological definition of the prothymocyte: Problems of commitment and lineage promiscuity, Immunologic Research, detsember 1987, 6. väljaanne, nr 4, lk 238–249, 1987
• P.G. Isaacson, A.J. Norton, B.J. Addis, THE HUMAN THYMUS CONTAINS A NOVEL POPULATION OF B LYMPHOCYTES, The Lancet, 330. väljaanne, nr 8574, lk 1488–1491, 26. detsember 1987, DOI: http://dx.doi.org/10.1016/S0140-6736(87)92622-5, 1987
• Thomas Kirchner, Florian Hoppe, Berthold Schalke, Hans Konrad Müller-Hermelink, Microenvironment of thymic myoid cells in myasthenia gravis, Virchows Archiv B, 1987/1988, 54. väljaanne, nr 1, lk 295–302, 1987/1988
• K. Yamaguchi, M. Miyasaka, Microvasculature of the Sheep Thymus, Histophysiology of the Immune System, Advances in Experimental Medicine and Biology, 237. väljaanne, 1988, lk 571–575, 1988
• A Melms, B C Schalke, T Kirchner, H K Müller-Hermelink, E Albert and H Wekerle, Thymus in myasthenia gravis. Isolation of T-lymphocyte lines specific for the nicotinic acetylcholine receptor from thymuses of myasthenic patients., 81. väljaanne, nr 3 (märts 1988), J Clin Invest. märts 1988;81(3):902–908. doi:10.1172/JCI113401., märts 1988
• Christensson B, Biberfeld P, Matell G., B-cell compartment in the thymus of patients with myasthenia gravis and control subjects. Lühikokkuvõte., Ann N Y Acad Sci. 1988;540:293-7. 1988
• Kendall MD., The morphology of perivascular spaces in the thymus. Lühikokkuvõte., Thymus. 1989;13(3–4):157-64. 1989
• V. Y. Arion, Thymic Peptides as Immunoregulators with Special Reference to T-Activin, Soviet Medical Reviewa, section B, Physiochemical aspects of Medicine Review, 2. köide, 3. osa, 1989, (vaadatud 17.03.2015)
• Nicolas JF, Reano A, Kaiserlian D, Thivolet J.,Epithelial cell heterogeneity in mammalian thymus: monoclonal antibody to high molecular weight keratins exclusively binds to Hassall's corpuscles.,

Histochem J. juuni 1989 ;21(6):357-64. 1989

• Jean-Claude Givel, "Surgery of the Thymus", Historical Review, lk 1–9, 1990
• Walter J. Hofmann, Peter Möller, Herwart F. Otto, Surgery of the Thymus. Hyperplasia, lk 59–70, 1990
• Kendall MD, al-Shawaf AA., Innervation of the rat thymus gland., Brain Behav Immun. märts 1991;5(1):9–28., märts 1991
• J. SPENCER, M. CHOY, T. HUSSELL, L. PAPADAKI, J. P. KINGTON & P. G. ISAACSON, Properties of human thymic B cells, Immunology, 1992 75 596–600, 1992
• Moriguchi S, Miwa H, Okamura M, Maekawa K, Kishino Y, Maeda K., Vitamin E is an important factor in T cell differentiation in thymus of F344 rats., J Nutr Sci Vitaminol (Tokyo). oktoober 1993;39(5):451-63., PMID: 8120669, oktoober 1993
• Robert P. Lisak, Handbook of Myasthenia Gravis and Myasthenic Syndromes, MARCEL DEKKER INC, lk 208, 1994
• Rice HE, Flake AW, Hori T, Galy A, Verhoogen RH., Massive thymic hyperplasia: characterization of a rare mediastinal mass. Lühikokkuvõte., J Pediatr Surg. detsember 1994 ;29(12):1561-4. 1994
• Marion D. Kendall, Hemopoiesis in the Thymus, Developmental Immunology, 1995, 4. väljaanne, lk 157–168, 1995
• Lee I, Yu E, Good RA, Ikehara S., Presence of eosinophilic precursors in the human thymus: evidence for intra-thymic differentiation of cells in eosinophilic lineage. Lühikokkuvõte., Pathol Int. september 1995;45(9):655-62., 1995
• Wallin J, Eibel H, Neubüser A, Wilting J, Koseki H, Balling R., Pax1 is expressed during development of the thymus epithelium and is required for normal T-cell maturation., Development. jaanuar 1996 ;122(1):23–30., jaanuar 1996
• PAUL CANFIELD, SUSAN HEMSLEY ja JOANNE CONNOLLY, Histological and immunohistological study of the developing and involuting superficial cervical thymus in the koala (Phascolarctos cinereus), J. Anat. (1996) 189, lk 159–169, 1996
• Jørgensen A, Röpke C, Nielsen M, Madsen H, Svejgaard A, Odum N., Human thymic epithelial cells express functional HLA-DP molecules., Tissue Antigens. aprill 1996;47(4):300-6., 1996
• P J Canfield, S Hemsley, THYMIC LYMPHOSARCOMA OF T CELL LINEAGE IN A KOALA (PHASCOLARCTOS CINEREUS)., Aust Vet J 1996 august;74(2):151-4, 1996
• Lin Li, Jin-huang Zhou, Shan-tian Xing, Thymus influences liver functions through hypothalamus-pituitary-gonad axis in rats. Lühikokkuvõte., Advances in Neuroimmunology, 6. väljaanne, nr 3, lk 289–293, 1996
• "Preventing Breast Cancer.", CHAPTER 11 Ending of the Era of Radiation Therapy for Enlarged Thymus, 2.trükk, 1996
• "Preventing Breast Cancer.", CHAPTER 11 Ending of the Era of Radiation Therapy for Enlarged Thymus, 2.trükk, 1996
• Bodey B, Kaiser HE., Development of Hassall's bodies of the thymus in humans and other vertebrates (especially mammals) under physiological and pathological conditions: immunocytochemical, electronmicroscopic and in vitro observations., In Vivo. jaan-veebr 1997;11(1):61–85. 1997
• Nancy L. Perillo, Christel H. Uittenbogaart, Julie T. Nguyen, ja Linda G. Baum, Galectin-1, an Endogenous Lectin Produced by Thymic Epithelial Cells, Induces Apoptosis of Human Thymocytes, J Exp Med. 19. mai 1997; 185(10): 1851–1858., PMCID: PMC219632, 1997
• Kontny HU, Sleasman JW, Kingma DW, Jaffe ES, Avila NA, Pizzo PA, Mueller BU., http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9290614 Multilocular thymic cysts in children with human immunodeficiency virus infection: clinical and pathologic aspects. Lühikokkuvõte.], J Pediatr. august 1997 ;131(2):264-70., 1997
• T.A. Simmers, C. Jie, M.C.T.B. Sie, Thymic tuberculosis: A case report, The Netherlands Journal of Medicine, 51. väljaanne, nr 2, august 1997, lk 87–90, 1997
• ANN DALLY, Status Lymphaticus: Sudden Death in Children from "Visitation of God" to Cot Death, Medical History, 1997
• Bodey B, Bodey B Jr, Siegel SE, Kaiser HE., Involution of the mammalian thymus, one of the leading regulators of aging. Lühikokkuvõte., In Vivo. september-oktoober 1997 ;11(5):421-40., 1997
• Hirokawa K, Utsuyama M, Kobayashi S., Hypothalamic control of development and aging of the thymus. Lühikokkuvõte., Mech Ageing Dev. 30. jaanuar 1998;100(2):177-85., 1998
• Yasunori Shimaoka, Jeanne F. Attrep, Toshio Hirano, Katsuhiko Ishihara, Ryuji Suzuki, Tomoko Toyosaki, Takahiro Ochi,ja Peter E. Lipsky, Nurse-like Cells from Bone Marrow and Synovium of Patients with Rheumatoid Arthritis Promote Survival and Enhance Function of Human B Cells, J. Clin. Invest., 102. väljaanne, number 3, august 1998, lk 606–618, 1998
• M Marušić, M Turkalj-Kljajić, M Petrovečki, B Užarević, M Rudolf, D Batinić, R Ugljen, D Anić, Z Ćavar, I Jelić, ja B Malenica, Indirect demonstration of the lifetime function of human thymus, Clin Exp Immunol. veebruar 1998; 111(2): 450–456., doi: 10.1046/j.1365-2249.1998.00470.x, PMCID: PMC1904903, 1998
• Mulder GB, Manley N, Maggio-Price L., Retinoic acid-induced thymic abnormalities in the mouse are associated with altered pharyngeal morphology, thymocyte maturation defects, and altered expression of Hoxa3 and Pax1. Lühikokkuvõte., Teratology. detsember 1998 ;58(6):263-75., 1998
• Bodey B, Bodey B Jr, Siegel SE, Kaiser HE., Molecular biological ontogenesis of the thymic reticulo-epithelial cell network during the organization of the cellular microenvironment., In Vivo. mai–juuni 1999 ;13(3):267-94., 1999
• Kristina G. Flores, Jie Li, [...], ja Laura P. Hale, Analysis of the human thymic perivascular space during aging, Journal of Clinical Investigation, J Clin Invest. 15. oktoober 1999; 104(8): 1031–1039., PMCID: PMC408578, 1999
• Yang Y, Ashwell JD. Thymocyte apoptosis., J Clin Immunol. nov 1999;19(6):337-49., nov 1999
• Marc de Perrota, Marie-Anne Bründlerb, Christophe Girardetb ja Anastase Spiliopoulosa, Spontaneous hemorrhage of thymus and thymoma in adults, Eur J Cardiothorac Surg (1999) 16 (6): 674–676. doi: 10.1016/S1010-7940(99)00319-X, 1999
• Fushimi H, Kotoh K, Watanabe D, Tanio Y, Ogawa T, Miyoshi S., Malignant melanoma in the thymus. Lühikokkuvõte., Am J Surg Pathol. september 2000 ;24(9):1305-8., PMID: 10976708, 2000
• Savino W, Dardenne M., Neuroendocrine control of thymus physiology. Lühikokkuvõte, Endocr Rev. august 2000;21(4):412-43., 2000
• César A Moran M.D. ja Saul Suster M.D., Primary Neuroendocrine Carcinoma (Thymic Carcinoid) of the Thymus with Prominent Oncocytic Features: A Clinicopathologic Study of 22 Cases, Mod Pathol 2000;13(5):489–494, 2000
• Jean M. Bidlack, Detection and Function of Opioid Receptors on Cells from the Immune System, Clin Vaccine Immunol, september 2000, 7. väljaanne, nr 5, lk 719–723, doi: 10.1128/CDLI.7.5.719-723.2000
• MARION D. KENDALL ja ANN G. CLARKE, The thymus in the mouse changes its activity during pregnancy: a study of the microenvironment. Lühikokkuvõte., Journal of Anatomy / 197. väljaanne / nr 3 / oktoober 2000, lk 393–411, Anatomical Society of Great Britain and Ireland 2000 DOI: http://dx.doi.org/, 2000
• Wakely P Jr, Suster S., Langerhans' cell histiocytosis of the thymus associated with multilocular thymic cyst. Lühikokkuvõte., Hum Pathol. 2000 detsember ;31(12):1532-5. 2000
• Kyung-Jae Jung, Kyung Soo Lee, Joungho Han, Jhingook Kim, Tae Sung Kim, Eun A. Kim, Malignant Thymic Epithelial Tumors: CT–Pathologic Correlation, AJR:176, veebruar 2001
• MC Morale, F Gallo, C Tirolo, N Testa, S Caniglia, N Marletta, V Spina-Purrello, R Avola, F Caucci, P Tomasi, G Delitala, N Barden ja B Marchetti, Neuroendocrine–immune (NEI) circuitry from neuron–glial interactions to function: Focus on gender and HPA–HPG interactions on early programming of the NEI system, Immunology and Cell Biology (2001) 79, 400–417; doi:10.1046/j.1440-1711.2001.01030.x, 2001
• Janeway CA Jr, Travers P, Walport M, et al., Generation of lymphocytes in bone marrow and thymus, "Immunobiology: The Immune System in Health and Disease.", 5. trükk, New York: Garland Science; 2001
• Craig P. Cunningham, Wayne G. Kimpton, Anita Fernando ja Ross N. P. Cahill, Neonatal thymectomy identifies two major pools of sessile and recirculating peripheral T cells which appear to be under separate homeostatic control, Int. Immunol. (2001) 13 (11): 1351–1359., doi: 10.1093/intimm/13.11.1351, 2001
• Jean-Michel Revest, Ravinder K. Suniara, Karen Kerr, John J. T. Owen ja Clive Dickson, Development of the Thymus Requires Signaling Through the Fibroblast Growth Factor Receptor R2-IIIb, J Immunol 2001; 167:1954–1961; doi: 10.4049/jimmunol.167.4.1954, 2001
• Inskip PD., Thyroid cancer after radiotherapy for childhood cancer. Lühikokkuvõte., Med Pediatr Oncol. mai 2001 ;36(5):568-73
• Mark Pezzano, Michael Samms, Marcia Martinez, ja Jerry Guyden, Questionable Thymic Nurse Cell, Microbiol Mol Biol Rev. september 2001; 65(3): 390–403.doi: 10.1128/MMBR.65.3.390-403.2001, PMCID: PMC99033, 2001
• Shah SS, Lai SY, Ruchelli E, Kazahaya K, Mahboubi S., Retropharyngeal aberrant thymus. Lühikokkuvõte., Pediatrics. november 2001 ;108(5):E94., 2001
• Tseng-Tong Kuo, Classification of thymic epithelial neoplasms: a controversial issue coming to an end?, J.Cell.Mol.Med. 5. väljaanne, nr 4, 2001, lk 442–448, 2001
• Refaely Y, Simansky DA, Paley M, Gottfried M, Yellin A.,Resection and perfusion thermochemotherapy: a new approach for the treatment of thymic malignancies with pleural spread., Ann Thorac Surg. august 2001 ;72(2):366-70. august 2001
• Gibb TR, Bray M, Geisbert TW, Steele KE, Kell WM, Davis KJ, Jaax NK, Pathogenesis of experimental Ebola Zaire virus infection in BALB/c mice., J Comp Pathol. november 2001;125(4):233-42., PMID: 11798240, 2001
• Hector F. Deluca ja Marherita T. Cantorna, http://www.fasebj.org/content/15/14/2579.full Vitamin D: its role and uses in immunology, detsember 2001, The FASEB Journal, 15. väljaanne, nr 14, lk 2579–2585, doi:10.1096/fj.01-0433rev, 2001
• Jenny Buckland, Thymic development: FoxN1 gene regulation in the thymus, Nature Publishing group, 2002–2011
• H. YALÇIN ja S. TIPIRDAMAZ, A macroanatomic investigation on the arterial vessels of the canine thymus, Revue Méd. Vét., 153, 3, 173–175, 2002
• Paul Chih-Hsueh Chen, Chin-Chen Pan, An-Hang Yang, Liang-Shun Wang ja Hung Chiang, Detection of Epstein–Barr virus genome within thymic epithelial tumours in Taiwanese patients by nested PCR, PCR in situ hybridization, and RNA in situ hybridization, The Journal of Pathology, 197. väljaanne, nr 5, lk 684–688, august 2002, DOI: 10.1002/path.1141, august 2002
• Lisbeth A. Welniak, Rui Sun ja William J. Murphy, The role of growth hormone in T-cell development and reconstitution, märts 2002, Journal of Leukocyte Biology, 71. köide, nr 3, lk 381–387, 2002
• Moonsuk Nam, Young Chae Chu, Wonsick Choe, Sei-Joong Kim, Seong Bin Hong, Yoe Joo Kim, Yong-Seong Kim, Metastatic Follicular Thyroid Carcinoa to the Thymus in a 35 – year old Woman, Yonsei Medical Journal, 43. väljaanne, nr 5, lk 665–669, 2002
• Domenico Saggese, Giacomo Ceroni Compadretti, Cosetta Cartaroni, CERVICAL ECTOPIC THYMUS: A CASE REPORT AND REVIEW OF THE LITERATURE, oktoober 2002
• Noriyuki Tomiyama, Takeshi Johkoh, Naoki Mihara, Osamu Honda, Takenori Kozuka, Mitsuhiro Koyama, Seiki Hamada, Meinoshin Okumura, Mitsunori Ohta, Tadaaki Eimoto, Masao Miyagawa, Nestor L. Müller, Junpei Ikezoe, Hironobu Nakamura, Using the World Health Organization Classification of Thymic Epithelial Neoplasms to Describe CT Findings, AJR:179, oktoober 2002
• Xu PX, Zheng W, Laclef C, Maire P, Maas RL, Peters H, Xu X., Eya1 is required for the morphogenesis of mammalian thymus, parathyroid and thyroid. Lühikokkuvõte., Development. 2002 juuli;129(13):3033-44., 2002
• Bubanovic IV., of blood-thymus barrier as a mechanism of tumor and trophoblast escape. Lühikokkuvõte., Med Hypotheses. märts 2003 ;60(3):315-20. 2003
• Kabelitz D, Wesch D., Features and functions of gamma delta T lymphocytes: focus on chemokines and their receptors. Lühikokkuvõte, Crit Rev Immunol. 2003;23(5–6):339-70., 2003
• Judit Pongracz, Katherine Hare, Benjamin Harman, Graham Anderson ja Eric J. Jenkinson, Thymic epithelial cells provide Wnt signals to developing thymocytes, European Journal of Immunology, 33. väljaanne, nr 7, 13. juuni 2003
• M. Louise Markert, Marcella Sarzotti, Daniel A. Ozaki, Gregory D. Sempowski, Maria E. Rhein, Laura P. Hale, Francoise Le Deist, Marilyn J. Alexieff, Jie Li, Elizabeth R. Hauser, Barton F. Haynes, Henry E. Rice, Michael A. Skinner, Samuel M. Mahaffey, James Jaggers, Leonard D. Stein, ja Michael R. Mill,Thymus transplantation in complete DiGeorge syndrome: immunologic and safety evaluations in 12 patients, BLOOD, 1. august 2003, 102. köide, number 3, 2003
• Ana C. Anderson ja Vijay K. Kuchroo, Expression of Self-antigen in the Thymus A Little Goes a Long Way, 1. detsember 2003 // JEM 198. köide, nr 11, lk 1627–1629, The Rockefeller University Press, doi: 10.1084/jem.20031803, 2003
• Masanori Utsuyama, Junichi Shiraishi, Hiroshi Takahashi, Michiyuki Kasai ja Katsuiku Hirokawa, Glia maturation factor produced by thymic epithelial cells plays a role in T cell differentiation in the thymic microenvironment, Int. Immunol. (2003) 15 (5): 557–564. doi: 10.1093/intimm/dxg056, 2003
• Salguero FJ, Sánchez-Cordón PJ, Sierra MA, Jover A, Núñez A, Gómez-Villamandos JC., Apoptosis of thymocytes in experimental African Swine Fever virus infection., Histol Histopathol. jaanuar 2004 ;19(1):77–84., PMID: 14702174, 2004
• WHO histological classification of tumours of the thymus
• Yarilin AA, Belyakov IM. Cytokines in the thymus: production and biological effects. Lühikokkuvõte., Curr Med Chem. veebruar 2004 ;11(4):447-64.
• Chuang SS, Helvig C, Taimi M, Ramshaw HA, Collop AH, Amad M, White JA, Petkovich M, Jones G, Korczak B., CYP2U1, a novel human thymus- and brain-specific cytochrome P450, catalyzes omega- and (omega-1)-hydroxylation of fatty acids., J Biol Chem. 20. veebruar 2004;279(8):6305-14., 20. veebruar 2004
• Alkan M, Karnak I, Ciftci AO, Tanyel FC., Thymic teratoma or thymic remnant attached to mediastinal teratoma? The cellular origin of mediastinal teratomas revisited. Lühikokkuvõte., Eur J Pediatr Surg. aprill 2004 ;14(2):117-9., 2004
• J H EYSTEINSDOTTIR, J FREYSDOTTIR, A HARALDSSON, J STEFANSDOTTIR, I SKAFTADOTTIR, H HELGASON, ja H M OGMUNDSDOTTIR, The influence of partial or total thymectomy during open heart surgery in infants on the immune function later in life, Clin Exp Immunol. mai 2004; 136(2): 349–355., doi: 10.1111/j.1365-2249.2004.02437.x, PMCID: PMC1809033, 2004
• Borlak J, Schulte I, Thum T., Androgen metabolism in thymus of fetal and adult rats. Lühikokkuvõte., Drug Metab Dispos., juuni 2004;32(6):675-9., 2004
• Tetsuo Nonaka, Yoshio Tamaki, Keiko Higuchi, Hiroyuki Katoh, Masumi Nakahashi, Hiroyuki Horikoshi, Kenro Takahashi, Koichi Minato, Shiro Sugihara ja Masaru Kojima, The Role of Radiotherapy for Thymic Carcinoma, Jpn. J. Clin. Oncol. (2004) 34 (12): 722–726., doi: 10.1093/jjco/hyh141, 2004
• Federico Rea, Giuseppe Marulli ja Luigi Bortolotti, Robotic video-assisted thoracoscopic thymectomy, MMCTS (2005) 2005 (0324): : mmcts.2004.000422, 1. jaanuar 2005, doi: 10.1510/mmcts.2004.000422, 2005
• Liu C, Ueno T, Kuse S, Saito F, Nitta T, Piali L, Nakano H, Kakiuchi T, Lipp M, Hollander GA, Takahama Y., The role of CCL21 in recruitment of T-precursor cells to fetal thymi. Lühikokkuvõte, Blood. 1. jaanuar 2005 ;105(1):31-9. 2005
• Kliinikumi Leht, nr 73, Uudne meetod – videotorakoskoopiline tümektoomia, lk 2, märts 2005
• Watanabe N, Wang YH, Lee HK, Ito T, Wang YH, Cao W, Liu YJ., Hassall's corpuscles instruct dendritic cells to induce CD4+CD25+ regulatory T cells in human thymus. Lühikokkuvõte., Nature. 25. august 2005;436(7054):1181-5., 2005
• T.J. Bowden, P. Cook, J.H.W.M. Rombout, Development and function of the thymus in teleosts, Fish & Shellfish Immunology 19 (2005), 413 – 427, 2005
• R Le Panse ja S Berrih-Aknin, Thymic myoid cells protect thymocytes from apoptosis and modulate their differentiation: implication of the ERK and Akt signaling pathways, Cell Death Differ. mai 2005; 12(5): 463–472., doi: 10.1038/sj.cdd.4401611, PMCID: PMC1852518, NIHMSID: NIHMS18190, 2005
• Colleen M Witt, Subhadip Raychaudhuri, Brian Schaefer, Arup K Chakraborty, ja Ellen A Robey, Directed Migration of Positively Selected Thymocytes Visualized in Real Time, PLoS Biol. juuni 2005; 3(6): e160. doi: 10.1371/journal.pbio.0030160, PMCID: PMC1088277, juuni 2005
• Aidong Li, Xueli Liu, Baochun Duan, Jie Ma, Thymic Nurse Cells Support CD4-CD8+ Thymocytes to Differentiate into CD4+CD8+ Cells, Cellular & Molecular Immunology, 2. väljaanne, number 4, august 2005, (vaadatud 14.09.2014)
• Hugh Tyndale-Biscoe, "Life of Marsupials", lk 87, CSIRO PUBLISHING, 2005
• Naama R Bogot ja Leslie E Quint, http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1665238/ Imaging of thymic disorders, Cancer Imaging. 2005; 5(1): 139–149., 15. detsember 2005. doi: 10.1102/1470-7330.2005.0107, PMCID: PMC1665238, 2005
• Andrew J Shepherd, James E G Downing, ja Jaleel A Miyan, Without nerves, immunology remains incomplete – in vivo veritas, Immunology. oktoober 2005; 116(2): 145–163., doi: 10.1111/j.1365-2567.2005.02223.x, PMCID: PMC1817817, 2005
• Daniel HD Gray, Tomoo Ueno, Ann P Chidgey, Mark Malin, Gabrielle L Goldberg, Yousuke Takahama ja Richard L Boyd, Controlling the thymic microenvironment, Current Opinion in Immunology, 2005, 17:137–143, 2005
• Andrew J Shepherd, James E G Downing, ja Jaleel A Miyan, Without nerves, immunology remains incomplete – in vivo veritas, Immunology. oktoober 2005; 116(2): 145–163., doi: 10.1111/j.1365-2567.2005.02223.x, PMCID: PMC1817817, 2005
• Richard Nickel,August Schummer, Eugen Seiferle, Lehrbuch der Antomie der Haustiere., 4. trükk, III. köide, Kreislaufsystem, Haut und Hautorgane, Parey Verlag, 2005
• Kurobe H, Liu C, Ueno T, Saito F, Ohigashi I, Seach N, Arakaki R, Hayashi Y, Kitagawa T, Lipp M, Boyd RL, Takahama Y., CCR7-dependent cortex-to-medulla migration of positively selected thymocytes is essential for establishing central tolerance. Lühikokkuvõte., Immunity. veebruar; 24(2):165-77., 2006
• Yong-Jun Liu, Thymic stromal lymphopoietin: master switch for allergic inflammation, J Exp Med. 20. veebruar 2006; 203(2): 269–273., doi: 10.1084/jem.20051745, PMCID: PMC2118215, 2006
• Floor Weerkamp, Miranda R. M. Baert, Brigitta A. E. Naber, Esther E. L. Koster, Edwin F. E. de Haas, Kondala R. Atkuri, Jacques J. M. van Dongen, Leonard A. Herzenberg, ja Frank J. T. Staal, Wnt signaling in the thymus is regulated by differential expression of intracellular signaling molecules, PNAS, 28. veebruar 2006, 103. väljaanne, nr 9, 28. veebruar 2006
• Pertsov SS., Effect of melatonin on the thymus, adrenal glands, and spleen in rats during acute stress. Lühikokkuvõte., Bull Exp Biol Med. märts 2006 ;141(3):292-5., 2006
• Dan Zou, Derek Silvius, Julie Davenport, Raphaelle Grifone, Pascal Maire, ja Pin-Xian Xua, Patterning of the third pharyngeal pouch into thymus/parathyroid by Six and Eya1, Dev Biol. 15. mai 2006; 293(2): 10.1016/j.ydbio.2005.12.015., PMCID: PMC3882147, NIHMSID: NIHMS537754, 2006
• Gail Pearse, Histopathology of the Thymus, Toxicol Pathol, August 2006, 34. köide, nr 5, 515–547, doi: 10.1080/01926230600978458, 2006
• Tanel Laisaar, Tartu Ülikooli Kliinikumi õppekonspekt- Mediatiinumi tuumorid, 2006
• Dennis Rosen, Jong-Hwan Lee, Frank Cuttitta, Fatema Rafiqi, Simone Degan, and Mary E. Sunday, "Accelerated Thymic Maturation and Autoreactive T Cells in Bronchopulmonary Dysplasia", American Journal of Respiratory and Critical Care Medicine, 174. köide, nr 1 (2006), lk 75–83, doi: 10.1164/rccm.200511-1784OC, 2006
• R.K. Ajita, Th. Naranbabu Singh, Y. Ibochouba Singh, L. Chandramani Singh,An insight into the structure of the thymus in human foetus – a histological approach., J.Anat.Soc. India 55 (1), lk 52, 45–49 (2006)
• Л.Я. Кравец, А.О. Трофимов, А.В. Грибков, [http://therjn.com/ru-ru/Files/Pdf/2006/4/49.pdf ИНТРАКРАНИАЛЬНОЕ МЕТАСТАЗИРОВАНИЕ ОПУХОЛИ ВИЛОЧКОВОЙ ЖЕЛЕЗЫ,© КОЛЛЕКТИВ АВТОРОВ, 2006
• Melissa Lee Phillips, Mice have second thymus. Researchers find cervical thymus that produces T cells and mounts antibody response, 3. märts 2006
• Terszowski G, Müller SM, Bleul CC, Blum C, Schirmbeck R, Reimann J, Pasquier LD, Amagai T, Boehm T, Rodewald HR., Evidence for a functional second thymus in mice.Lühikokkuvõte., Science. 14. aprill 2006;312(5771):284-7, 2006
• Yousuke Takahama, Journey through the thymus: stromal guides for T-cell development and selection, 6. köide, 2006, Nature Publishing Group, 2006
• Bertram Schnorr, Monika Kressin, Embryologie der Haustiere, lk 235, Georg Thieme Verlag, 2006
• Michael W. Miller, "Brain Development: Normal Processes and the Effects of Alcohol and Nicotine", Oxford University Press, lk 170, 2006
• Valsamo K. Anagnostou, Ipatia Doussis-Anagnostopoulou, Dina G. Tiniakos, Despina Karandrea, Emmanouil Agapitos, Petros Karakitsos, Christos Kittas, Ontogeny of Intrinsic Innervation in the Human Thymus and Spleen, doi: 10.1369/jhc.6A7168.2007J, Histochem Cytochem, August 2007, 55. väljaanne, nr 8, lk 813–820, 2007
• K. Anastasiadis, C. Ratnatunga, "The Thymus Gland: Diagnosis and Surgical Management", Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 2. peatükk, "Changes with aging", lk 9; 5. peatükk, "Myastenia gravis", lk 25–26, 2007
• William J. Krause, "An Atlas of Opossum Organogenesis", 2007, lk 343–349, Universal Publishing, 2007
• M. C. Naranjo, J. M. Guerrero, A. Rubio, P. J. Lardone, A. Carrillo-Vico, M. P. Carrascosa-Salmoral, S. Jiménez-Jorge, M. V. Arellano, S. R. Leal-Noval, M. Leal, …, Melatonin biosynthesis in the thymus of humans and rats, Cellular and Molecular Life Sciences, märts 2007, 64. väljaanne, nr 6, lk 781–790, 2007
• Gray DH, Tull D, Ueno T, Seach N, Classon BJ, Chidgey A, McConville MJ, Boyd RL. A unique thymic fibroblast population revealed by the monoclonal antibody MTS-15., J Immunol. 15. aprill 2007;178(8):4956-65., 15. aprill 2007
• Vishwa Deep Dixit, Hyunwon Yang, [...], ja Dennis D. Taub, Ghrelin promotes thymopoiesis during aging, J Clin Invest. 1. oktoober 2007; 117(10): 2778–2790., doi: 10.1172/JCI30248, PMCID: PMC1964507, 2007
• Sajjad Y, Quenby S, Nickson P, Lewis-Jones DI, Vince G., Androgen receptors are expressed in a variety of human fetal extragenital tissues: an immunohistochemical study. Lühikokkuvõte., Asian J Androl. november 2007;9(6):751-9., 2007
• Cho JY, Min JY, Lee YH, McCrindle B, Hornberger LK, Yoo SJ., Diameter of the normal fetal thymus on ultrasound., Ultrasound Obstet Gynecol 2007; 29: 634–638, 2007
• Sung Bin Park, MD, Hak Hee Kim, MD, [...], ja Gyungyub Gong, MD, Thymic Metastasis in Breast Cancer: A Case Report, Korean J Radiol. juuli–august 2007; 8(4): 360–363., doi: 10.3348/kjr.2007.8.4.360, PMCID: PMC2627165, 2007
• Corrado Lavini, Cesar A. Moran, Uliano Morandi, Rudolf Schoenhuber, "Thymus Gland Pathology: Clinical, Diagnostic and Therapeutic Features", Corrado Lavini,1. Peatükk: The thymus from antiquity to the Present Day: the History of a Mysterious Gland, lk 1–17, Springer – Verlag Italia, 2008
• Manju Yadav, Encyclopedia of Endocinology, "Reptilian Endocrinology", lk 144, 1. jaanuar 2008
• Aw D, Silva AB, Maddick M, von Zglinicki T, Palmer DB., [Architectural changes in the thymus of aging mice.], Aging Cell. märts 2008;7(2):158-67. doi: 10.1111/j.1474-9726.2007.00365.x., PMID: 18241323, märts 2008
• Ganesan S, Ganesan K., Multilocular thymic tuberculosis: case report., Br J Radiol. aprill 2008;81(964):e127-9. doi: 10.1259/bjr/61571398, 2008
• Fujiwara H, Yamazaki T, Uzawa A, Nagata K, Kobayashi Y., Transient infiltration of neutrophils into the thymus following whole-body X-ray irradiation in IL-10 knockout mice., Biochem Biophys Res Commun. 2. mai 2008 ;369(2):432-6. doi: 10.1016/j.bbrc.2008.02.043., 2008
• Mi-Yeon Kim, Roles of Embryonic and Adult Lymphoid Tissue Inducer Cells in Primary and Secondary Lymphoid Tissues, Yonsei Med J. 30. juuni 2008; 49(3): 352–356., doi: 10.3349/ymj.2008.49.3.352, PMCID: PMC2615333, 2008
• Adrian Liston, Katherine M. Nutsch, Andrew G. Farr, Jennifer M. Lund, Jeffery P. Rasmussen, Pandelakis A. Koni, ja Alexander Y. Rudensky, Differentiation of regulatory Foxp3 T cells in the thymic cortex, doi10.1073pnas.0801506105, PNAS, 19. august 2008, 105. väljaanne, nr 33, lk 11903–11908, 19. august 2008
• Travaini LL, Petralia G, Trifirò G, Ravasi L, Galetta D, Carbone G, Falcini F, Spaggiari L, Bellomi M, Paganelli G., [18FFDG positron emission tomography/computed tomography and multidetector computed tomography roles in thymic lesion treatment planning. Lühikokkuvõte.], Lung Cancer. september 2008 ;61(3):362-8. doi: 10.1016/j.lungcan.2008.01.019., 2008
• Sheila Chari ja Susan Winandy, Ikaros Regulates Notch Target Gene Expression in Developing Thymocytes, J Immunol 2008; 181:6265–6274; doi: 10.4049/jimmunol.181.9.6265, 2008
• Ghulam Khaleeq, Hakim A. Ali, Ali I. Musani, Clinical Features of Thymus Pathology, "Thymus Gland Pathology", 2008, lk 69–87, 2008
• Renata Mazzucchelli, Julie A. Hixon, Rosanne Spolski, Xin Chen, Wen Qing Li, Veronica L. Hall, Jami Willette-Brown, Development of regulatory T cells requires IL-7R stimulation by IL-7 or TSLP, BLOOD, 15. oktoober 2008, 112. väljaanne, number 8, 2008
• Nobuaki Uno, Yoshihiro Tominaga, Susumu Matsuoka, Toyonori Tsuzuki, Shuichi Shimabukuro, Tetsuhiko Sato, Norihiko Goto, Takaharu Nagasaka, Akio Katayama, Kazuharu Uchida, Incidence of Parathyroid Glands Located in Thymus in Patients with Renal Hyperparathyroidism, World Journal of Surgery, November 2008, 32. köide, nr 11, lk 2516–2519, 2008
• Anna I. Proiettoa, Serani van Dommelen, Penghui Zhou, Alexandra Rizzitelli, Angela D’Amico jt, Dendritic cells in the thymus contribute to T-regulatory cell induction, doi10.1073pnas.0810268105, PNAS, 16. detsember 2008, 105. väljaanne, nr 50, 19869–19874, 2008
• J. Kannan, P. Karkuzhali, ja S. Lakshminarasimhan, Thymic seminoma, Indian J Med Paediatr Oncol. Jaanuar–märts 2009; 30(1): 46–49. doi: 10.4103/0971-5851.56338, PMCID: PMC2902217, 2009
• Mendes-da-Cruz DA, Lepelletier Y, Brignier AC, Smaniotto S, Renand A, Milpied P, Dardenne M, Hermine O, Savino W., Neuropilins, semaphorins, and their role in thymocyte development., Ann N Y Acad Sci. veebruar 2009;1153:20-8. doi: 10.1111/j.1749-6632.2008.03980.x., PMID: 19236324, 2009
• Tanel Laisaar, Triin Treial, Vaike Laisaar, Andres Sell, Videotorakoskoopiline tümektoomia müasteenia ravis, Eesti Arst 2009; 88(12):811–816, 2009
• T E Herman ja M J Siegel, Cervical ectopic thymus, Journal of Perinatology (2009) 29, 173–174; doi:10.1038/jp.2008.89, 2009
• Christian Koble ja Bruno Kyewski, The thymic medulla: a unique microenvironment for intercellular self-antigen transfer, J. Exp. Med., 206. köide, nr 7, 1505–1513, The Rockefeller University Press, juuni 2009
• Thomas W. Shields, Joseph LoCicero, Carolyn E. Reed, Richard H. Feins, "General Thoracic Surgery", 7. trükk, lk 2061, Lippincott Williams & Wilkins, 2009
• Hatakeyama N, Hori T, Yamamoto M, Sogawa I, Inazawa N, Tsutsumi H, Suzuki N., An infant with self-healing cutaneous Langerhans cell histiocytosis followed by isolated thymic relapse. Lühikokkuvõte, Pediatr Blood Cancer. august 2009;53(2):229-31. doi: 10.1002/pbc.22026. 2009
• Ishikawa Y, Matsuguma H, Nakahara R, Suzuki H, Ui A, Kondo T, Kamiyama Y, Igarashi S, Mori K, Kodama T, Yokoi K., Multimodality therapy for patients with invasive thymoma disseminated into the pleural cavity: the potential role of extrapleural pneumonectomy., Ann Thorac Surg. september 2009;88(3):952-7. doi: 10.1016/j.athoracsur.2009.05.019.
• Juan De Leon-Luis, MD, PhD, Francisco Gámez, MD, Pilar Pintado, MD, Eugenia Antolin, MD, Ricardo Pérez, MD, Luis Ortiz-Quintana, MD, Joaquin Santolaya-Forgas, MD, PhD, Sonographic Measurements of the Thymus in Male and Female Fetuses, American Institute of Ultrasound in Medicine • J Ultrasound Med 2009; 28:43–48 • 0278-4297/09/, 2009
• Shafqat Ali, Liaqat Ali Minhas, Waqas Hameed, Muhamad Arshad, IMMUNOHISTOCHEMICAL DETECTION OF FIBRONECTIN IN HUMAN THYMUS-COMPARISON BETWEEN GROUPS OF DIFFERENT AGES, Pak J Physiol 2009;5(1), 2009
• Hyunwon Yang, Yun-Hee Youm, Bolormaa Vandanmagsar, Jennifer Rood, K. Ganesh Kumar, Andrew A. Butler, ja Vishwa Deep Dixit, Obesity accelerates thymic aging, Blood, 29. oktoober 2009, 114. väljaanne, nr 18, 2009
• Hingamispuudulikkus: Bouziri Asma, Khaldi Ammar, Menif Khaled, Guandoura Najoua and Ben Jaballah Nejla, Acute respiratory failure revealing a multilocular thymic cyst in an infant: a case report, Cases Journal 2009, 2:9109, doi:10.1186/1757-1626-2-9109, 30. november 2009
• Kensuke Takada & Stephen C. Jameson, Naive T cell homeostasis: from awareness of space to a sense of place, Nature Reviews Immunology 9, 823–832 (detsember 2009), doi:10.1038/nri2657, 2009
• Francisco Tinahones, Julian Salas, María Dolores Mayas, Adrian Ruiz-Villalba, Manuel Macias-Gonzalez, Lourdes Garrido-Sanchez, Manuel DeMora, Inmaculada Moreno-Santos, Rosa Bernal, Fernando Cardona, Rajaa El Bekay, VEGF Gene Expression in Adult Human Thymus Fat: A Correlative Study with Hypoxic Induced Factor and Cyclooxigenase-2, DOI:10.1371/journal.pone.0008213, 14. detsember 2009
• Z.-G. Chen, H.-X. Pan, T. Wang, L.-E. Cai, Y.-Y. Lei, C.-H. Su ja H.-H. Luo,Primary thymic seminoma in a 32-year-old female, Ann Oncol (2010), doi: 10.1093/annonc/mdq023, 8. veebruar 2010
• Julie Gordon, Seema R. Patel, Yuji Mishina, ja Nancy R. Manley, Evidence for an early role for BMP4 signaling in thymus and parathyroid morphogenesis, Dev Biol. 1. märts 2010; 339(1): 141–154., doi: 10.1016/j.ydbio.2009.12.026, PMCID: PMC2823926, NIHMSID: NIHMS168465, 2010
• Attia, H.F, I.M.A El-Zoghby, Mona N. A. Hussein ja H. H Bakry, Seasonal changes in the Thymus gland of Tilapia Nilotica Fish, MINUFIYA VET. J. 7. väljaanne, nr 1, aprill 2010
• Cavalcante P, Barberis M, Cannone M, Baggi F, Antozzi C, Maggi L, Cornelio F, Barbi M, Didò P, Berrih-Aknin S, Mantegazza R, Bernasconi P., Detection of poliovirus-infected macrophages in thymus of patients with myasthenia gravis., Neurology. 6. aprill 2010 ;74(14):1118–26. doi: 10.1212/WNL.0b013e3181d7d884., 6. aprill 2010
• Julius M. Cruse, MD, PhD,Robert E. Lewis, "Atlas of Immunology", 3.trükk, CRC Press, lk 807, 2010
• Katie Eloise Foster, The Role of Neural Crest Cells in the Development, Organisation and Migration of the Thymus, Research thesis submitted for the degree of Doctor of Philosophy at University College London, London, 2010
• Katie E. Foster, Julie Gordon, Kim Cardenas, Henrique Veiga-Fernandes, Taija Makinen, Elena Grigorieva, David G. Wilkinson, C. Clare Blackburn, Ellen Richie, Nancy R. Manley, Ralf H. Adams, Dimitris Kioussis ja Mark C. Coles, EphB–ephrin-B2 interactions are required for thymus migration during organogenesis, 13414–13419, PNAS, 27. juuli 2010, 107. väljaanne, nr 30, www.pnas.org/cgi/doi/10.1073/pnas.1003747107, 27. juuli 2010
• P Ströbel, R Bargou, A Wolff, D Spitzer, C Manegold, A Dimitrakopoulou-Strauss, L Strauss, C Sauer, F Mayer, P Hohenberger, ja A Marx, Sunitinib in metastatic thymic carcinomas: Laboratory findings and initial clinical experience, Br J Cancer., 13. juuli 2010; 103(2): 196–200., doi: 10.1038/sj.bjc.6605740, PMCID: PMC2906735, 2010
• Jacy Gameiro, Patrícia Nagib, ja Liana Verinaud, The thymus microenvironment in regulating thymocyte differentiation, Cell Adh Migr., 2010, juuli–september; 4(3): 382–390., doi: 10.4161/cam.4.3.11789, PMCID: PMC2958614, 2010
• Yun-Hee Youm, Hyunwon Yang, Raj Amin, Steven R. Smith, Todd Leff, ja Vishwa Deep Dixit, Thiazolidinedione treatment and constitutive-PPARγ activation induces ectopic adipogenesis and promotes age-related thymic involution, Aging Cell, august 2010; 9(4): 478–489. doi: 10.1111/j.1474-9726.2010.00574.x, PMCID: PMC2910128, NIHMSID: NIHMS200274, 2010
• Annette B. Vogel, Emanuel Haasbach, Sarah J. Reiling, Karoline Droebner, Karin Klingel ja Oliver Planz, Highly Pathogenic Influenza Virus Infection of the Thymus Interferes with T Lymphocyte Development, J Immunol, september 2010; 185:4824–4834; doi: 10.4049/jimmunol.0903631
• The Jackson Laboratory, Thymus Mediates Cancer Cell Chemo-resistance, 15. november 2010
• Eric A. Engels, Epidemiology of thymoma and associated malignancies, J Thorac Oncol. oktoober 2010; 5(10 Suppl 4): S260–S265., doi: 10.1097/JTO.0b013e3181f1f62d, PMCID: PMC2951303, 2010
• Seksenyan A, Ron-Harel N, Azoulay D, Cahalon L, Cardon M, Rogeri P, Ko MK, Weil M, Bulvik S, Rechavi G, Amariglio N, Konen E,Koronyo-Hamaoui M, Somech R, Schwartz M., Thymic involution, a co-morbidity factor in amyotrophic lateral sclerosis., J Cell Mol Med. oktoober 2010;14(10):2470-82. doi: 10.1111/j.1582-4934.2009.00863.x., PMID: 19650830, 2010
• Krisztian Kvell, Zoltan Varecza, Domokos Bartis, Sebastian Hesse, Sonia Parnell, Graham Anderson, Eric J. Jenkinson, ja Judit E. Pongracz, Wnt4 and LAP2alpha as Pacemakers of Thymic Epithelial Senescence, PLoS One. 2010; 5(5): e10701. doi: 10.1371/journal.pone.0010701, PMCID: PMC2872673, 2010
• Goldstein SD, Yang SC., Assessment of robotic thymectomy using the Myasthenia Gravis Foundation of America Guidelines., Ann Thorac Surg. 2010 aprill;89(4):1080-5; discussion 1085-6. doi: 10.1016/j.athoracsur.2010.01.038. 2010
• Julius M. Cruse, MD, PhD, Robert E. Lewis, Atlas of Immunology, 3. trükk, CRC Press, 2010, lk 307–341, 2010
• Vishwa Dixit, Yun-Hee Youm, Hyunwon Yang, Christo Venkov, Nancy Manley, Eric Nielson, Todd Leff, ja Bolormaa Vandanmagsar, Origin of Thymic Adipocytes in Aging: Incidental to Thymopoiesis or Instigator of Immunosenescence?, The Journal of Immunology, 184, 132.22, 2010
• Gomez, Daniel MD; Komaki, Ritsuko MD, Technical Advances of Radiation Therapy for Thymic Malignancies, Journal of Thoracic Oncology, oktoober 2010, 5. väljaanne, nr 10, lk S336-S343, doi: 10.1097/JTO.0b013e3181f20ea2, 2010
• Zhijie Liu, Alison Farley, Lizhen Chen, Beth J. Kirby, Christopher S. Kovacs, C. Clare Blackburn, Nancy R. Manley, Thymus-Associated Parathyroid Hormone Has Two Cellular Origins with Distinct Endocrine and Immunological Functions, 23. detsember 2010, DOI: 10.1371/journal.pgen.1001251, 2010
• D. PALADINI, How to identify the thymus in the fetus: the thy-box, Ultrasound in Obstetrics & Gynecology, 37. väljaanne, nr 4, 25. jaanuar 2011
• Rick R. van Rijn, Johan G. Blickman, Differential Diagnosis in Pediatric Imaging, Thymus size from 0 to 2 Years of Age, Georg Thieme Verlag, 2011
• Fujita A, Nakazato Y, Tachibana K, Goya T., Thymic metastasis of laryngeal cancer. Kyobu Geka. september 2011;64(10):912-5., 2011
• Pierre Demondiona, Pierre Validireb, Jean Trédanielc ja Dominique Gossota, Thymic metastasis from lung carcinoma, Interact CardioVasc Thorac Surg (2011) 12 (5): 848–849., doi: 10.1510/icvts.2010.257030, 2011
• James South, MA, Thymus Gland Its Overlooked But Vital Role, 2011–2015
• Liu Y., Characterization of thymic lesions with F-18 FDG PET-CT: an emphasis on epithelial tumors. Lühikokkuvõte., Nucl Med Commun. juuli 2011;32(7):554-62. doi: 10.1097/MNM.0b013e328345b984., 2011
• Varga I, Pospisilova V, Jablonska-Mestanova V, Galfiova P, Polak S, The Thymus: picture review of human thymus prenatal development, Bratisl Lek Listy. 2011;112(7):368-76., 2011
• Lionel Schilliger, Paolo Selleri, Fredric L. Frye, Lymphoblastic lymphoma and leukemic blood profile a in a red-tail boa (Boa constrictor constrictor) with concurrent inclusion body disease, J Vet Diagn Invest 23:000–000 (2011)
• Danielle Aw ja Donald B. Palmer, The Origin and Implication of Thymic Involution, Aging Dis. oktoober 2011; 2(5): 437–443., PMCID: PMC3295077, 2011
• Kenneth Murphy, Raif Geha, Luigi Notarangelo, Janeway’s Immunobiology 8 with Case Studies in Immunology 6, Garland Science, 8.trükk, Case 9- DiGeorge Syndrome, 2011
• Wang J, Fu H, Yang H, Wang L, He Y., Clinical management of cervical ectopic thymus in children. Lühikokkuvõte., J Pediatr Surg. 2011 august;46(8):e33-6. doi: 10.1016/j.jpedsurg.2011.05.002., 2011
• Varga I, Uhrinova A, Toth F, Mistinova J., Assessment of the thymic morphometry using ultrasound in full-term newborns. Lühikokkuvõte., Surg Radiol Anat. 2011 oktoober;33(8):689-95. doi: 10.1007/s00276-011-0806-x., 2011
• Makoto Furugen, Ikuo Sekine, Koji Tsuta, Hidehito Horinouchi, Hiroshi Nokihara, Noboru Yamamoto, Kaoru Kubota ja Tomohide Tamura, Combination Chemotherapy with Carboplatin and Paclitaxel for Advanced Thymic Cancer, Jpn. J. Clin. Oncol. (2011) 41 (8): 1013–1016., doi: 10.1093/jjco/hyr089, 2011
• Danielle Aw ja Donald B. Palmer, The Origin and Implication of Thymic Involution, Aging Dis. oktoober 2011; 2(5): 437–443., PMCID: PMC3295077, 2011
• Alexander Y. Rudensky, Regulatory T Cells and Foxp3, Immunol Rev. mai 2011; 241(1): 260–268. doi: 10.1111/j.1600-065X.2011.01018.x, PMCID: PMC3077798, NIHMSID: NIHMS278191, (vaadatud 4.02.2015)
• L. LI, M. O. BAHTIYAR, C. S. BUHIMSCHI, L. ZOU, Q.-C. ZHOU ja J. A. COPEL, Assessment of the fetal thymus by two- and threedimensional ultrasound during normal human gestation and in fetuses with congenital heart defects., Ultrasound Obstet Gynecol 2011; 37: 404–409, 2011
• M. Yasuda, T. Hanagiri, S. Oka, H. Uramoto, M. Takenoyama, K. Yasumoto, Results of a surgical resection for patients with thymic carcinoma, Scandinavian Journal of Surgery 100: 159–163, 2011
• Kristen L. Mueller, IL-22 Protects the Thymus, Sci. Signal., 10. aprill 2012, Immunology, 5. väljaanne, nr. 219, 2012
• Adil Asghar, Yunus M Syed, ja Faruqi A Nafis, Polymorphism of Hassall's corpuscles in thymus of human fetuses, Int J Appl Basic Med Res. 2012 jaanuar – juuni; 2(1): 7–10., doi: 10.4103/2229-516X.96791,PMCID: PMC3657993, 2012
• Chyi-Song Hsieh, Hyang-Mi Lee ja Chan-Wang J. Lio, Selection of regulatory T cells in the thymus, NATURE REVIEWS, IMMUNOLOGY, 12. väljaanne, märts 2012
• James Dooley ja Adrian Liston, Molecular control over thymic involution: From cytokines and microRNA to aging and adipose tissue, European Journal of Immunology, 42. väljaanne, nr 5, lk 1075, lk 1073–1079, DOI: 10.1002/eji.201142305, 26. aprill 2012
• K. Vijaya Lakshmi, B. Narasinga Rao ja M. Pramila Padmini, HISTO-MORPHOGENESIS OF THYMUS IN HUMAN FOETUSES, International Journal of Basic and Applied Medical Sciences ISSN: 2277-2103, 2012, 2. väljaanne, (2) mai–august, lk 78–82, 2012
• Ewan A. Ross, Ruth E. Coughlan, Adriana Flores-Langarica, Sian Lax, Julia Nicholson, Guillaume E. Desanti, Jennifer L. Marshall, Saeeda Bobat, Jessica Hitchcock, Andrea White, William E. Jenkinson, Mahmood Khan, Ian R. Henderson, Gareth G. Lavery, Christopher D. Buckley, Graham Anderson ja Adam F. Cunningham, Thymic Function Is Maintained during Salmonella-Induced Atrophy and Recovery, J Immunol, 19. september 2012
• Jingang Gui, Lisa Maria Mustachio, Dong-Ming Su, Ruth W. Craig, Thymus Size and Age-related Thymic Involution: Early Programming, Sexual Dimorphism, Progenitors and Stroma, Aging and Disease, 3. köide, number 3; 280–290, juuni 2012
• University of Pittsburgh Schools of the Health Sciences, Liver Cells, Insulin-Producing Cells, Thymus Tissue Can Be Grown in Lymph Nodes, 27. september 2012
• Magali Irla, Jeanne Guenot, Gregg Sealy, Walter Reith, Beat A. Imhof, ja Arnauld Serge, Three-Dimensional Visualization of the Mouse Thymus Organization in Health and Immunodeficiency, The Journal of Immunology, 17. detsember 2012, doi:10.4049/jimmunol.1200119, 2012
• Clarke KJ, Porter RK., Uncoupling protein 1 dependent reactive oxygen species production by thymus mitochondria. Lühikokkuvõte., Int J Biochem Cell Biol. jaanuar 2013;45(1):81-9. doi: 10.1016/j.biocel.2012.09.023.
• Zúñiga LA, Jain R, Haines C, Cua DJ., Th17 cell development: from the cradle to the grave. Immunol Rev. märts 2013;252(1):78–88. doi: 10.1111/imr.12036., 2013
• Cowan JE, Parnell SM, Nakamura K, Caamano JH, Lane PJ, Jenkinson EJ, Jenkinson WE, Anderson G., The thymic medulla is required for Foxp3+ regulatory but not conventional CD4+ thymocyte development. Lühikokkuvõte., J Exp Med. 8. aprill 2013;210(4):675-81. doi: 10.1084/jem.20122070. 2013
• James J. Lee, Helene F. Rosenberg, Eosinophils in Health and Disease, lk 386, 388, 389, Academic Press, 2013
• Marulli G, Schiavon M, Perissinotto E, Bugana A, Di Chiara F, Rebusso A, Rea F., Surgical and neurologic outcomes after robotic thymectomy in 100 consecutive patients with myasthenia gravis., J Thorac Cardiovasc Surg. märts 2013;145(3):730-5; discussion 735-6. doi: 10.1016/j.jtcvs.2012.12.031. 2013
• Barbu-Tudoran L, Gavriliuc OI, Paunescu V, Mic FA., Accumulation of tissue macrophages and depletion of resident macrophages in the diabetic thymus in response to hyperglycemia-induced thymocyte apoptosis. Lühikokkuvõte., J Diabetes Complications. 2013 märts–aprill;27(2):114-22. doi: 10.1016/j.jdiacomp.2012.10.007., 2013
• Jonathan M. Coquet, Julie C. Ribot, Nikolina Bąbała, Sabine Middendorp, Gerda van der Horst, Yanling Xiao, Joana F. Neves, Diogo Fonseca-Pereira, Heinz Jacobs, Daniel J. Pennington, Bruno Silva-Santos, ja Jannie Borst, Epithelial and dendritic cells in the thymic medulla promote CD4+Foxp3+ regulatory T cell development via the CD27–CD70 pathway, J Exp Med., 8. aprill 2013; 210(4): 715–728., doi: 10.1084/jem.20112061, PMCID: PMC3620350, 2013
• Medical College of Georgia at Georgia Regents University,Thymus teaches immune cells to ignore vital gut bacteria, ScienceDaily, 29. aprill 2013
• Alison M. Farley, Lucy X. Morris, Eric Vroegindeweij, Marianne L. G. Depreter, Harsh Vaidya, Frances H. Stenhouse, Simon R. Tomlinson, Richard A. Anderson, Tom Cupedo, Jan J. Cornelissen, ja C. Clare Blackburn, Dynamics of thymus organogenesis and colonization in early human development, Development., 1. mai 2013; 140(9): 2015–2026., doi: 10.1242/dev.087320, PMCID: PMC3631974, 2013
• Shaun Deen, Alexander S. Farivar, ja Brian E. Louie, Thoracic Techniques: Robotic Thymectomy for Thymoma, Indian J Surg Oncol. 2013 juuni; 4(2): 132–137., doi: 10.1007/s13193-013-0211-5, PMCID: PMC3693143, 2013
• Lei Yu, Yun Jing, Shan Ma, Fei Li, ja Yun-Feng Zhang, Cytoreductive surgery combined with hyperthermic intrapleural chemotherapy to treat thymoma or thymic carcinoma with pleural dissemination, Onco Targets Ther. 2013; 6: 517–521., doi: 10.2147/OTT.S41347, PMCID: PMC3656918, 10. mai 2013
• Laila Yousef AL-Ayadhi ja Gehan Ahmed Mostafa, Elevated serum levels of macrophage-derived chemokine and thymus and activation-regulated chemokine in autistic children, J Neuroinflammation. 2013; 10: 72., doi:10.1186/1742-2094-10-72, PMCID: PMC3704803, juuni 2013
• Jason Perera, Liping Meng, Fanyong Meng, ja Haochu Huang, Autoreactive thymic B cells are efficient antigen-presenting cells of cognate self-antigens for T cell negative selection., 110. väljaanne, nr 42, 2013
• Jerrod L. Bryson, Ann V. Griffith, Bernard Hughes III, Fumi Saito, Yousuke Takahama, Ellen R. Richie, Nancy R. Manley, Cell-Autonomous Defects in Thymic Epithelial Cells Disrupt Endothelial-Perivascular Cell Interactions in the Mouse Thymus, 4. juuni 2013, DOI: 10.1371/journal.pone.0065196, 2013
• Pisipoiss saab toetajate abil Inglismaal ravi, 10. juuli 2013
• Tarakad S Ramachandran jt, Thymic Lesion Imaging, 30. juuli 2013
• Ragini Sharma, S. M. Kantwa, Amrita Jaitawat, Deepika Rani ja Neelam Jain, Postnatal Development of Thymus in Male Swiss Mice, Universal Journal of Environmental Research and Technology, 3. väljaanne, nr 3, lk 385–392, 2013
• Mackay LK, Gebhardt T., Tissue-resident memory T cells: local guards of the thymus., Eur J Immunol. september 2013;43(9):2259-62. doi: 10.1002/eji.201343930., september 2013
• T. Petteri Arstila ja Hanna Jarva, Human APECED; a Sick Thymus Syndrome?, Front Immunol. 2013; 4: 313., 7. oktoober 2013. doi: 10.3389/fimmu.2013.00313, PMCID: PMC3791424, 2013
• Donald B. Palmer, The effect of age on thymic function, Front. Immunol., 7. oktoober 2013, doi: 10.3389/fimmu.2013.00316, 2013
• Rajashree Sheelawant Raut, Anjana Gaikwad, B. H. Bahetee, Morphohistological Study of Thymus of an Adult Cadaver, International Journal of Recent Trends in Science And Technology, ISSN 2277-2812 E-ISSN 2249-8109, 9. väljaanne, nr 1, lk 146–148, 2013
• P Burnley, M Rahman, H Wang, Z Zhang, X Sun, Q Zhuge, ja D-M Su, Role of the p63-FoxN1 regulatory axis in thymic epithelial cell homeostasis during aging, Cell Death Dis. november 2013; 4(11): e932., doi: 10.1038/cddis.2013.460, PMCID: PMC3847336, 2013
• Zoltan Fehervari, Thymic B cells. Lühikokkuvõte., Nature Immunology 14, 1211 (2013) doi:10.1038/ni.2777, 15. november 2013
• Graham Anderson, Song Baik, Jennifer E. Cowan, Amanda M. Holland, Nicholas I. McCarthy, Kyoko Nakamura, Sonia M. Parnell, Andrea J. * White, Peter J. L. Lane, Eric J. Jenkinson, jt., Mechanisms of Thymus Medulla Development and Function, Thymic Development and Selection of T Lymphocytes, Current Topics in Microbiology and Immunology, 373. väljaanne, lk 19–47, 2014
• Respondek-Liberska M, Fetal thymus – review, 4. väljaanne, nr 1(12) märts 2014
• V.N. Susimitha Sri, V. Anitha, PRESENCE OF LARGE BILOBED THYMUS IN ADULT MALE CADAVER, International Journal of Anatomy and Research, Int J Anat Res 2014, väljaanne 2(3):541-44. ISSN 2321- 4287, 2014
• Said Fadi Yassin, MD; Jeffrey C Milliken, MD jt, Surgery of the Thymus Gland, 23. aprill 2014
• Martins VC, Busch K, Juraeva D, Blum C, Ludwig C, Rasche V, Lasitschka F, Mastitsky SE, Brors B, Hielscher T, Fehling HJ, Rodewald HR, Cell competition is a tumour suppressor mechanism in the thymus., Nature. 22. mai 2014;509(7501):465-70. doi: 10.1038/nature13317. 2014
• University of Edinburgh, Living organ regenerated for first time: Thymus rebuilt in mice, 8. aprill 2014
• Nicholas Bredenkamp, Craig S. Nowell ja C. Clare Blackburn, Regeneration of the aged thymus by a single transcription factor, Aprill 2014, Development 141, 1627–1637., doi: 10.1242/dev.103614, 2014
• Dario Paladini, Paolo Volpe, Ultrasound of Congenital Fetal Anomalies: Differential Diagnosis and Prognostic Indicators, lk 262, 2. trükk, CRC Press, 13, juuni 2014
• Scientists discover thymus stem cells, No. 38c3e, 22.08.2014
• Kathleen E Sullivan, E. Richard Stiehm, Stiehm's Immune Deficiencies, Academic Press, M.Louise Markert, Peatükk 9, Tüümuse siirdamine, lk 1059 – 1066, 2014
• Tomoyuki Matsunaga, Hiroaki Saito, [...], ja Masahide Ikeguchi, Gastric Adenocarcinoma with Thymic Metastasis after Curative Resection: A Case Report, J Gastric Cancer. september 2014; 14(3): 207–210., 2014
• Pilar García-Peña, R. Paul Guillerman, Pediatric Chest Imaging, 3. trükk, Springer Verlag, 2014
• Krisha McCoy, Thymectomy (Removal of the Thymus Gland), (vaadatud 15.09.2014)
• Robotic Removal of the Thymus Gland (Thymectomy), (vaadatud 15.09.2014)
• K.Yugesh, Dr. S. Swayam Jothi, Dr. K. Ranganathan, P. Jayaraman, Chavalin V Bharath, Sujatha.N, Macroscopic and Microscopic study of thymus of pig, IOSR Journal of Dental and Medical Sciences (IOSR-JDMS), e-ISSN: 2279-0853, p-ISSN: 2279-0861. 13. väljaanne, nr 9 Ver. VIII (September 2014), lk 52–55, 2014
• Smolarchuk C, Zhu LF, Chan WF, Anderson CC., T cells generated in the absence of a thoracic thymus fail to establish homeostasis. Lühikokkuvõte., Eur J Immunol. august 2014 ;44(8):2263-73. doi: 10.1002/eji.201343846, 2014
• Radiation Oncology/Thymoma/Overview, (vaadatud 13.10.2014)
• Alberto M. Marchevsky, Mark R. Wick, Pathology of the Mediastinum, Cambridge University Press, lk 148, 2014
• Brile Chung, Amélie Montel-Hagen, Shundi Ge, Garrett Blumberg, Kenneth Kim, Sam Klein, Yuhua Zhu, Chintan Parekh, Arumugam Balamurugan, Otto O. Yang ja Gay M. Crooks, Engineering the Human Thymic Microenvironment to Support Thymopoiesis In Vivo, STEM CELLS, 32. väljaanne, nr 9, lk 2386–2396, september 2014
• UpToDate, Christine M Seroogy, MD, E Richard Stiehm, MD, Elizabeth TePas, MD, MS, DiGeorge syndrome: Epidemiology and pathogenesis, 2015
• Dr Ayush Goel, dr Mohammed Izhar jt,Thymolipoma
• Helena Nunes-Cabaço, Paula Matoso, Russell B. Foxall, Rita Tendeiro, Ana R. Pires, Tânia Carvalho, Ana I. Pinheiro, Rui S. Soares ja Ana E. Sousa, G. Silvestri, Thymic HIV-2 Infection Uncovers Posttranscriptional Control of Viral Replication in Human Thymocytes, J. Virol. veebruar 2015, 89. väljaanne, nr 4, lk 2201–2208, veebruar 2015

Vaata ka

• paratüümus
• tümopoees

Välislingid

Portaal Meditsiin

• Sissekanne Terminologia Anatomica-s, A13.1.02.001: Thymys. Tüümus
• Sissekanne Terminologia Embryologica-s, E.5.12.1.2.0.0.1.: Thymys. Tüümus
• Sissekanne Terminologia Histologica-s, H3.10.02.0.02001: Thymys. Tüümus
• Jaan-Juhan Oidermaa, Teadlased kasvatasid esimese funktsionaalse elundi, 25.08.2014, (vaadatud 16.09.2014)
• Medicinal extract of thymus glands US 4548813 A, (vaadatud 31.12.2014)

1. Inimese tüümus==

 Pikemalt artiklis Inimese tüümus

Inimese tüümus on lümfoidorgan harkelund ehk tüümus inimesel.

Tüümuse organogenees

 Pikemalt artiklis Thymus primordium

 Pikemalt artiklis Embrüonaalne tüümus

Inimeste üsasisese (prenataalse), üsavälise (postnataalse) ning noorukiea arenguetappidel teeb harkelund koos indiviidiga kaasa unikaalse ontogeneesi.

Indiviidi embrüonaalse tüümuse areng saab alguse juba raseduse esimesel trimestril spetsialiseerunud rakkude, tümotsüütide, näol. 10. rasedusnädalaks on tümotsüüte tüümuses 95%.

Tümotsüütide migratsioon embrüo tüümusessse on valdavalt autonoomne protsess.

Köllikeri ja Hisi arvates formeerub elund epiteelist.

Elund areneb lootel koos kõrvalkilpnäärmetega 3. ja 4. lõpusetasku endodermist. Sellele järgneb mõlemale elundile spetsiifilise, algeks oleva rakukogumi moodustumine lootel, millele on iseloomulikud transkriptsioonifaktorite Foxn1 ja Gcm2 ekspressioon.

Kuni 6. rasedusnädalani on elund valdavalt epiteliaalne, kuid on omandanud kaudaalselt juba pikenenud kuju. 7. rasedusnädalal toimub aktiivne kattekoerakkude (epiteelirakk) paljunemine, rakud ekspresseerivad neuroendokriinseid retseptoreid, ja need migreeruvad ventraalselt.

 Pikemalt artiklis Tüümuse areng lootel

8. rasedusnädalast alates lahknevad kõrvalkilpnäärmed, tüümuse pooled hakkavad üksteise poole kasvama ja ühinevad südamepaunaga ning moodustuma hakkab säsiosa. On arvatud, et hematopoeetilised pluripotentsed tüvirakud pre-T-rakud (CD45+CD34^hiCD7+) on 8. nädalal tõenäoliselt jõudnud luuüdist migreeruda juba ka loote tüümuse algse rakukogumi epiteelirakkudesse. Lisaks on tüümuses tuvastavad CD45+CD34^intCD7+ ja CD45+CD34^lo/-CD7+ rakud. Enamik tüümusesiseseid tümotsüüte ei ekspresseeri CD4 ja CD8 (DN – double negative).

10. nädalaks on loote tüümuse rakukogumil eristavad sagarad, tüümus ise kaalub ligi 0,1 grammi. 11. ja 12. nädalal on tuvastatavad küpsed T-rakkude antigeenid.

Makrofaagid sisenevad tüümuse säsisse alates 14. nädalast. 14. ja 16. nädala vahel migreeruvad küpsed tümotsüüdid tüümusest sekundaarsetesse lümfoidelunditesse.

Hassalli kehade moodustumise (ilmumise) kohta tüümuses on andmed varieeruvad, neid on tuvastatud 8.–16. rasedusnädalani.

Elund hakkab üsasiseselt talitlema alles pärast seda, kui tüümuse säsi ja koor, mille diferentseerumine algab siis, kui loode on 12-nädalane, on diferentseerunud ehk 17. rasedusnädala paiku.

Immunohistokeemiliste uuringute alusel on 20. rasedusnädalal (inglise 18. gestational weeks) tuvastatavad ensüümi türosiin hüdroksülaasi- positiivsed närvid.

Tüümuse arengus mängivad rolli ka tulevase ema toitumis- ja joogiharjumused, nii sekkub tarbitud etanool loote tüümuse arengusse – takistades tüümuse epiteeli ja toimiva tüümuse mikrokeskkonna arengut nii, et T-rakkude koolitamine häirub ja see võib kaasa tuua T-rakulise immuunpuudulikkuse.

Tüümus on enamikul ajaliselt sündinud vastsündinutel täielikult arenenud.

Tüümuse normaalne üsaväline areng toimub vastavuses kudede, rakkude ja elundi talitlusega ja väljendub elundi massi suurenemises, mis kestab 2. eluaastani. Vahepeal kaalutõus peatub, et alata uuesti vanuses 7–12.

Areng, steroidid ja nende retseptorid

Tüümuse arengut ja talitlust seostatakse ka steroidhormoonidega.

Uuringu alusel ei ole tänapäeval võimalik tuvastada nais- ja meeslootel erinevusi androgeeni retseptorite ekspressioonis, mis toimub ka tüümuses, läbi kogu raseduse.

Molekulaarsed arengumehhanismid

Arvatakse, et olulist rolli 3. lõpusetasku organogeneesis mängivad Foxg1, retinoehappe signaalirajad ja fibrobasti kasvufaktor 8 (FGF8) signaalid.

Transkriptsioonifaktorid Foxg1, Isl1, Foxn1, Cited2, Eya1 ja Six. ja Tbx1 (kromosoomis 22q11.2) mis reguleerivad vastavate geenide transkriptsiooni moodustamaks tüümuse primordiumi. Transkriptsioonifaktorite suhted ja toimed pole seni veel selged.

Arvatakse, et tüümuse arenguks on vajalik Hox-Eya-Pax-Six-võrgustik.

Tüümuse Foxg1 ekspressiooniga primordiumis kaasneb kemokiini CCL25 komplekteerimine.

FoxN1 ekpspressiooni arenevas tüümuses reguleerivad Wnt signaalirajad.

Embrüonaalne tüümus komplekteerib loote tümotsüütide (näiteks CD4^-CD8^-CD25^-CD44⁺) migratsiooni esile kutsuvaid keemilisi signaalühendeid kemokiine: CCL21, CCL25, ja CXCL12.

Inimese tüümuse anatoomia

Tüümuse levinud asend täiskasvanud inimesel

asend

harkelund paikneb inimestel enamasti rinnaku taga eesmises keskseinandis, nn trigonum thymicum'is (tüümuse kolmnurk). Elundi alumine osa paikneb südamepauna peal, selle taha jäävad ülenev aort ja aordikaar. Elund on ühendatud rinnakuga sterno-hyoidei ja sterno-thyroidei lihastega. Kaelas paikneb elund hingetoru peal;

kirjeldus

paariline, sagarikulise ehitusega, sagarad on keskelt tüümuse isthmusega ühendatud selliselt, et moodustub H-tähe kuju (võimalikud ja normaalsed on ka teistsuguse kujuga), sagarad ja sagarikud kaetud sidekoelise tüümuse kihnuga;

kaal

sündides kaalub harkelund lapsel keskmiselt 10–30 grammi ja kasvab 20–40 grammini puberteedieaks ja alaneb 60. eluaastaks 10–15 grammile.

Tüümuse asend ja morfoloogia on suuresti varieeruvad nii on mitmeid teateid kirurgiliselt oluliste anatoomiliste muutuste kohta nagu tüümuse asend kaelas ja medistiinumis või mõlemas ning asendimuutuste kohta nagu tüümuse asend kilpnäärmes, kilpnäärme peal, accessory thymus, accessory cervical locations ning ebanormaalne kaela ja keskseinandi asend.

40-aastasel mehelaibal on tuvastatud üsna suur kahesagaraline tüümus, mis ulatus kilpnäärme alumisest osast kuni eesmise keskseinandi südamepaunani.

Tüümuse kitsus

 Pikemalt artiklis Tüümuse kitsus

Tüümuse kitsuse (isthmus) all peetakse harilikult silmas kahesagaralise tüümuse sagaraid ühendavat sidekoest struktuuri, mida saab pidada ajutiseks struktuuriks, kuna tüümuselundi vananedes asendub kitsus rasvkoega.

Tüümuse koor

 Pikemalt artiklis Tüümuse koor

Tüümuse koor (cortex thymi) koosneb valdavas osas tümotsüütidest (lümfotsüüdid), sh T-tüvirakud, T-eelrakud, T-naiivsed rakud, makrofaagid, tüümuse dendriitrakud, tüümuse müoepiteelrakud (rakkudel oluline roll haigusliku seisundi müasteenia väljakujunemisel).

Väiksemal hulgal sisaldab tüümuse koor ka kattekoerakke ja algtugikoerakke. Kuigi arvuliselt vähemuses, moodustavad kattekoerakud koos algtugikoerakkudega tüümuse T-rakkude eluvõrgustiku.

Tüümuse koore rakud sisaldavad ja komplekteerivad koos ülejäänud organismi mikrokeskkonnaga määramatul hulgal mobiilseid osakesi, mis sisaldavad tsütokeratiini ja komplekteerivad desmosoomi võrgustiku, millesse on T-rakud tihedalt pakitud, eritavad: tümotaksiini tõmbamaks luuüdist T-tüvirakke tüümusse ja tümosiini, seerumi tüümuse faktorit ja tümopoietiini, kõik need komplekteeritakse naiivsetest T-rakkudest valmis T-rakkudeks.

Tüümuse koor on ka vere-tüümuse barjääriks, tagamaks valmimata T-rakkude positiivse ja negatiivse selektsiooni antigeenide vabas keskkonnas.

Tüümuse koe saarekesed

 Pikemalt artiklis Tüümuse koe saarekesed

Arvukaid tüümuse koe saarekesi (noduli thymici accessorii) võib esineda nii kaelas (nimetatakse ka 'kaela tüümuseks' cervical thymus, kuni 36%-l), vahelihases, kopsude parenhüümis ja mujalgi.

Pole selge kas tüümuse koe saarekeste all võidakse silmas pidada ka aberrantset tüümusekude, mida võidakse tuvastada radioloogiliste uuringute ajal ja kuvada piltdiagnostika abiga või tuvastada ka operatsioonide käigus, kas kaelas, kopsuväratis või spatium retropharyngeum'is jm.

Tüümuse kortikomedullaarne tsoon

 Pikemalt artiklis Tüümuse kortikomedullaarne tsoon

Tüümuse kortikomedullaarne tsoon on tüümuses funktsioneeriv veresoonte rohke piirkond mis eraldab tüümuse koort ja säsi.

Tüümuse parenhüüm

 Pikemalt artiklis Tüümuse parenhüüm

Tüümuse parenhüümi all peetakse silmas elundi talitlevat osa. Tüümuse parenhüümi ümbritseb tüümuse kihn, põrkad ja perivaskulaarsed ruumid.

Parenhüüm koosneb tüümuse epiteelkoest ja lümfirakkudest.

Tüümuse perivaskulaarsed ruumid

 Pikemalt artiklis Tüümuse perivaskulaarsed ruumid

Tüümuse perivaskulaarsed ruumid on paljudel selgroogsetel loomadel tüümuse funktsioneerivad sidekoe osad, mis paiknevad tüümuse kihnus.

Tüümuse sagarad

 Pikemalt artiklis Tüümuse sagarad

Tüümuselundil on kaks tüümuse sagarat – vasak (lobus sinister) ja parem (lobus dexter). Iga sagar koosneb tüümuse koorest ja tüümuse säsist, mis on varustatud rikkaliku vere- ja lümfisoonte võrgustikuga.

Mõlema tüümuse sagara ülemine tipp ulatub kaela ning on ühendatud thyrothymic ligament'iga kilpnäärme vastava sagara alumise otsaga.

Tüümuse sagarad on kaetud sidekoelise tüümuse kihnuga. Kihnust lähtuvad vaheseinad jaotavad elundi tüümuse sagarikeks.

Inimestel võidakse normaalseks pidada ka vahelmise tüümuse sagara olemasolu.

Tüümuse sagara õõnsused

De Graaf (1671), Bartholinus (1673), Vernois (1740) jmt autorid on kirjeldanud tüümuse sagarikes olevaid õõnsusi (õõneselund).

Tüümuse sagarikud

 Pikemalt artiklis Tüümuse sagarikud

Tüümuse sagarikud on paljudel selgroogsetel loomadel tüümuse kihnust lähtuvad tüümusekoe struktuurid, mis ei hõlma tüümuse säsi. Tüümuse sagarikud koosnevad tüümuse sagariku koorest, tüümuse sagariku kortikomedullaarsest tsoonist, tüümuse sagariku säsist ja tüümuse sagariku perivaskulaarsetest ruumidest.

Tüümuse strooma

 Pikemalt artiklis Tüümuse strooma

Tüümuse strooma areneb embrüogeneesis tüümuse primordiumist.

Strooma koosneb tüümuse epiteelist, fibroplastidest, dendriitrakkudest ja tüümuse makrofaagidest.

Tüümuse strooma kontrollib tümotsüütide paljunemist, diferentseerumist ja selektsiooni.

Tüümuse säsi

 Pikemalt artiklis Tüümuse säsi

Tüümuse säsiks (medulla thymi) nimetatakse paljudel selgroogsetel loomadel tüümuse sagarikes eristatavat osa, milles on tuvastatavad Hassalli kehad ja väheses koguses ka tümotsüüdid ja mida eraldab tüümuse koorest veresoonte rohke tüümuse kortikomedullaarne tsoon.

Inimese tüümuse füsioloogia

 Pikemalt artiklis Tüümuse füsioloogia

Tüümuse funktsiooniks on rakulise immunoloogilise kaitse tagamine ning organismi varustamine tänapäeval veel jäljendamatute funktsioonidega T-rakkude populatsioonide ja MHC klassi II tüümuse koesobivusantigeenidega, aga ka lümfotsüütide koolitamise kontrollimine, osalemine suguelundite arengus ja mitmetes endokriinsetes funktsioonides ning patoloogiaga seotud protsessides.

Tüümuses ei toimu lümfi filtratsiooni.

Sir Astley Cooper ("The Anatomy of the Thymus Gland, with numerous plates" (1832) arvas, et näärme funktsioonid lootel võivad olla seotud tema eksistentsi ja kasvuga.

1845. aastal eemaldas Restelli tüümuse (extirpating thymus) koertelt, lammastelt ja vasikatelt, püüdes uurida sel viisil tüümuse funktsioone.

Sir John Simon (1816–1904) seostas tüümuse funktsioone kopsude ja verega ("hingamine") ("A physiological essay on the thymus gland.", 1845).

Friedleben uuris toitumise mõju koertele – nälgimine vähendas tüümuse mõõtmeid ja segatoit suurendas tüümuse rasva. Friedleben kirjeldas ka tüümuse eemaldamise järgseid muutusi veres: vähesed muutused erütrotsüütide hulgas ja suurenenud leukotsüütide arv ("Thoma-Zeiss Instruments").

Dr Charles Ghika ("Étude sur le thymus", 1901) arvates on tüümus seostatav peamiselt verega ning et see on sisesekretsiooninääre, mis soodustab kasvu ja toitumist.

Tüümuse migratsioon

 Pikemalt artiklis Tüümuse migratsioon

Tüümuse migratsiooni all peetakse silmas arenemisjärgus oleva tüümuse primordiumi liikumist (eemaldumist) tekkekohast (3. ja 4. lõpusetasku) kaudaalselt tulevasse asukohta rinnakus.

Tüümuse migratsiooni täpsed molekulaartasandi signaalirajad, geenid, ensüümid, valgud jpt molekulid on uurimise all ning täpseid mehhanisme ja osalejaid seni veel ei tunta.

Migratsioonil ekspresseeritakse cadherin-1.

Arvatakse, et migratsiooni võimaldab vastavate rakkude apoptoos ja tüümus järgneb arteritele. Kui rakukogum on kohale liikunud saab alata LPC (lymphoid progenitor cells) rakkude laineliselt esinev sisseränne.

Häiretega tüümuse migratsioonis seostatakse ektoopilisi tüümuse kudesid terve migratsiooniraja ulatuses aga ka kõrvalkilpnäärmete paiknemist tüümuses.

Ealine taandareng

 Pikemalt artiklis Tüümuse taandareng

Tüümuse taandareng ehk tüümuse involutsioon on tüümusega sündinud loomadel valdavalt normaalne füsioloogiline protsess, mille täpseid põhjuseid ei tunta. Levinud on kaks teooriat : seda protsessi juhivad kas metaboolsed või immunoloogilised tegurid.

Tüümuse involutsiooni võib olla kas tümotsüütide (apoptootiline protsess) või tüümuse epiteelirakkude (nakkuse ja raseduse indutseeritud involutsioon) vahendatud.

Liigid

Hammar eristas tüümuse involutsioonil kahte liiki: akzidentelle ja ealist involutsiooni.

Tänapäeval eristatakse ealist involutsiooni, sh suguhormoonide poolt esile kutsutud ja altervatiivina ka adipotsüütide hõivest indutseeritud involutsiooni, nakkuse indutseeritud ja rasedusest tingitud ja stressi-vahendatud involutsiooni.

Tüümuse ealine involutsioon

Tüümuse normaalse involutsiooni korral muutub tüümuselund mõõtmetelt väiksemaks, sellega kaasnevad ka mitmed talitluslikud ja molekulaartasandi muutused – näiteks tümotsüütide populatsioonide kahanemine koore ja säsi alas, naiivsete CD4+ T rakkude vähenemine migreerumise tõttu perifeersete lümfoidelunditesse (naiivsete ehk aktiveerimata), proinflammatoorsete tsütokiinide nagu tüümuse IL-6 taseme tõus jm, mille täpseid mehhanisme ja tegureid seni veel ei tunta.

Lapseeas koosneb elund sagaratest, sagarikkudest ja folliikulitest (epiteliaalse ja lümfaatilise koe kombinatsioon), suguküpsuse saabudes tekivad aga sidekoeväädid ja tüümuse parenhüüm väheneb, täiskasvanueas on rohkelt rasvkoe laadset vahekude ja vähesed folliikulid.

Samal ajal, 2. eluaastast (mõnede autorite arvates alates sünnist) kuni 10. eluaastani tüümusekude atrofeerub 3–5% aastas (I faas). II faasi ajal 10.–25. eluaastani toimub taandareng tüümuse adipotsüütide infiltreerumise läbi säsisse. III faasi ajal, mis kestab 25.–40. eluaastani, jätkub tüümuse taandareng (kuni 5% aastas) – adipotsüüdid vallutavad tüümuse koore. IV faasi, mis algab pärast 40. eluaastat ja kestab surmani, väheneb involutsiooni määr kuni 0,1% aastas.

50. eluaastaks moodustab elundi nii tüümuse perivaskulaarsete ruumide vahel oleva kui ka põhikoe massi rasv (80%) ja normaalse füsioloogia korral talitlevad koed läbivad ealisele taandarengule omase protsessi. Taandarengu kutsuvad esile mitmed suguhormoonid ja tüümuse hormoonid, kuid selles osalevad ka tsütokiinid.

Tüümus on ka täiskasvanud inimesel võimeline lümfisüsteemi homöostaasi tugeva häirumise korral (nt elundite siirdamise järgselt) komplekteerima ja väljastama teatud komplekti T-rakke.

Arvatakse, et tüümuse koed ja rakud peaksid elaval inimesel lakkama talitlemast 120 aasta vanuselt.

Arvatakse, et taandarenev tüümus, mida iseloomustavad tüümuse kudede kahanemine ja tüümuse rakkude funktsioonide muutumine, mis mõjutab nii nende paljunemist, apoptoosi, migratsiooni kui diferentseerumist jm, indikeerib lümfoid(-immuun)süsteemi vananemist.

Suguhormoonidest tingitud taandareng

Suguhormoonide esile kutsutud tüümuse taandarengut kirjeldatakse kui tüümuse ealise involutsiooni liiki, millega seostatakse nii nais- (östrogeenid) kui meessuguhormoone (androgeenid) ja mida vahendavad tüümuse epiteelirakud. Tüümuse epiteelirakkude androgeen/östrogeeni retseptorite ekspressiooni peetakse vajalikuks nii tüümuse arengul kui involutsioonil.

On mitmeid loomkatselisi tõendeid selle kohta, et suguhormoonid mõjutavad tüümuse taandarengut kuid on ka tõendeid selle kohta, et involutsioon ei ole otseselt nende hormoonide indutseeritud.

Adipotsüütide hõivest tingitud taandareng

Adipotsüütide infiltratsioonist tingitud tüümuse taandarengut kirjeldatakse kui tüümuse ealise involutsiooni alternatiivset mudelit, millega seostatakse adipotsüütide kuhjumist tüümusse. Adipotsüütide vahendatud tüümuse involutsioon on tõenäoliselt mitmeteguriline.

Tüümuse adipotsüüdid arenevad tüümuse fibroplastide arvelt ja kaovad ära ka mitmed positiivsed tegurid nagu SCF, FGF7, FGF10 ja VEGF.

Tüümuse adipotsüüdid toodavad tüümust supresseerivaid faktoreid, nagu LIF, onkostatiin M (OSM), IL-6, suguhormoone ja steroide.

Rasedusest tingitud taandareng

Raseduse esile kutsutud tüümuse taandarengut on märgatud raseduse ajal, mil tüümuse rakupopulatsioon ajutiselt väheneb, tüümuse funktsioonid jäävad toimivaks ning ulatsulikku apoptoosi pole täheldatud. Arvatakse, et siin on tegu tüümuse epiteelirakkude ja hormoonisignaalidega – suguhormoonidele lisaks ka gonadotropiini-vabastajahormoon (GnRH).

Nakkusest tingitud involutsioon

Tüümus on väga dünaamiline elund ja reageerib mitmetele patogeenidega nakatumisele akuutse involutsiooniga. Selle protsessi täpseid mehhanisme ei tunta; arvatakse, et selle võivad esile kutsuda nii tüümuse epiteelirakud kui ka tümotsüütide suurem suremine.

Stressi-vahendatud involutsioon

Stressi-vahendatud tüümuse involutsiooni hulka arvatakse mitmetest teguritest põhjustatud tüümuse involutsioon (atroopia), milles osalevad tümotsüüdid ja mille tulemusel muutub tüümus 'ebanormaalseks'.

Seda võivad põhjustada stress, nälgimine, põletik ja vähk ja alatoitumus.

Immunoloogiline sünaps

Uurijatel ei ole tänapäeval õnnestunud saada pilti tümotsüütide ja antigeene esitlevate rakkude suhtlemist – mida kirjeldatakse kui immunoloogilist sünapsi.

Tüümuse ööpäevarütm

 Pikemalt artiklis Tüümuse ööpäevarütm

Arvatakse, et tüümuse tsirkaadirütmid (ka neuroendokriinsed rütmid) sarnanevad munandite omadega.

Tsükliliselt ekspresseeritakse mitmeid clock-geene.

Tüümuse senestsents

 Pikemalt artiklis Tüümuse senestsents

Tüümuse vananemine algab II faasi ajal – puberteedieast alates ja sel ajal toimub elundi epiteelkoe taandareng adipotsüütide infiltreerumise läbi.

39. südameoperatsiooni üle elanud patsientide tüümuse kudesid uurides tuvastasid uurijad lümfirakkude populatsioonis arvulisi muutusi, kuid rakkude koosseis oli uurijate arvates samaks jäänud.

Osade uurijate arvates võib rasvumus (RHK-10 [E66]) tüümuse vananemist kiirendada.

Inimese tüümuse geneetika

 Pikemalt artiklis Tüümuse geneetika

• AIFM1, AIRE, bcl-2, CD4, CD8, CDC2, CDC25A, CDK4, Coronin-1A, CTLA-4, CYP2U1, Epsteini-Barri viiruse genoom (tüümuse teatud patoloogiliste seisundite korral, E2F1, FOXN1, FOXP3, HOXA3, HSPE1
• Ikaros geen, IL1A, IL1B, LGALS1, LGALS3, PAX1, PAX9, PCTK2, PDCD1, polioviiruse geenid, Tbata, VEGF geen

Inimese tüümuse histoloogia

 Pikemalt artiklis Tüümuse histoloogia

Inimese tüümuse histoloogiline kujutis: tüümuse kihn (1), tüümuse koor (2), tüümuse säsi (3), Hassalli kehad (4), tüümuse sidekoest vaheseinad (Bindegewebssepten) (5).

Tüümus koosneb teadaolevalt kahest histoloogilisest üksusest: thymic epithelial space (see koosneb tüümuse koorest ja säsist) ja tüümuse perivaskulaarsetest ruumidest (paiknevad tüümuse kihnus).

Inimese tüümuse tsütoloogia

Tüümuse rakupopulatsioon on varieeruv, see muutub märkimisväärselt pärast kiiritusravi, nälgimist ja ka mitmete haiguslike seisundite korral.

• early thymocyte progenitors (ETPs)
• neuroendokriinsed rakud

Hassalli kehad

 Pikemalt artiklis Hassalli kehad

Inimeste Hassalli kehad ekspresseerivad tüümuse stromaalset lümfopoetiini (TSLP). Inimese tüümuse stromaalne lümfopoetiin aktiveerib CD11c- positiivseid tüümuse dendriitrakke ekspresseerimaks rohkelt CD80 ja CD86, mille tulemusel suudavad nimetatud rakud indutseerida CD4⁺CD8^-CD25^- tüümuse T-rakkude paljunemist ja diferentseerumist CD4⁺CD25⁺FOXP3⁺ regulatoorseteks T-rakkudeks.

Lümfoidkoe arengut mõjutavad rakud

 Pikemalt artiklis Lümfoidkoe arengut mõjutavad rakud

Tüümuse lümfoidkoe arengut mõjutavate rakkude funktsioonideks loetakse tüümuse central tolerance regulatsiooni, esmaste ja sekundaarsete lümfoikudede arengus osalemist. Nende rakkude funktsioon esmaste lümfoidkudede arengus seisneb näiteks tüümuse säsi epiteelirakkude teatud antigeenide ekspressiooni regulatsioonis.

Embrüonaalseid tüümuse LTi rakke on tuvastatud tüümuses E14. alates.

Täiskasvanu tüümuse LTi rakke on tuvastatud tüümuses tüümuse B- ja T-rakkude lähedal.

'Natural Th17'

 Pikemalt artiklis Thymic Th17

Tüümuse Th17 (nTh17) rakud sünteesivad IL-17 ja ekspresseerivad teatud T-rakkude retseptoreid.</ref>

Neural crest (NC)-derived cells

 Pikemalt artiklis Neural crest derived cells

NCC-d migreeruvad neelu piirkonda ja 3. lõpusetasku piirkonda ja mesenhüümi rakkudena moodustavad tüümuse kihnu.

Aastatel 1980–2000 arvati, et tüümuselundi arengus mängivad olulist rolli NCC-rakud. Seni pole nende rakkude täpseid funktsioone arenevas tüümuses õnnestunud välja selgitada.

Tümotsüüdid

 Pikemalt artiklis Tümotsüüdid

Inimese normaalne tüümus sisaldab, varieeruva küpsustasemega T-rakkude populatsioone (sh prothymocyte), neid nimetatakse tümotsüütideks.

Enamiku tüümuses ringlevate tümotsüütide apoptoos toimub tüümuses endas (in situ). Selle ülesandeks on T-rakkude homöostaasi ja immunotolerantsuse tagamine.

• Ebaküpsed tümotsüüdid, ka topeltnegatiivsed tümotsüüdid (CD4^-CD8^-) – ei ekspresseeri T-rakkude retseptoreid, CD4 ja CD 8 molekule, need rakud enamasti liiguvad apoptoosi;
• Küpsed tümotsüüdid, ka topeltpositiivsed tümotsüüdid (CD4⁺CD8⁺) – ekspresseerivad T-rakkude retseptoreid, CD4 ja CD 8 molekule, need rakud ei liigu programmeeritud rakusurma poole.

Migratsioon (liikuvus)

Tümotsüütide migratsioon on bioloogiline protsess, kus erinevates arengujärkudes tümotsüüdid liiguvad tüümusesisestes anatoomilistes struktuurides (koor, säsi), teevad läbi rea muutusi (varustatakse näiteks spetsiifilistele funktsioonidele vastavate retseptoritega rakumembraanil) ning väljuvad tüümusest.

Nimetatud protsessi võidakse kirjeldada ka tüümuse lümfotsüütide migratsioonina, ebaküpsete T-lümfotsüütide, ebaküpsete T-rakkude migratsiooni ja T-rakkude koolitamisena.

Selle liikuvuse molekulaarseid mehhanisme, signaale ja osalejaid tänapäeval ei tunta. Arvatakse, et siin mängivad rolli osad G-valguga seotud retseptorid.

SEMA3F, NRP2, ekstratsellulaarse maatriksi (ECM) valgud ja mitmed kemokiinid osalevad tümotsüütide migratsioonis.

Uuringute kohaselt on erineva arenguastmega tümotsüüdid väga liikuvad rakud, nad migreeruvad tüümusse ja mitmete kemokiinide toimel tüümuse histoloogilistesse üksustesse ning hiljem koolitatutena tüümusest välja. Migratsioon tüümuses sisaldab selektsiooni, diferentseerumist ja paljunemist.

Topelt positiivsete tümotsüütide migratsioon tüümuse koores toimub osade autorite arvates koore sees paiknevate rakkudega suheldes, teiste arvates on rakkude liikumine juhuslik.

Tümotsüütide liikumiskiirus on varieeruv 3–8 μm/min (MR^lo). Liikumist võivad blokeerida teised rakud.

Tümotsüütide diferentseerumine

Tümotsüütide diferentseerumine on protsess, millega kaasneb rakkude arvukuse suurenemine, positiivne selektsioon koores ja negatiivne selektsioon säsis.

Positiivse selektsiooni tulemina migreeruvad single positive (SP) tümotsüüdid tüümuse säsisse ning läbivad seal negatiivse selektsiooni, mille käigus püütakse elimineerida autoimmuunsust põhjustavaid T-rakke.

Protsess võib toimuda tümotsüütide, tüümuse epiteelirakkude ja MHC vaheliste signalisatsiooniradade kaudu; neile võivad lisanduda ka dendriitrakud ja makrofaagid ning tüümuse müoepiteelrakud.

Arvatakse, et diferentseerumise tulemusel liiguvad veresoonte kaudu perifeersetesse immuunsüsteemi osadesse CD4+ ehk T-abistajarakud ja CD8+ T-rakud ehk T-tappurrakud.

Tümotsüütide apoptoos

Tümotsüütide apoptoosis mängivad rolli näiteks Cdk2 (ensüüm), Bcl-2 (valk), Mcl-1, kaspaasid (kaspaas-3 (Cpp32), kaspaas-8, kaspaas-2 (nedd2) jt ensüümid).

Autoreaktiivsed tümotsüüdid

Kui autoreaktiivseid tümotsüüte tüümuses ei taba surm, siis võivad nad osaleda autoimmuunhaiguste patogeneesis.

Prothymocyte

 Pikemalt artiklis Prothymocyte

Nende tüümuse väliste rakkude täpsed migratsioonirajad ja päritolu on vaidluse all. Arvatakse, et need rakud diferentseeruvad tümotsüütideks ja T-rakkudeks.

Rakud saabuvad tüümusse suuremate soonte sees, ringlevad elundis koore ja säsi alas ning väljuvad elundist koolituse läbinuna samuti soonte kaudu.

Tüümuse adipotsüüdid

 Pikemalt artiklis Tüümuse adipotsüüdid

Tüümuse adipotsüüdid on tüümuses adipogeneesi tulemusel tekkivad adipotsüüdid. Tüümuse adipotsüütide tekke kiirenemisega seostatakse mitmeid anatoomilisi ja füsioloogilisi muutusi, näiteks tümotsüütide arengu aeglustumist ja immunosenestsentsi.

Suguküpsuse saabudes tekivad tüümuses sidekoeväädid ja täiskasvanueas on rohkelt rasvkoe laadset vahekude.

Tüümusekoe atrofeerumise II faasi ajal, 10.–25. eluaastani, toimub elundi taandareng tüümuse adipotsüütide (tüümuse adipogeneesi kiirenemine) infiltreerumise läbi säsisse. III faasi ajal, mis kestab 25.–40. eluaastani, jätkub tüümuse taandareng (kuni 5% aastas) – adipotsüüdid vallutavad tüümuse koore.

Magnetresonantstomograafia piltdiadnostika indikeerib, et 45. eluaastaks võibki tüümus normaalse metabolismiga inimestel olla asendunud rasvkoega.

Molekulaarsel tasandil seostatakse tüümuse adipotsüütide infiltratsiooni tüümuse säsisse ja tüümuse involutsiooniga ka leptiini, SCF-i (stem cell factor), FGF7-t (keratinocyte growth factor- valk), FGF10-t (fibroblast growth factor 10- valk), jVEGF-i (vascular endothelial growth factor) jt faktoreid.

Tüümuse adipotsüüdid toodavad tüümuse toimimise supressiooniks mitmeid faktoreid, nagu LIF (leukemia inhibitory factor), OSM (oncostatin M-valk), interleukiin-6, steroide (sh suguhormoone).

Tüümuse adipotsüütide funktsioonid on seni veel teadmata.

Tüümuse B-rakud

 Pikemalt artiklis Tüümuse B-rakud

Inimese normaalne tüümuse säsi sisaldab, peamiselt Hasalli kehade läheduses, varieeruva suurusega populatsiooni (näiteks 33 ± 4,8%) tüümuse B-rakke, kuid nende päritolu ja funktsioonid on ebaselged.

Tüümuse B-rakud ekspresseerivad tsütoplasma immunoglobuliine IgD, IgM ja IgG-d, väga harva ka IgA-d.

Tüümuse B-rakke kirjeldasid Isaacson jt 1987. aastal, kasutades immunohistokeemia uurimismeetodeid.

Tüümuse B-rakud on tuvastatud loote, vastsündinu ja täiskasvanu tüümuses.

Tüümuse dendriitrakud

 Pikemalt artiklis Tüümuse dendriitrakud

Inimese normaalne tüümus sisaldab, peamiselt säsiosas ja tüümuse kortikomedullaarse tsooni läheduses, teatud populatsioon ja alampopulatsioonid tüümuse dendtriitrakke. Inimese (ka hiire) tüümuses on tuvastatud 3 tüümuse dendriitrakkude alampopulatsiooni.

Arvatakse, et tüümuse dendriitrakud (lüh tDC) pärinevad luuüdist ja osalevad isereageerivate T-rakkude 'eliminatsioonis' ja võib-olla ka tümotsüütide arengus.

Tüümuse Langerhansi rakud

 Pikemalt artiklis Langerhansi rakud

Langerhansi rakud on tuvastatud nii normaalses tüümuses aga ka tüümuse Langerhansi rakkude histiotsütoosiga.

Tüümuse epiteelirakud

 Pikemalt artiklis Tüümuse epiteelirakud

Tüümuse epiteelirakud(inglise keeles thymic epithelial cells) on paljude selgroogsete valdavalt tüümuse mikrokeskkonna toeskoes leiduv ja toimiv rakutüüp.

Tüümuse epiteelirakud diferentseeruvad tüümuse epiteeli ühistest eellasrakkudest (tüvirakkudest) (common thymic epithelial progenitor/stem cells; TEPCs) tüümuse koore epiteelirakkudeks (cTECs) ja tüümuse säsi epiteelirakkudeks (mTECs).

Tüümuse histiotsüüdid

 Pikemalt artiklis Tüümuse histiotsüüdid

Inimese normaalne tüümus sisaldab tüümuse histiotsüüte, nende funktsioonid on seni veel teadmata.

Tüümuse loomulikud tappurrakud

 Pikemalt artiklis Tüümuse loomulikud tappurrakud

Arvatakse, et tüümuse loomulikud tappurrakud vajavad arenguks kehasisest tüümust. Nende rakkude päritolu pole seni veel selge.

In vitro tümotsüütide uuringud indikeerivad, et topelt negatiivsed (CD4-CD8-, DN) tümotsüüdid võivad tüümuse loomulikeks tappurrakkudeks diferentseeruda. Kuid need rakud võivad ka luuüdist pärineda.

Tüümuse makrofaagid

 Pikemalt artiklis Tüümuse makrofaagid

Inimese normaalne tüümus sisaldab lisaks tüümuse makrofaagidele ka makrofaage, mis migreeruvad tüümusse teiste elundite struktuuridest, näiteks luuüdist.

Osade raskekujulist müasteeniat põdevate müasteenikute tüümuses on tuvastatud polioviirusega nakatunud makrofaage.

Tüümuse mälu-T-rakud

 Pikemalt artiklis Tüümuse mälu-T-rakud

Koe (resident) CD8(+) mälu-T-rakkude (TRM) migratsioon ja/või areng tüümuses on lõpuni uurimata. Osade autorite arvates migreeruvad mälu-T-rakud tüümusse (tsentraalne) ja teiste arvates diferentseeruvad nimetatud rakud elundis endas (lokaalne immuunsus).

Arvatakse, et need rakud varustatakse spetsiifiliste retseptoritega elundis ringlevate signaalainete ja tsütokiinide ja immuunmälu toimel, mis käivitavad immuuntekkelisi (immuuntekkelised hoiatussignaalid) protsesse.

Osade uurijate arvates võivad algselt tüümusetekkelised rakud signaalsüsteemide toimel (viiruseosakeste olemasolu jt) elundisse tagasi pöörduda.

Thymic myeloid cells

Tüümuse eosinofiilsed rakud

 Pikemalt artiklis Tüümuse eosinofiilsed rakud

Inimese tüümuse säsi ja tüümuse sagarate vahelised vaheseinad (põrkad), eriti alla viie aasta vanustel lastel, sisaldavad eosinofiilsete rakkude eelkursoreid, nagu promyelocytes, myelocytes ja metamyelocytes.

Eosinofiile on tuvastatud ka tüümuse kortikomedullaarses tsoonis ja tüümuse koores.

Eosinofiilsed rakupopulatsioonid võivad modustada kuni 2% tüümuse rakkudest.

Tüümuse eosinofiilsete rakupopulatsioonide ülesanne pole seni veel selge. Arvatakse, et neid rakke saab seostada mitte üksnes põletikuliste protsessidega, vaid ka T-rakkude arengu, apoptootiliste rakkude eemaldamise, antigeenide esitlemise, tsütokiinide ekspresseerimisega ja immuunsüsteemi homöostaasi tagamisega.

Tüümuse fibroblastid

 Pikemalt artiklis Tüümuse fibroblastid

Tüümusekoe uuringud indikeerivad, et tüümus võib sisaldada tüümuse fibroblaste.

Thymic myeoid cells

 Pikemalt artiklis Tüümuse müoidrakud

Inimese normaalne tüümuse säsi sisaldab tüümuse müoidrakke, mille osad näitajad sarnanevad tüümuse epiteelirakkude omadega, ja arvatakse, et nende funktsiooniks on tümotsüütide kaitse apoptoosi eest.

Tüümuse müoidrakke kirjeldas Mayer 1888. aastal.

Tüümuse müoidrakkude päritolu on vaidluse all. Nende rakkude histopatoloogiaga seostatakse müasteeniat.

Tüümus ja neutrofiilid

 Pikemalt artiklis Neutrofiilid

Inimese tüümus sisaldab neutrofiile, kuid nende täpne päritolu ja funktsioonid on seni veel teadmata.

Neutrofiilide massilist infiltratsiooni tüümusse on tuvastatud pärast kogu keha kiiritamist röntgenikiirgusega.

Tüümuse nuumrakud

 Pikemalt artiklis Tüümuse nuumrakud

Inimese tüümus sisaldab tüümuse nuumrakke (mastotsüüte), kuid nende täpne päritolu ja funktsioonid on seni veel teadmata.

Tüümuse nuumrakud on tuvastatud tüümuse sidekoelistes struktuurides, nagu tüümuse kihn ja sellest lähtuvad vaheseinad mis jaotavad elundi sagarikeks.

Thymic nurse cells

 Pikemalt artiklis Thymic nurse cells

Thymic nurse cells (TNC-d) isoleerisid Wekerle ja Ketelson in vitro normaalse hiire tüümuse kudedest 1980. aastal, hiljem ka kalade, konnade, kanade, lammaste, sigade, rottide ja inimese tüümuses.

Nende rakkude olemasolu on, vaatamata in vivo kinnitatusele, vaidluse all.

Need suured lümfo-epiteliaalsed rakukompleksid liigitatakse tüümuse epiteelirakkude hulka ja neid leidub tüümuse koores.

TNC-d suhtlevad T-rakkude vastavate populatsioonidega, näit luuüdist migreeruvate T-rakkude eelkursoritega. TNC-d mängivad olulist rolli tümotsüütide koolitamisel ja diferentseerumisel.

Rakud võivad ekspresseerida keratiini ja nende tsütoplasma võib sisaldada mitmeid tümotsüüte (kuni 200), mis on metaboolselt aktiivsed ja on ümbritsetud membraaniga.

TNC-de membraanides on tuvastatud tsütoplasma organelle, nagu mitokondrid, Golgi kompleks ja lüsosoomid.

TNC-del on võime antigeene esitleda ja töödelda.

Tüümuse regulatoorsed T-rakud

 Pikemalt artiklis Tüümuse regulatoorsed T-rakud

Tüümuse regulatoorsed T-rakud reguleerivad oma keha antigeenide, allergeenide, mitmete infektsioonide ja kasvajatega seotud immuunvastuseid.

Enamik CD4+ Foxp3+ regulatoorseid T (Treg) rakke luuakse tüümuse sees tõenäoliselt tümotsüütidest.

Lümfopoees tüümuses ja lümfirakkude elukaar

Tüümuses toimub aktiivne lümfopoees. Enamiku (99%) tüümuses toodetud rakkude elukaar normaalseks peetavatel loomadel on 3–4 päeva, ülejäänud arvatakse migreeruvat teisestesse lümfoidelunditesse.

Viited

Kategooria:Tüümus

1. Tüümuse patoloogia==

 Pikemalt artiklis Vikipeedia:Üldine arutelu#Kasutaja:Mariina

 Pikemalt artiklis Tüümuse patoloogia

Tüümuse patoloogia (thymus gland pathology) all peetakse silmas selgroogsetel loomadel mitmeid tüümuse arengu ja toimisega tuvastatud anatoomilisi, füsioloogilisi, geneetilisi, histoloogilisi jm kaasasündinud või omandatud patoloogilisi seisundeid, mida käsitletakse mitme teadusdistsipliini lõikes kas normihälvetena või haiguslikena ja mis võivad põhjustada tüümusehaigusi.

Olenevalt kõrvalekalde ja/või haiguse liigist ning looma liigist tegeleb tüümuse patoloogia tuvastamise ja haigega kas geneetik, kirurg, onkoloog, veterinaar, radioloog või teised spetsialistid.

Tüümuse patoloogia tundmine võib osutuda patsiendi tervise jaoks oluliseks, kuna tüümusega seostatakse immuunkaitset ja selle patoloogiaga immuunvastuse vähenemist ja/või puudumist.

Tüümusehaiguste korral tuleb erilist tähelepanu pöörata vaktsineerimise võimalikkusele.

Tüümuse lesioonid

 Pikemalt artiklis Tüümuse lesioonid

Tüümuse lesioonide (vahel ka tüümuse masside) all peetakse silmas harilikult tüümuselundiga sündinud loomadel mitmesuguste mitteinvasiivsete ja invasiivsete uuringute käigus tuvastatud tüümuselundi lesioone, mis võivad osutuda kas ravitavaks või iseeneslikult kaduvaks, healoomuliseks, pahaloomuliseks või ravimatuks.

Tüümuse atroofia

 Pikemalt artiklis Tüümuse atroofia

Tüümuse taandareng võib olla ka ajutine (akuutne), tingituna stressist, traumast või ka normaalsest rasedusest, akuutset atroofiat (tümotsüütide apoptoos) põhjustavad ka sünteetiliste hormoonide (nt glükokortikoidid), röntgenikiirguse, tsütostaatiliste ravimite tarbimine ja alkoholi joomine.

Tüümuse atroofia, tümotsüütide apotoosi näol, leiab aset kahüpergükeemilise seisundi tekkides ja nimetatakse diabeetiliseks tüümuseks.

Akuutse atroofia järel tüümus regenereerub üsna kiiresti, hävinud koed ja rakud taastatakse – tüümuse hüperplaasia näol.

Tüümuse atroofia võib olla tingitud ka alatoitumusest, vitamiinivaesest toidusedelist ja mitmest kroonilisest haigusest.

Tüümuse atroofiaga seostatakse ka mitmete ainuraksete, seente, viiruste ja bakterite pääsemist tüümusse.

Ajuripatsieemaldus põhjustab samuti tüümuse atroofiat.

Tüümuse suurenemine

 Pikemalt artiklis Tümo-lümfaatiline seisund

1860. aastatel arvas arst Samuel Wilks, et laste vormikad kehad ja suurenenud tüümus on hea tervise tunnusteks, kuid tema oli teadaolevalt üks vähestest.

Paljud sidusid tüümuse suurenemist vastsündinute ja väikelaste äkksurmaga.

Dr. Charles Norris (New York) oli esimene, kes pakkus 1905. aastal kriteeriumid tümo-lümfaatilise seisundi diagnoosimiseks.

Enne 1930. aastat arvati, et suurenenud tüümus ja lümfisõlmed, mida nimetati tümo-lümfaatilise seisundiks (status thymicolymphaticus, ka status lymphaticus) on haiguslik seisund, mis põhjustab vastsündinute ja väikelaste äkksurma.

1929. aastal seostati suurenenud tüümust mitmete haiguslike seisunditega ning seetõttu peeti oluliseks tüümust (ka vastsündinutel) radioloogiliselt uurida.

1930. aastatel aga uuriti Suurbritannias seisundit põhjalikult ning ei arvatud enam haiguste hulka. Eesti NSV-s arvati aga veel 1960. aastatel, et suurenenud tüümus kutsub esile tümolümfaatilise seisundi

Seisundi raviks pakkus König 1906. aastal tüümuse kirurgilist eemaldamist. Kuid kirurgilisel sekkumisel oli soovimatuid kõrvalmõjusid – 33,3% (üks kolmest) patsientide surma näol.

Vahepeal aga avastas Wilhelm Conrad Röntgen röntgenikiirguse ja alates 1903. aastast hakati kasutama tüümuse kiiritusravi ('vähendamiseks') .

Inimesel kirjeldatud tüümusehaigused ja patoloogilised seisundid

Väärarendid

 Pikemalt artiklis Tüümuse kaasasündinud väärarendid

Tüümuse organogeneesi jooksul väljakujunenud väärarendid on haruldased kaasasündinud väärarendid, mille hulka liigitatakse tüümuse kaasasündinud aplaasia või tüümuse vaegmoodustumus, ektoopiline tüümus ja tüümuse tsüstid.

Tüümuse üsasisese ebanormaalse arenguga (tüümuse kaasasündinud hüpoplaasia) seostatakse DiGeorge'i sündroomi (DGA – DiGeorge anomaly) ja pärilikku autoimmuunset polüendokrinopaatia-kandidiaas-ektodermaalset düstroofiat (APEDEC, mutatsioonid TBX1, FOXN1 ja AIRE-s).

Päriliku kassikisa {cri-du-chat} sündroomi ehk viienda kromosoomi lühikese õla deletsiooni iseloomustab samuti tüümuse arenematus.

Tüümuse kaasasündinud väärareng on ka autosomaalretsessiivse kombineeritud immuunpuudulikkuse vorm – Nezelofi sündroom (RHK-10 D81.4).

Tüümuse kaasasündinud talitluslike väärarengutega seostatakse inimestel rasket kombineeritud immuunpuudulikkuse ehk SCID-sündroomi ja ataksia teleangiektaasiat, mil tüümuses ei toimu normaalset mitootilist tegevust, ei arene tüümuse epiteelirakud ja tüümus ei arene funktsioneerivaks lümfoidelundiks.

Tüümuse kaasasündinud hüpoplaasia

 Pikemalt artiklis DiGeorge'i sündroom

DiGeorge'i sündroom (syndroma DiGeorge) ehk tüümuse kaasasündinud hüpoplaasia ehk tüümuse kaasasündinud aplaasia ehk tüümuse aplaasia ehk 22q11.2 deletsioonisündroom ehk tüümuse arenematus (OMIM: 188 400) on loote üsasisese perioodi arengu- ja migratsioonihäire, mida iseloomustavad kolmanda ja neljanda lõpustasku arenematusest tingitud tüümuse ja kõrvalkilpnäärmete puudumine ja 'tüümusega seotud' rakulise immuunsuse puudulikkus (1965). ja mitmed teised iseloomulikud haigustunnused ja/või nende kombinatsioonid.

DiGeorge'i sündroom liigitatakse sünnijärgselt tüümuse kaasasündinud väärarendidite hulka. Tegemist võib olla geneetilise häirega.

DiGeorge'i sündroomi kliinilist pilti kirjeldati esmakordselt tõenäoliselt 1829. aastal.

1959. aastal (Lobdell, 1959) arvati, et kaasasündinud kõrvalkilpnäärmete arenematusega võib kaasneda ka kaasasündinud tüümuse puudumine.

DiGeorge'i sündroomi kirjeldas esmakordselt 1965. aastal ameerika arst ja endokrinoloog Angelo M. DiGeorge (1921–2009).

Kaasasündinud tüümuse aplaasia korral on tüümus väike, harilikult on tuvastatavad retikulaarrakud ja suured lümfotsüüdid, kuid ei ole väikseid lümfotsüüte ega Hassalli kehi.

Ektoopiline tüümus

 Pikemalt artiklis Ektoopiline tüümus

Ektoopilise tüümuse all võidakse silmas pidada tüümuse kaasasündinud väärarendit, mil tüümus koosneb küll tüümuse koorest ja säsist ning talitleb normaalselt, kuid asetseb, kas kilpnäärme või kõrvalkilpnäärme läheduses või ka kaelas.

Pole selge kas ektoopilise tüümuse all võidakse silmas pidada ka aberrantset tüümusekude või tüümuse koe saarekesi, mida võidakse tuvastada radioloogiliste uuringute ajal või kuvada piltdiagnostika abiga või tuvastada ka operatsioonide käigus, kas kaelas, kopsuväratis või spatium retropharyngeum'is jm.

Ektoopilise tüümuse all võidakse silmas pidada ka siirdatud tüümust või ka tüümuse kude.

Tüümuse haigused

 Pikemalt artiklis Tüümuse haigused

Tüümuse haigused on koondnimetus osadel selgroogsetel loomadel esinevate tüümuse (koed, rakud, sooned, geenid, väärarengud jm) akuutsete, krooniliste ning pärilike haiguslike seisundite või haiguste rühma kohta.

Tüümusele mõjuvad haigusi tekitavalt liigne füüsiline treening ja füüsiline koormus, suitsetamine, antibiootikumide kasutamine ja mürkkemikaalid (nt väetised ja taimekaitsevahendid), mürkmetallid, aga ka korduvad parasiitide, seente ja bakterite põhjustatud infektsioonid ja haigused, samuti allergiad (nt toidu-, piimatoodete-, suhkru- ja muude toiduainete allergiad) ja põletikud.

Ka erialaajakirjades rõhutatakse, et tüümuse kuju ja suurus on indiviiditi niivõrd erinev, et diagnoosimiseks on vaja väga täpseid aluseid ja tehnikaid. Maailmas loetakse tüümusega seotud levinud haiguslikeks seisunditeks näiteks järgmisi:

• tüümuse involutsioon

• APEDEC
• raskekujuline müasteenia (autoimmuunhaigus, mille korral tõenäoliselt tüümuse müoeepiteelrakud komplekteerivad autoantikehi atsetüülkoliini-retseptorite tarvis)
• tüümuse hüpoplaasia
• tüümuse tsüst.

Loetelu on pikk ja täieneb pidevalt. Lihtsustatult loetakse haiguslikud seisundid, milles osutatakse T-rakkudele või esineb T-rakke, seotuks T-rakkudega ehk tüümusest sõltuvaks, näiteks:

• I tüübi ülitundlikkusega seotud seisundid, kui on T-rakkude talitlusega seotud, näiteks allergilised haigused;
• II tüübi ülitundlikkusega seotud haiguslikud seisundid, kui on T-rakkude talitlusega seotud, näiteks reumatoidartriit, Crohni tõbi, ateroskleroos, multiipelskleroos, Alzheimeri tõbi, enteropaatia, sarkoidoos, tsöliaakia jpt;
• on kinnitust leidnud ka tsüstilist fibroosi põdevate krooniliste kopsuhaiguste ja tüümuse suuruse ning rakkude vahel;
• III tüübi ülitundlikkusega seotud haiguslikud seisundid, tsütotoksiliste T-rakkude talitlusega seotult;
• elundidoonorlusega seotud immunopatoloogilised seisundid;
• autoimmuunsusega seotud haiguslikud seisundid;
• immuunpuudulikkusega seotud haiguslikud seisundid:

Tüümusepõletik

 Pikemalt artiklis Tüümusepõletik

Tüümusepõletik (thymitis) on tüümusehaigus, mille etioloogia on ebaselge. Tüümusepõletik võib aga põhjustada tüümuse tsüste.

Tüümusepõletikku on kirjeldatud juba 1842. aastal.

Amüotroofne lateraalskleroos

 Pikemalt artiklis Amüotroofne lateraalskleroos

Uurignud indikeerivad, et amüotroofset lateraalskleroosi põdevatel patsientidel esineb CD4+ T-rakkude arvukuse ja rakkude aktivatsiooniga seotud geenide vähesust ja tüümuse atroofiat, millega seostatakse häireid elundi toimimises.

Autism

 Pikemalt artiklis Autism

Autismi peetakse arenguhäireks. Osadel autistlikel lastel on tuvastatud T-abistajarakkude alampopulatsioonide Th1/Th2 rakkude suhte disbalanss Th2 poole. CCR4 suunab Th2-rakkude liikumist põletikukoldesse, suurenenud TARC ja monocyte chemotactic protein-1 (MCP-1) ning proinflammatoorsete tsütokiinid tase peaajus võivad aidata kaasa närvipõletikule ja neurotransmitterite tasakaalutusele.

Üks uuring tuvastas, et võrreldes tervete lastega esines 73,3% autistlikel lastel regulatoorsete T-lümfotsüütide puudulikkus.

HI-viirus

 Pikemalt artiklis HIV

Tüümuse kudesid ja spetsiaalselt puhastatud tümotsüüte nakatati HI-viirusega (HIV-1 ja HIV-2 viirusetüüp) ja katsed indikeerivad, et need viirusetüübid on võimelised tüümust nakatama, kuid HIV-2 viirusetüübi paljunemistsükkel tümotsüütides on takistatud.

Hüpoksia tüümuses

Hüpoksia on tüümuses esinev valdavalt normaalne rakkude seisund – hüpoksiat reguleerivad vastavad geenid ja valgud.

Malaaria ja tüümus

 Pikemalt artiklis Malaaria

Malaariale iseloomulikuks seisundiks peetakse splenomegaaliat. Tüümuses diferentseerunud mitmete T-rakkude roll malaaria patogeneesis ja nende osalus immuunvastustes pole käesoleval ajal selge. Malaariauuringutes on küll uuritud PD-1 mehhanismi osalust (valk, mis reguleerib T-rakkude aktivatsiooni (immunoloogiline sünaps) ja võimalik, et osaleb raku programmeritud surma esile kutsumises ja kaitseb rakke autoimmuunsuse eest) T-rakkude jõuetuse esile kutsumises – CD4+ T-rakkude (tüümusest küpsenud T_h rakud) jõuetust ja suremist ning CD8+ T-rakkude arvukuse vähenemist kuid milliseid radu pidi signaalitakse uute immunokompetentsete rakkude juurde loomine (kui see peaks toimuma) pole selge samas peetakse tüümustekkelisi rakupopulatsioone oluliseks omandatud toimivate immuunmehhanismide toimisel malaariatekitajate (näiteks Plasmodium falciparum) 'väljasöömisel'.

Raskekujuline müasteenia

 Pikemalt artiklis Raskekujuline müasteenia

Raskekujulise müasteenia esmakirjeldajaks peetakse Thomas Willist (1672, "De anima brutroum").

Varem arvati, et raskekujulist müasteeniat ehk raskekujulist lihasnõrkust põhjustab tüümuse patoloogia.

1901. aastal avaldas Karl Weigert (Carl Weigert, 1845–1904) esimese juhtumi, kus patsiendil esinesid nii raskekujulise müasteenia kui tümoom.

Tänapäeval peetakse seda krooniliseks neuroloogiliseks autoimmuunhaiguseks (alates 1970. aastatest), mida põhjustavad teatud atsetüülkoliini retseptorite vastu tekkinud antikehad – (anti- AChR T cells).

Ligi 15%-l müasteenikutel esineb ka tümoomi.

Tüümuse tuberkuloos

Esmast tüümuse tuberkuloosi (primary thymic tuberculosis) esineb kopsutuberkuloosiga võrreldes harva.

Pisut rohkem tuleb tüümuse tuberkuloosseid lesioone - kaseoossete lesioonidena ette miliaarse tuberkuloosi korral. On teatatud ka tüümuse tuberkuloomist.

Tüümuse tuberkuloos ja tümo-lümfaatiline seisund esinevad koos ülimalt harva.

Tüümuse põletik

 Pikemalt artiklis Tüümuse põletik

Tüümuse põletik (thymitis) on tüümusehaigus, mille etioloogia on ebaselge. Tüümuse põletik võib aga tüümuse tsüste põhjustada.

Tüümuse põletikku on kirjeldatud juba 1842. aastal.

Immuunpuudulikkusega seotud haigused

Primaarne immuunpuudulikkus

 Pikemalt artiklis Primaarne immuunpuudulikkus

Primaarne immuunpuudulikkus ehk PID (inglise primary immune deficiency diseases) on koondnimetus erinevate sümptomitega haiguslike seisundite kohta paljudel loomadel, mille korral lümfoid(-immuun)süsteemi liigitatud lümfoidorganites, rakkudes, retseptorites ja geenides esineb häireid või need puuduvad või ei talitle normaalselt. Primaarset immuunpuudulikkust esineb üsna sageli, 1 juht 250–500 inimese kohta.

Ligi veerandil haigusjuhtudest jõutakse õige diagnoosini 20 või enama aasta jooksul.

2013. aastaks oli kirjeldatud ligi 250 primaarse immuunpuudulikkusega seotud haiguslikku seisundit.

Esmase immuunpuudulikkuse häired, näiteks Wiskott-Aldrichi sündroom, raske kombineeritud immuunpuudulikkuse sündroom;

Sekundaarne immuunpuudulikkus

Maailmas levinuim sekundaarse immuunpuudulikkuse põhjus on alatoitumus.

Teisese immuunpuudulikkuse häired, näiteks HIV.

Verejooks tüümuses

Tüümuses võib esineda, suuresti teadmata põhjustel, verejookse. Arvatakse, et tüümuse siseste verejooksude põhjuseks võivad olla kas aordi lõhkemine, K-vitamiinivaegus, sünnitrauma või ka tüümuse tsüstid ja tümoom.

RHK-10 E-32

 Pikemalt artiklis RHK-10 Tüümuse- e harkelundihaigused

• [E32.0] Püsiv tüümusehüperplaasia Hyperplasia persistens thymi
• [E32.1] Tüümuseabstsess e –mädanik Abscessus thymi
• [E32.8] Tüümuse muud haigused Alii morbi thymi
• [E32.9] Tüümuse täpsustamata haigus Morbus thymi non specificatus.

Onkoloogilised haigused

 Pikemalt artiklis Tüümuse kasvajad

Tüümuse kasvaja esmakirjeldajaks peetakse Sir Astley Paston Cooperit.

Healoomulised kasvajad

• tüümuse hüperplaasia (inglise thymic hyperplasia) – tüümuse liigkasv.

Tümolipoom

 Pikemalt artiklis Tümolipoom

Tümolipoom on tundmatu etioloogiaga lipoomi vorm, mis liigitatakse tüümuse rasvkoe healoomuliste kasvajate hulka ja vahel ka tümoomide hulka; seda seostatakse enamasti müasteeniaga. Tümolipoomi koed koosnevad tüümusekoe ja rasvkoe segust.

Esmakordselt on tüümuse lipoomi kirjeldanud tõenäoliselt (Schmincke (1926) järgi) Lange 1904. aastal – kasvaja kaalus 16,0 grammi.

Pahaloomulised kasvajad

Tüümuse pahaloomuliste kasvajate põhjused ja riskifaktorid ning arengu ja taandarengu mehhanismid pole teada. Tüümuse pahaloomuliste kasvajate hulka kuuluvad nii primaarsed kasvajad nagu tüümusevähk kui ka metastaasid.

Tüümuses on tuvastatud ka primaarset maliigset melanoomi.

Tüümusse võivad metastaseeruda ka sellised pahaloomulised kasvajad nagu kopsu adenokartsinoom, rinna-, mao adenokartsinoom, kõri pahaloomuline kasvaja, pärasoolevähk ja Follikulaarne kilpnäärme kartsinoom

Tümoom

 Pikemalt artiklis Tümoom

Termini thymoma võttis esmakordselt kasutusele arvatavasti Fritz Grandhomme 1900. aastal ning seda rakendasid Thiroloix ja Debré 1907. aastal. 1917. aastal kogus Bell kokku 10 müasteeniasse surnud tüümusekasvajaga patsienti ja märkis ära, et need kasvajad võivad pärineda tüümuse epiteelirakkudest. Ta defineeris tümoomi: kas beniigne või maliigne kasvaja, mis võib pärineda tüümuse epiteelkoest ja mida saab harilikult tuvastada epiteeli retikulumi ning lümfotsüütide põhjal. Kuid esialgu ei arvanud ta tümoome tõeliseks kasvajaks, vaid teatud tüümuse hüperplastiliseks vohanguks, mida esines enamikul müasteeniaga patsientidel.

Kui tümoomi asukoht on südamest eespool, ulatudes südame keskseinandini, võib see edasi migreeruda kopsudesse ja rindkerre.

Tümoomi taasteke

 Pikemalt artiklis Tümoomi taasteke

Tümoomi taastekke ehk retsidiveerumise all peetakse silmas tümoomi taasteket endisel kohal pärast ravi. Taastekke aluseks arvatakse olevat erinevate tümoomivormide hulka liigitatud kasvajarakkude säilimine algkolde piirides.

Tümoomil ja tüümuse kartsinoomil, mis on levinud rinnakelmesse ja mida on püütud ravida on suur tõenäosus taas arenema hakata (retsidiveerumine) ja halb elumusprognoos, seda seostatakse osaliselt ka nende kasvajavormide kemosensitiivsusega (chemosensitivity). Eemaldamiseks võidakse läbi viia operatsioon, thermo-chemotherapy rinnaõõnde levinud tümoomi korral kasutatakse kiiritusravi, pulmonary metastasectomy või pleurektoomiat.

Paraneoplastilised sündroomid

 Pikemalt artiklis Paraneoplastilised sündroomid

Paraneoplastilised sündroomid tümoomi korral:

• endokriinsüsteem: Addisoni tõbi, Cushingi tõbi, panhüpopituitarism, türeoidiit;
• närvisüsteem ja lihaskond: müasteenia, limbiline entsefaliit, hulgilihasepõletik, radikulopaatia;
• lihasluukonna ja sidekoehaigused : reumatoidartriit, süsteemne skleroos, süsteemne erütematoosluupus, Sjögreni sündroom;
• südame-veresoonkond: müokardiit, perikardiit
• vereringe: agranulotsütoos, hüpogammaglobulineemia, pernitsioosne aneemia, omandatud puhas punalibleaplaasia jmt.

Tüümuse lümfoomid

 Pikemalt artiklis Tüümuse lümfoomid

Tüümuse lümfoomid (inglise thymic lymphoma) on lümfikoe (lümfisüsteem) pahaloomulised kasvajad.

• a) Hodgkini lümfoom (sh large B-cell lymphoma);
• b) Langerhansi rakkude histiotsütoos – Langerhansi rakkude histiotsüütide (makrofaagide) paljunemine (liigvohamine);
• c) mitte-Hodgkini lümfoom (sh MALT lümfoom – limaskestaga seotud lümfikoe B-lümfotsüütidest algav pahaloomuline kasvaja ja T-cell lymphoplastic lymphoma).

Sugurakulised kasvajad tüümuses

 Pikemalt artiklis Sugurakulised kasvajad tüümuses

Sugurakulised kasvajad (inglise germ cell tumours) on kasvajad, mille levinuimaks algpaikmeks on munandid, kuid primaarseid sugurakulisi kasvajaid on tuvastatud ka tüümuses, arvatakse, et nende põhjuseks on spetsiifiliste rakkude migratsiooni hälbed embrüogeneesi ajal.

Sugurakulised kasvajad tüümuses on seminoom, teratoom jpt.

Seminoom tüümuses

 Pikemalt artiklis Seminoom tüümuses

Seminoom tüümuses (inglise thymic seminoma) – on seemnerakk kasvaja tüümuses, mida esineb tõenäoliselt eelkõige meestel, aga ka naistel.

Teratoom tüümuses

 Pikemalt artiklis Teratoom tüümuses

Teratoom tüümuses (inglise thymic teratoma) on väärarendkasvaja tüümuses, mille päritolus ja loomuses pole ühtsete kokkulepeteni jõutud, tõenäoliselt on enamik healoomulised ja võivad pärineda embrüogeneesi ajast ning on seotud tüvirakkude dieferetseerumishäiretega, mis on võimaldanud neil rakkudel säilitada kasvupotentsiaal.

Tüümuse vähk

 Pikemalt artiklis Tüümuse vähk

Tüümuse vähk ehk tüümuse kartsinoom (inglise thymic carcinoma) ehk tüümuse neuroendokriinsed kasvajad on tüümuse maliigne kasvaja, mis saab alguse tüümuse epiteelist. Tüümuse kartsinoomi eraldas Shimosato koos kolleegidega tümoomist 1977. aastal.

Loomadel kirjeldatud tüümusehaigused ja patoloogilised seisundid

Tüümuse kliiniliste seisundite diagnoosimisel ning haiguslike seisundite kirjeldamisel ja ravis veterinaaria valdkonna kaudu on andmeid tüümuse kasvajate kohta sellistel koduloomadel nagu härg, lammas, kits, koer, hobune, siga ja küülik ning laborimeditsiini kaudu ka laborihiirtel ja -rottidel.

• tüümuse hüpoplaasia
• tüümuse atroofia
• tüümuse hüperplaasia jpt.

Vaata ka

• Tüümus

Välislingid

Portaal Meditsiin

• KENNETH W. CLEMENT, M. D., Status Thymicolymphaticus: Report of a Case, JOURNAL OF THE NATIONAL MEDICAL ASSOCIATION, 40. väljaanne, nr 2, märts 1948, veebiversioon (vaadatud 19.10.2014)(inglise keeles)
• H. Rapaport, D. Machover, R. Bearman, B. Nathwani, M. G. Lemaigre, G. Santeli,Histopathology of the Thymus of Patients With Acute Lymphoblastic Leukemia and Lymphoblastic Lymphoma in Complete Clinical Remission, Blood, 58. köide, nr 4, oktoober 1981, veebiversioon (vaadatud 12.09.2014)(inglise keeles)
• Tanel Laisaar, Tartu Ülikooli Kliinikumi õppekonspekt - Mediatiinumi tuumorid, 2006
• Dennis Rosen, Jong-Hwan Lee, Frank Cuttitta, Fatema Rafiqi, Simone Degan, and Mary E. Sunday, "Accelerated Thymic Maturation and Autoreactive T Cells in Bronchopulmonary Dysplasia", American Journal of Respiratory and Critical Care Medicine, 174. köide, nr 1 (2006), lk 75–83, doi: 10.1164/rccm.200511-1784OC, veebiversioon (vaadatud 12.09.2014)(inglise keeles)
• Tanel Laisaar, Triin Treial, Vaike Laisaar, Andres Sell, Videotorakoskoopiline tümektoomia müasteenia ravis, Eesti Arst 2009; 88(12):811−816, veebiversioon (vaadatud 13.09.2014)
• Lionel Schilliger, Paolo Selleri, Fredric L. Frye, Lymphoblastic lymphoma and leukemic blood profile a in a red-tail boa (Boa constrictor constrictor) with concurrent inclusion body disease, J Vet Diagn Invest 23:000–000 (2011), veebiversioon (vaadatud 13.09.2014)(inglise keeles)
• Kenneth Murphy, Raif Geha, Luigi Notarangelo, Janeway’s Immunobiology 8 with Case Studies in Immunology 6, Garland Science, 8.trükk, Case 9- DiGeorge Syndrome, 2011, veebiversioon (vaadatud 15.09.2014) (inglise keeles)

Tüümuse hüperplaasia

• Walter J. Hofmann, Peter Möller, Herwart F. Otto, Surgery of the Thymus. Hyperplasia, 1990, lk 59–70, veebiversioon (vaadatud 15.12.2014)(inglise keeles)

Tüümuse kasvajad

• HARRY M. MARGOLIS, M.D., TUMORS OF THE THYMUS: PATHOLOGY, CLASSIFICATION AND REPORT OF CASES, lk 2106 – 2142, 1931, veebiversioon (vaadatud 30.11.2014)(inglise keeles)
• Klemm KM, Moran CA, Suster S., Pigmented thymic carcinoids: a clinicopathological and immunohistochemical study of two cases., Mod Pathol. oktoober 1999 ;12(10):946-8.
• World Health Organization Classification of Tumours, WHO and TNM classification, CHAPTER 3 Tumours of the Thymus, Pathology and Genetics of Tumours of the Lung, Pleura, Thymus and Heart, veebiversioon (vaadatud 12.09.2014)(inglise keeles)
  • Hodgkini lümfoom
• Kerry J. Savage, Primary Mediastinal Large B-Cell Lymphoma, The Oncologist, mai 2006, 11. väljaanne, nr 5, lk 488–495, doi: 10.1634/theoncologist.11-5-488, veebiversioon (vaadatud 30.09.2014)(inglise keeles)
  • Langerhansi rakkude histiotsütoos
• Wakely P Jr, Suster S., Langerhans' cell histiocytosis of the thymus associated with multilocular thymic cyst. Lühikokkuvõte., Hum Pathol. 2000 detsember ;31(12):1532-5., veebiversioon (vaadatud 30.09.2014)(inglise keeles)
• Hatakeyama N, Hori T, Yamamoto M, Sogawa I, Inazawa N, Tsutsumi H, Suzuki N.,

An infant with self-healing cutaneous Langerhans cell histiocytosis followed by isolated thymic relapse. Lühikokkuvõte, Pediatr Blood Cancer. august 2009;53(2):229-31. doi: 10.1002/pbc.22026. veebiversioon (vaadatud 30.09.2014)(inglise keeles)

• • Tümolipoom
• A. J. SHILLITOE ja J. E. GOODYEAR,THYMOLIPOMA: A BENIGN TUMOUR OF THE THYMUS GLAND, J. clin. Path. (1960), 13, veebiversioon (vaadatud 30.09.2014) (inglise keeles)
  • Tüümuse epiteelirakkude kasvajad
• Kyung-Jae Jung, Kyung Soo Lee, Joungho Han, Jhingook Kim, Tae Sung Kim, Eun A. Kim, Malignant Thymic Epithelial Tumors: CT–Pathologic Correlation, AJR:176, veebruar 2001, veebiversioon (vaadatud 30.09.2014)(inglise keeles)
• Tseng-Tong Kuo, Classification of thymic epithelial neoplasms: a controversial issue coming to an end?, J.Cell.Mol.Med. 5. väljaanne, nr 4, 2001, lk 442–448, veebiversioon (vaadatud 30.09.2014)(inglise keeles)
• Noriyuki Tomiyama, Takeshi Johkoh, Naoki Mihara, Osamu Honda, Takenori Kozuka, Mitsuhiro Koyama, Seiki Hamada, Meinoshin Okumura, Mitsunori Ohta, Tadaaki Eimoto, Masao Miyagawa, Nestor L. Müller, Junpei Ikezoe, Hironobu Nakamura, Using the World Health Organization Classification of Thymic Epithelial Neoplasms to Describe CT Findings, AJR:179, oktoober 2002, veebiversioon (vaadatud 30.09.2014)(inglise keeles)
• Eric A. Engels, Epidemiology of thymoma and associated malignancies, J Thorac Oncol. oktoober 2010; 5(10 Suppl 4): S260–S265., doi: 10.1097/JTO.0b013e3181f1f62d, PMCID: PMC2951303, veebiversioon (vaadatud 30.11.2014) (inglise keeles)

Kategooria:Patoloogia Kategooria:Tüümus

1. Tüümuse hormoonid==

 Pikemalt artiklis Vikipeedia:Üldine arutelu#Kasutaja:Mariina

 Pikemalt artiklis Tüümuse hormoonid

Tüümuse hormoonid (thymic hormones) on endokrinoloogias paljude selgroogsete sisenõrenäärme tüümuse, näiteks tüümuse epiteeli rakkude, poolt eritatavate humoraalsete faktorite koondnimetus, need liigitatakse peptiidhormoonide hulka, ja nende teadaolevateks funktsioonideks on lümfisüsteemi arengu, T-rakkude difefentseerumise ja rakuliste immuunvastuste regulatsioon.

Tüümuse hormoonide süntees, eritus, signaalirajad, geenid, ensüümid, retseptorid ja toime ning roll tüümuses ja teistes elundites asetleidvates normaalsetes füsioloogilistes ja patoloogilistes protsessides on lõpuni uurimata.

Nomenklatuur ja nimetused

Tüümuse hormoonid on eraldatud erinevate imetajate tüümusest, kas inimese ehk vasika tüümusest ja nende nomenklatuuris pole kokku lepitud.

• thymarin Morozov jt
• tümopoetiin – tümopoetiin I ja II (Schlesinger & Goldstein, 1975; Schlesinger jt, 1975)(sünteetiline vaste thymopentinum,
• tümosiinid (sünteetiline vaste thymopentinum, tümosiin-alfa 1 (Goldstein jt., 1977), tümosiin beeta 4 (Low, Hu & Goldstein, 1981), thymosin mb35
• tümuliin (thymic factor (TF); seerumi tüümuse faktor (Pleau jt, 1977).

Looduslike tüümuse hormoonide eraldamise järgselt kannavad mitmed toodetud preparaadid samu nimetusi.

Erituse regulatsioon

Tüümuse hormoonide erituse regulatsioonimehhanisme praegu ei tunta.

Tümuliini sekretsiooni reguleerib neuroendokriinsüsteem ja kilpnäärme telg - türoksiin (T4) stimullerib hiirtel tümuliini eritust.

Tüümuse hormoonide eritus reguleerib tüümusest sõltuvate T-rakkude diferentseerumist.

Füsioloogiline toime

Tüümuse hormoonid võivad mõjuda hüpotalamuse-hüpofüüsi-neerupealise teljele stimuleerivalt ning reguleerida ajuripatsi hormoonide vabastamist.

Ajuripatsi hormoonid aga võivad osade uurijate arvates osaleda tüümuse involutsioonil.

Ringlevate signaalmolekulide toime tüümusesse

Värsked uuringud indikeerivad, et tüümuses on tuvastatavad ensüümid ja kofaktorid, mis on vajalikud glükokortikoidi sünteesiks, kuid pole teada kas tüümuses nimetatud steroidhormooni süntees ka toimub.

Osade autorite arvates toimub tppmsues glükokortikoidi süntees, kuid võrreldes neerupealise koorega väga väikestes kogustes.

Tüümuse epiteelirakkudes eksisteerivad nii tüümuse hormoonide kui suguhormoonide retseptorid. Tüümuse hormoonide ekspressiooni ja eritust inhibeerivad manustatud suguhormoonid.

Uurijate arvates võivad glükokortikoidid ja rakuväline kaltsium signaliseerida küpsemata tümotsüütidele enesetapu vajadust.

Tüümusesiseselt võib toimuda hormoonide kasvuhormooni (GH), prolaktiini (PRL), lutropiini (LH), oksütotsiini, vasopressiini ja somatostatiini tootmine (seostatakse retseptoritega).

Tüümuse füsioloogias mängib rolli leptiin. Teatud arenemisjärgus tüümuse T-rakud ekspresseerivad greliini retseptoreid ja eritavad greliini.

Talitluse häired

 Pikemalt artiklis Tüümuse patoloogia

Suguhormoonide toime tüümusele võib tüümuse rakupopulatsiooni mõjutada selliselt, et kasvajarakkude kasvamist tüümuse mikrokeskkonnas soodustatakse.

Vaata ka

• Tüümuse ekstraktid

Kirjandus

• V. Y. Arion, Thymic Peptides as Immunoregulators with Special Reference to T-Activin, Soviet Medical Reviewa, section B, Physiochemical aspects of Medicine Review, 2. köide, 3. osa, Google'i raamatu veebiversioon (vaadatud 17.03.2015)(inglise keeles)

Tümuliin

• W. SAVINO, MIREILLE DARDENNE, J. F. BACH INSERM, Thymic hormone containing cells. III. Evidence for a feed-back regulation of the secretion of the serum thymic factor (FTS) by thymic epithelial cells, 19. november 1982, Clin. exp. Immunol. (1983) 52, 7-12.
• W Savino, M Dardenne, ja J F Bach, Thymic hormone containing cells. II. Evolution of cells containing the serum thymic factor (FTS or thymulin) in normal and autoimmune mice, as revealed by anti-FTS monoclonal antibodies. Relationship with Ia bearing cells., Clin Exp Immunol. aprill 1983; 52(1): 1–6., PMCID: PMC1535568
• Paula C. Reggiani, Brenda Poch, [...], ja Rodolfo G. Goya, Thymulin-Based Gene Therapy and Pituitary Function in Animal Models of Aging, Neuroimmunomodulation. 22. september 2011 ; 18(5): 350–356., doi: 10.1159/000329495

Vähiuuringutes

• Bodey B, Thymic hormones in cancer diagnostics and treatment., Expert Opin Biol Ther. jaanuar 2001 ;1(1):93-107.

Kategooria:Endokrinoloogia Kategooria:Füsioloogia Kategooria:Hormoonid Kategooria:Tüümus