Erütrotsüüt

Allikas: Vikipeedia
Punased verelibled

Erütrotsüüt ehk punalible ehk punaverelible (ladina erythrocytus; lüh RBC) on selgroogsetel südame-veresoonkonna kaudu hapnikku ja süsihappegaasi transportiv vererakk.[1][2][3][4]

Erütrotsüüdid on kaetud erütrotsüüdi membraaniga.

Enamikel selgrootutel, va osadel rõngussidel, kidavakladel, limustel, pärgussidel, kärssussidel, okasnahksetel, erütrotsüüdid puuduvad.[5]

Punased verelibled on rakud, mille loome käigus ei sünteesita DNA-d ja RNA-d ning millel puudub mitokonder, enamasti ka rakutuum ja paljunemisvõime.[6][7]

Punaliblede areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia ja patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti.

Erütrotsüütide nimetust kannavad ka vereanalüüsides tuvastatavad punalibled.

Erütrotsüüdid osalevad paljude süstitud ravimite transpordis ja metabolismis.

Punalibled on toiduks osadele vereimejatest putukatele.

Ülesanne[muuda | redigeeri lähteteksti]

Erütrotsüütide ülesandeks on transportida hingamiselunditest hapnikku kõikjale kudedesse ja organitesse ning kudedest süsinikdioksiidi kopsudesse.

Valdav osa hapnikust ja osa süsinikidioksiidist liituvad transpordi ajaks hemoglobiiniga. Hemoglobiin A (lüh HbA) on erütrotsüütide tsütosooli tähtsaim valk.[8][9]

Erütrotsüütide ensüüm karboanhüdraas kiirendab süsinikdioksiidi muutumist transporditavaks vesinikkarbonaadiks.

Roomajatel[muuda | redigeeri lähteteksti]

Hemogramm[muuda | redigeeri lähteteksti]

Roomajate füsioloogiliste eripärade tõttu saab võtta väiksematel liikidel üksnes väga tillukese koguse verd. Roomajate vereproovide võtmisel ja tulemuste interpreteerimisel on oluline arvestada nende vanuse, soo, keskkonna (looduses, vangistuses, loomaaias, laboris, terraariumis vms) ja toitumisega ning iga üksiku indiviidi eripäraga. [10]

Roomajatel on väiksem arv erütrotsüüte (300 000 – 2 500 000/erütrotsüüti µ/L) kui lindudel ja imetajatel.

Maolistel[muuda | redigeeri lähteteksti]

Madude erütrotsüüdid on tuumaga rakud ja nende elukaar on 600 päeva ringis.[11]

Hariliku rästiku erütrotsüütide mõõtmed: kõrgus 17–18 µ ja laius 12 µ.

Imetajatel[muuda | redigeeri lähteteksti]

Inimestel[muuda | redigeeri lähteteksti]

Inimvere küpsetest rakutüüpidest moodustavad erütrotsüüdid valdava enamiku. Trombotsüüdid moodustavad kümnendiku ja leukotsüüdid tuhandiku erütrotsüütide arvukusest. [12]

Erütrotsüüdid on kantud kehtivasse inimese tsütoloogia ja histoloogia standardsõnavarasse Terminologia Histologica-sse.

Erütrotsüütide morfoloogia ja liikuvus[muuda | redigeeri lähteteksti]

Erütrotsüüdi ringluse animatsioon inimese vereringes. Animatsioon toimub reaalajas (20 sekundit ringluses) ja näitlikustab erütrotsüüdi sisenemise kapillaaridesse ja erütrotsüüdi vahelduvad värvimuutused hapnikustamise toimel.

Tavaolekus on nad kaksiknõgusad kettad (ingl k "disks"), mille kuju muutub (ka spektriini toime), kui nad ringlevad suure ja väikese vereringe kaudu, teiste rakkude survel kergesti.[13]

  • Läbimõõt: 7–8 μm (oleneb kasutavatest laboratoorsetest tehnikatest)
  • Paksus: 1–2 μm
  • Ringlus: keskmiselt üks kord minutis (st kaks korda läbi südame ja kapillaaride)
  • Elutsükkel: ringleb keskmiselt 100–120 päeva.[14][15]
  • Peamiseks energiaallikaks on glükoos[16]
  • Erütrotsüüdid on väga tundlikud elektromagnetkiirguse suhtes (nt ultraheli) ja võivad kergesti 'puhkeda' (ingl k rupture).[17]
  • Arvukus: normaalse füsioloogiaga inimvere erütrotsüütide arvukus on 4–8 x 10 6 erütrotsüüti 1 ml/inimvere kohta. Arvukus muutub ning on seotud nii indviidi geneetika, vanuse, toitumise, organismi haiguslike seisundite kui ka elu- ja asukohaga (kõrgmäestikes, kosmoses, merepõhjas jne) ja keskkonnaga.

Punaste vereliblede tuum peab rakust kaduma enne, kui rakk vereringesse pääseb. Erütrotsüütidega ringlevad veel ka erütroblastid, erütrofaagid.

Erütrotsüüdid ja veregrupid[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Veregrupid

Erütrotsüütide pinnal on süsivesikuid sisaldavaid valguosisega aineid – glükoproteiine, mida loetakse veregrupiteguriteks.[18] Inimese veregrupi saab kindlaks teha laborianalüüsidega, erütrotsüütidel tuvastatud antigeenide põhjal. Selleks kasutavad laborid erinevaid vererühmade süsteeme, näiteks:[19]

  • ABO-süsteem – inimesed kuulvad erütrotsüütide pinnaantigeenide põhjal kas A-, B-, AB- või O-vererühma;
  • Kelli vererühmade süsteem – inimesed kuuluvad vererühma K,Kk või k;
  • Kiddi vererühmade süsteem – inimesed kuulvad erütrotsüütide pinnaantigeeni põhjal kas Jka, Jkb või JkaJkb;
  • Duffy vererühmade süsteem – inimesed kuuluvad erütrotsüütide pinnaantigeenide põhjal kas Fya- või Fyb- vererühma;
  • Rh-süsteem – inimesed kuuluvad D-antigeeni põhjal kas reesuspositiivsesse või reesusnegatiivsesse rühma.

Keemiline koostis[muuda | redigeeri lähteteksti]

Erütrotsüüdi koostis: peamiselt vesi (ligi 70%), hemoglobiin, lipiidid, glükoos ja ensüümid, vitamiinid[20][21]. Normaalse füsioloogiaga inimese üks erütrotsüüt võib sisaldada ~270 miljonit hemoglobiini molekuli[22]

Normaalse füsioloogiaga inimeste erütrotsüütides on sündides palju ensüüme: glükoos-6-fosfaadi dehüdrogenaas (RBC-G6PD), glutatiooni reduktaas (GR), püruvaatkinaas (PK), difosfoglütseraat (2,3-DPG) jm.

Erütrotsüüdid ja valgud[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Valgud

Lisaks hemoglobiinile, mida loetakse erütrotsüütide tsütosooli tähtsaimaks valguks ja mille membraan on kaetud võrdselt nii lipiidide kui valkudega, on teadustöötajad tänapäevaseid laboratoorseid tehnikaid ja abivahendeid kasutades avastanud inimese erütrotsüütides (RBC des) veel 750 valku.[23]

Erütrotsüüdid ja valkude eraldamine

Aasta Avastaja/avastajate kollektiiv Valkude arv
2002 Low, et al. 84 erinevat RBC membraani valku
2004 Steven R. Goodman et al. 181 erinevat RBC membraani valku
2005 Low, et al, Kakhniashvili, et al. 200 erinevat RBC valku
2006 Pasini, et al 556 erinevat RBC valku
2007 Steven R. Goodman et al. 751 erinevat RBC valku

Erütrotsütopoees inimestel[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Erütrotsütopoees

Erütrotsütopoees inimestel toimub diferentseerumata tüvirakkudest luuüdis, nimet ka erütroplastideks, luuüdi vereliistakud omakorda komplekteeritakse arvatavasti megakarüotsüütidest, kuid selle täpset mehhanismi pole suudetud senini kirjeldada.[24][25][26]Proerütroblastidel (e noortel erütrotsüütidel) on veel alles hemoglobiini tootmiseks vajalikku ribonukleiinhapet, mis värvumisel on nähtav võrgustikuna. Noored erütrotsüüdid ehk eel-punalibled läbivad retikulotsüütideks arenemisel mitmeid rakugeneratsioone enne kui nad liiguvad luudest vereringesse.[27]

Erütrotsüütide teket (nii stimulatsioon kui ka inhibeerimine) reguleerib põhiliselt neerudes komplekteeritava glükovalgu hormooni erütropoetiini ringlus.[28][29]Selle hulk veres tõuseb, kui hapniku hulk neerukoes langeb. Lisaks nimetatud hormoonile mõjutavad oluliselt punase luuüdi normaalseid funktsioone veel ka mitmed mikrotoitained, nagu B12-vitamiin, foolhape ja suure tõenäosusega ka B6-vitamiin, Vitamiin C,B2-vitamiin ja E-vitamiin.

Erüptoos inimestel[muuda | redigeeri lähteteksti]

Organismis vabaneb ja komplekteeritakse rakkude pideva uuenemise tõttu teatud kogus erütrotsüüte. Punaliblede keskmine eluiga on normaalse füsioloogiaga inimestel umbes 4 kuud (100–120 päeva), mille järel nad lammutatakse peamiselt makrofaagisüsteemis (vananenud termin retikuloendoteliaalsüsteem) (põrn, maks, luuüdi) fagotsütoosi teel, protsessi nimetatakse ka erüptoosiks ehk erütrotsüütide programmeeritud raku surmaks.

Hävivate punaliblede rakumembraan lõheneb ja vabaneb hemoglobiin. Hemolüüsi (ja ka teiste füsioloogiliste protsesside) tõttu hävib ja asendatakse retikulotsüütidega, iga ööpäevaga 1% kogu punaliblede arvust.[30] Erütrotsüütide valguaines lõhustatakse aminohapeteks mida organism taaskasutab, nagu raudagi.[31]

Erüptoosi inhibeerivad erütropoietiin ja lämmastikoksiid.

Patoloogia[muuda | redigeeri lähteteksti]

Hematoloogia[muuda | redigeeri lähteteksti]

Punaste vereliblede elutsükliga seostatakse ja diagnoositakse inimestel mitmeid haiguslikke seisundeid, näiteks erütroblastoos, erütroblastopeenia,erütrotsüteemia, erütroviirus B19 (Parvoviridae), aneemiad (rauapuudusaneemia, talasseemia, sferotsüütne aneemia, pärilikud hemolüütilised aneemiad jt. Kasvajaid: erütroleukeemia, erütroblastoom jpt.

Erütrotsüüdid ja malaaria[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Malaaria

Malaaria vormi (RHK-10, jaotis: B50) mida põhjustavad erütrotsüütides elavad Plasmodium falciparumi algloomad.[32] [33]

Hormoon: erütropoetiin[muuda | redigeeri lähteteksti]

Neerude komplekteeritava hormooni erütropoetiini ja erütrotsüütide loome patoloogiatega seostatakse kliinilises meditsiinis paljusid haiguslikke seisundid, nagu : nefrogeenne aneemia, mitmed neeruvähi vormid komplekteerivad erütropoetiini, kroonilised kopsuhaigused ja südamepuudulikkus põhjustavad raske kuluga hüpoksiat mida seostatakse samuti erütropoetiiniga.[34]

Ensüümipuudulikkus[muuda | redigeeri lähteteksti]

Ensüümipuudulikkusega seotud haiguslikke seisundeid diagnoositakse vastavaid laboratoorseid analüüse tellides.

Hemolüütiline aneemia ehk punaliblede lagunemine, mida seostatakse kliinilises meditsiinis glükolüütilise Embdeni-Meyerhofi tsükli ensüümipuudulikkusega, paljud neist on pärilikud ATP energiatootmise vähemefektiivsed protsessid keha sees, kui erütrotsüütidel pole võimalik energiat Embdeni-Meyerhofi tsükli käigus omandada, siis võtavad nad eluks vajaliku energia muid metaboolseid radu kasutades.[35]

Inimvere kihid[muuda | redigeeri lähteteksti]

Vajadusel, kas vereanalüüsi ehk doonorvere töötlemiseks, tsentrifuugitakse verd antikoagulantidega, eraldamaks selle osiseid:[36]

Vereproovi automaatuuring erütrotsüütidele ja referentsväärtused[muuda | redigeeri lähteteksti]

Kaasaegsetes molekulaarbioloogia ja kliinilise meditsiini laborites teostatakse (mh ka haiguslike seisundite diagnoosimisel) mitmeid vereanalüüse ja erütrotsüütide automaatuuringuid (ka radioaktiivse märgistusainega).

Vereproovi uuringud (värvumise meetodil), mille käigus vaadeldakse erütrotsüütide suurust, kuju ja värvumist, muudavad praktiseerivatel arstidel inimese tervislikku seisundi ja diagnoosi selgitamise ja võimaliku teraapia süsteemsemaks ja patsiendi jaoks lihtsamaks. Erütrotsüüte uuritakse vastavate laboratoorsete seadmetega nii hapnikustamise taseme suuruse, arvu, mahu ja muude näitajate kaudu.

Erütrotsüütide liigitused: [37] [38]

  • anisotsütoos – erütrotsüüdid on erineva suurusega
  • isotsütoos – erütrotsüüdid on võrdse suurusega
  • makrostütoos – suurpunaliblesus
  • mikrotsütoos – erütrotsüüdid on väiksemõõtmelised (kuni 5 μm)
  • poikilotsütoos – erütrotsüüdid on erineva kujuga.
  • hüpokroomia – hemoglobiinivähesus erütrotsüütides
  • anisokroomia – hapnikustamise varieeruvus
  • sferotsütoos – kerajate erütrotsüütide esinemine millega kaasneb membraani erütrotsütoos, võib olla geneetiline häire
  • elliptotsütoos – elliptotsüütide e ovaalsete erütrotsüütide kiirenenud lagunemine ja aneemiad
  • akantotsüüdid – ka ogarakud, esinevad lipiidide metabolismiga geneetiliste häirete puhul.

Eesti Haigekassa kaudu kindlustatutele võidakse vajadusel teha mitmeid hematoloogilisi analüüse, näiteks:[39]

Inimvere erütrotsüütide automaatuuring; kontsentratsioonid ja referentsvahemikud

Parameeter Lühend Ingliskeelne termin Ühik Referentsvahemik
Erütrotsüütide absoluutarv RBC Red Blood Cells Nx12/l 3,7–6,5
Erütrotsüütide keskmine maht MCV Mean Cell Volume femtoliiter 71–135
Keskmine Hgb hulk erütrotsüüdis MCH Mean Cell Hgb pg/RBC (pikogramm erütrotsüüdi kohta) 24–37
Keskmine Hgb kontsentratsioon erütrotsüüdis MCHC Mean Cell Hgb Con g/L 281–365
Erütrotsüütide suurusjaotuvuse variatsioonikoefitsient RDW-CV Red Cell Distribution Width % 11,6–14,8

Märkus. Tabelis on kasutatud rahvusvaheliste ühikute e SI-ühikute eesliiteid.

Ühik Lühendi tähis Tegur
piko p 10-12
femto f 10-15

Erütrotsüütide mahu määramine vereproovis ei anna inimorganismis toimuvast mitte alati tulemuslikku pilti. Näiteks on erütrotsüütide maht normaalne raseduse, tsirroosi, nefriidi korral ning HI-viirusesse nakatunuil üksnes kergelt alla normi.[40]

Erinevad laborid võivad kasutada mitmesuguseid mõõtühikuid. Näiteks saab punaliblede arvu väljendada kas 3,0–6,2 miljon/μL ja/või SI-ühikutes (norm täiskasvanul on 3,0-6,2 x 1012/L). Lisaks kasutatakse veel mitmeid laboriuuringuid: erütrotsütaarsete antikehade sõeltest (B-aRBC-g), erütrotsüüdid liikvoris (CSF-RBC), erütrotsüütide settekiirus (B-ESRw) jpt.

Ürgsed punalibled[muuda | redigeeri lähteteksti]

Jäämehe Ötzi, kes suri 5300 aastat tagasi, muumiat analüüsiti röntgenikiirte ja kompuutertomograafia kaudu ning avastati tema kehal verejäänukeid. Seda kinnitasid jäämehe arvatavatelt haavakohtadelt leitud verejäänukite hiljutised immunotsütokeemiaanalüüsid (kasutades aatomjõumikroskoopiat ja Ramani spektroskoopiat). Jäämehe kudede erütrotsüüdid on üsna sarnased tänapäeva inimeste vere punalibledega.[41]

Termin[muuda | redigeeri lähteteksti]

Kreekakeelsetest sõnadest ἐρυθρός (erythrós) "punane" ja κύτος (kytos) "rakk".

Vaata ka[muuda | redigeeri lähteteksti]

Viited[muuda | redigeeri lähteteksti]

  1. "Meditsiinisõnastik" 172:2004.
  2. Baumann R, Dragon S., Erythropoiesis and red cell function in vertebrate embryos. Lühikokkuvõte, Eur J Clin Invest. 2005 Dec;35 Suppl 3:2-12. veebiversioon (vaadatud 12.06.2013) (inglise keeles)
  3. Glomski CA, Tamburlin J, Chainani M.,The phylogenetic odyssey of the erythrocyte. III. Fish, the lower vertebrate experience. Lühikokkuvõte, Histol Histopathol. Juuli 1992;7(3):501-28., veebiversioon (vaadatud 12.06.2013) (inglise keeles)
  4. Glomski CA, Tamburlin J, Hard R, Chainani M., The phylogenetic odyssey of the erythrocyte. IV. The amphibians. Lühikokkuvõte., Histol Histopathol. 1997 Jaanuar;12(1):147-70., veebiversioon (vaadatud (12.06.2013) (inglise keeles)
  5. Glomski CA, Tamburlin J., The phylogenetic odyssey of the erythrocyte. II. The early or invertebrate prototypes. Lühikokkuvõte., Histol Histopathol. 1990 Oktoober;5(4):513-25., veebiversioon (vaadatud (12.06.2013) (inglise keeles)
  6. Ledingham et al, 2000
  7. "Meditsiinisõnastik" 627:2004.
  8. Steven R. Goodman. Anastasia Kurdia. Larry Ammann. David Kakhniashvili. Ovidiu Daescu, The Human Red Blood Cell Proteome and Interactome, Exp Biol Med, Detsember 2007, 232. köide, nr 11, lk1391-1408, doi: 10.3181/0706-MR-156, veebiversioon (vaadatud 07.05.2013) (inglise keeles)
  9. John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, 2000, ISBN 0 19 262870 4
  10. [1]
  11. Mark A. Mitchell, Thomas N. Tully, Manual of Exotic Pet Practice, lk 147, 2009, Saunders Elsevier, Google'i raamatu veebiversioon (vaadatud 06.07.2014) (inglise keeles)
  12. Walter Nienstedt, Osmo Hänninen, Antti Arstila, Stig-Eyrik Björkqvist. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", Werner Söderström Osakeyhtiö, Kirjastus Medicina, 6 trükk, 2011, toimetaja Georg Loogna, tõlkija Heli Kõiv, keeletoimetaja Tiiu Sulsenberg, 6 peatükk, VERI, lk 168-172, ISBN 9985-829-36-0
  13. Dudek, 2011
  14. Dudek 2011
  15. John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 177, lk 215-219, 2000, ISBN 0 19 262870 4
  16. Dudek 2011
  17. Health Protection Agency Report 2008
  18. Walter Nienstedt, Osmo Hänninen, Antti Arstila, Stig-Eyrik Björkqvist. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", Werner Söderström Osakeyhtiö, Kirjastus Medicina, 6. trükk, 2011, toimetaja Georg Loogna, tõlkija Heli Kõiv, keeletoimetaja Tiiu Sulsenberg, 6 peatükk, VERI, lk 168-172, ISBN 9985-829-36-0
  19. "Meditsiinisõnastik", 2004
  20. John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 176, 2000, ISBN 0 19 262870 4
  21. Weatherall et al, 19.1.:1983
  22. Hemoglobin, Heme Products & Erythrocytes, veebiversioon (vaadatud 06.07.2014) (inglise keeles)
  23. Goodman et al, 2007
  24. Walter Nienstedt, Osmo Hänninen, Antti Arstila, Stig-Eyrik Björkqvist. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", Werner Söderström Osakeyhtiö, Kirjastus Medicina, 6 trükk, 2011, toimetaja Georg Loogna, tõlkija Heli Kõiv, keeletoimetaja Tiiu Sulsenberg, 6 peatükk, VERI, lk 168-172, ISBN 9985-829-36-0
  25. Ledingham et al, 2000
  26. Weatherall et al, 19.8:1983
  27. John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 177, lk 215-219, 2000, ISBN 0 19 262870 4
  28. Dudek, 2011
  29. John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 177, lk 215-219, 2000, ISBN 0 19 262870 4
  30. John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 177, lk 215-219, 2000, ISBN 0 19 262870 4
  31. Walter Nienstedt, Osmo Hänninen, Antti Arstila, Stig-Eyrik Björkqvist. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", Werner Söderström Osakeyhtiö, Kirjastus Medicina, 6 trükk, 2011, toimetaja Georg Loogna, tõlkija Heli Kõiv, keeletoimetaja Tiiu Sulsenberg, 6 peatükk, VERI, lk 168-172, ISBN 9985-829-36-0
  32. How The Malaria Parasite Hijacks Human Red Blood Cells, 10. Juuli, 2008, veebiversioon (vaadatud 12.06.2013) (inglise keeles)
  33. Svetlana Glushakova, Dan Yin, Nicole Gartner, Joshua Zimmerberg,Quantification of malaria parasite release from infected erythrocytes: inhibition by protein-free media., Malaria Journal 2007, 6:61 doi:10.1186/1475-2875-6-61, veebiversioon (vaadatud 12.06.2013) (inglise keeles)
  34. John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 215, 2000, ISBN 0 19 262870 4
  35. John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 215-219, 2000, ISBN 0 19 262870 4
  36. Vereanalüüsi kvaliteedi käsiraamat
  37. Weatherall et al ,19.1. 1983
  38. John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 177, 2000, ISBN 0 19 262870 4
  39. Laine Trapido. "Meditsiiniterminite lühendeid". AS Medicina, Tallinn, 2007, ISBN 978-9985-829-79-0
  40. HIV Diagnostic Tests, Aprill 1997, veebiversioon (vaadatud 06.07.2014) (inglise keeles)
  41. Marek Janko, Robert W. Stark, Albert Zink, doi: 10.1098/rsif.2012.0174, J. R. Soc. Interface, oktoober 2012, 9. köide, nr 75, lk 2581-2590. veebiversioon (vaadatud 04.05.2013) (inglise keeles)

Kirjanduslikud allikad[muuda | redigeeri lähteteksti]

Välislingid[muuda | redigeeri lähteteksti]

Lindudel