Paju

Allikas: Vikipeedia
Disambig gray.svg  See artikkel räägib puude ja põõsaste perekonnast; teiste tähenduste kohta vaata lehekülge Paju (täpsustus)

Paju
Hõberemmelgas Salix alba
Hõberemmelgas Salix alba
Taksonoomia
Riik: Taimed Plantae
Hõimkond: Katteseemnetaimed Magnoliophyta
Klass: Kaheidulehelised Magnoliopsida
Selts: Malpiigialaadsed Malpighiales
Sugukond: Pajulised Salicaceae
Triibus: Saliceae
Perekond: Paju Salix
L.

Paju (Salix) on pajuliste sugukonda kuuluv mitmeaastaste heitlehiste lehtpuude ja põõsaste perekond.

Paju perekonda kuuluvate puude nimetustes kasutatakse tavaliselt sõna "remmelgas" ja põõsaste nimetustes sõna "paju" (erandiks on "vesipaju").

Paju on mitmeotstarbeline kasutustaim (ravim-, värvi- ja ilutaim, energiavõsa jne).

Ühes paigas kasvavad pajud moodustavad pajustiku, põõsastiku mitte pajumetsa.

Fossiilid[muuda | muuda lähteteksti]

Fossiliseerunud paju õietolm ja lehe fragmendid Kriidiajastust indikeerivad, et meemesilaste jt putukate poolt tolmeldatud kääbuspajud moodustasid olulise osa Kriidiajastu floorast.

Pajud pärinevad tõenäoliselt Ida-Aasia mäestikest ja levisid põhjapoolkerale kui kõige viimatisema jääaja liustikud sulasid ja tekkisid jõed ja liikusid setted (Syme 2014).

Mandrite liikumise teooria mandrite triivi kohaselt liikusid Himaalaja orogeneesiga kesk- ja hilis-tertsiaaris Euroopa pajud lõunasse Aasia suunas. Jääaegade vahel aga vastupidises suunas (Fang Zhen-Fu 1987).[1]

Vanimad paju-laadsed fossiilid meenutavad alamperekonna Salix liike ja leitud Põhja-Ameerikas alam-miotseeni ladestistes (Wing, 1981). Paju fossiilsed leheleiud on tuvastatud ka Euroopas alam- ja Alaskal hilis-oligotseenis ning Jaapanis hilis-miotseenis (Collinson, 1992).[2]

Levila ja kasvukohad[muuda | muuda lähteteksti]

Pajusid on tänapäeval maailmas ligikaudu 450 liiki.[3], neile lisanduvad alamliigid, varieteedid, hübriidid ja kultivarid.

Wu ja Raven'i (1999) järgi on maailmas hinnaguliselt 530 pajuliiki. Uuemate andmete alusel võib perekond Salix L. koosneda ~350–520 liigist (Fang jt. 1999, Ali 2001, Heywood jt. 2006, Belyaeva & Sennikov 2008, Argus jt. 2010). [4]

Pajud kasvavad peamiselt põhjapoolkeral, eriti parasvöötmes. Mõned pajuliigid kasvavad Himaalaja mäestikus kuni 4000 m kõrgusel.[5][6]

Enamik pajusid lepib kõrge põhjaveetaseme ja pikaajaliste üleujutustega, samuti kehva ja happelise mullaga. Hõberemmelgas eelistab veidi viljakamat ja edeneb paremini lubjarikkamal mullal, kuid kasvab sageli ka heal savimullal. Päris sood ei talu ka vitspaju.

Seisva või nõrgalt liikuva vee ja happelise mulla tunnustaim on tuhkur paju. Kõige suurema ökoloogilise amplituudiga arvatakse meie pajudest olevat hundipaju, mis kasvab nii liival kui ka turbal.

Maailma suurimad looduslikud pajustikud on FAO andmetel (2009) Hiinas (seal on 189 endeemi (Fang jt 1999); Hiina pajud).[7]

Hiinale järgneb Venemaa, kus kasvab ligi 120 endeemi (Skvortsov, 1968, 1999), 113 liiki Põhja-Ameerikas Mehhikost põhja poole (Argus, 2010), Euroopas 65 liiki ja 280 liiki Aasias (Argus, 1999). 40 liiki kasvab Mongoolias, 30 Jaapanis, 26 Indias, 64 Kesk-Aasia regioonis, sh Afganistanis, Pakistanis, Aserbaidžaanis, Turkmenistanis, Tadžikistanis, Kõrgõzstanis ja Usbekistanis. 11 endeemi kasvab Neotroopises (Mehhiko, Kesk- ja Lõuna-Ameerika) (Alford ja Belyaeva, 2011) ja 8 liiki Aafrikas.

Pajusid ei kasva Brasiilia ja Indoneesia idaosas. Pajud puuduvad Antarktikas. Austraalias (vt ka Austraalia pajud) ja Okeaanias kasvavad vaid sissetoodud liikidena.[8]

Pajud kasvavad meelsasti ka inimeste poolt kasutatud maadel ja/või tekitatud radadel, nagu sõidukite sissesõidetud rajad pinnasel, kivimurdudes, küngastel, mahajäetud põldudel, juurviljaaedades, kasvatades teisese metsa.

Okas- ja segametsade vööndis hõivavad pajud kasvuks märkimisväärselt suuri alasid mahajäetud niitude arvelt. (Skvortsov 1999)

Välimus[muuda | muuda lähteteksti]

Peaaegu kõigil pajudel on vahelduv leheseis. Neil on enamasti lühikese rootsuga lihtlehed. Paljudel liikidel on iseloomulik saagjas leheserv. Pungad on teravatipulised, neid katab kahest pungasoomusest kokku kasvanud kiiver.

Lehed[muuda | muuda lähteteksti]

Lehestik on ühtedel pajuliikidel tihe, kahar, roheline, teistel hõredam läbipaistev, hallikasrohelist või hallikasvalget värvi.

Pajudele on iseloomulikud vahelduv leheseis (ainult punapajul esineb ka vastak leheseis).

Pajudele on iseloomulikud võrdlemisi lühikese leherootsuga lihtlehed. Silindriline leheroots on küllaltki lühike; selle aluse juures on kaks abilehte, mis on suuremalt jaolt hambulised (need võivad olla laiad või kitsad); abilehed säilivad kas kuni lehe täieliku väljaarenemiseni või kogu suve. Abilehed on head liikide eristustunnused; kõrvpajul on suured kõrvade moodi abilehed. Kõige suuremad abilehed on noortel võsudel, mis kasvavad välja tüvest või juurtest.

Enamikul pajudel on lehelabad küllaltki kitsad ja pikad lehed, teistel laiad, elliptilised. Raagremmelgal on need laiovaalsed, mustikpajul ümarad nagu mustikal või sinikal, vitspajul ja hundipajul kitsassüstjad, raudremmelgal, hõberemmelgal, rabedal remmelgal laisüstjad.

Lehelaba on nahkjavõitu, kas mõlemalt poolt ainult ülalt läikiv ja ereroheline; viimasel juhul võib alumine pool karvakeste ja sinkjashalli kirme tõttu olla hall või sinakas.

Iseloomulik on ühtlaselt peenenäärmeliselt saagjas leheserv ehk salikoidsed lehehambad, mille puhul lehe külgrood laienevad serva saki tipus ja on keraja näärmekarvaga (sellise leheservaga on näiteks hõberemmelgas, rabe remmelgas ja raudremmelgas). On siiski ka mõned terve leheservaga või ebaühtlaselt hambulise ja nõrgalt lainja leheservaga või saagja leheservaga liigid (hundipaju, hanepaju, vitspaju, tuhkur paju, kahevärviline paju, mustjas paju, kõrvpaju, mustikpaju, lapi paju ja raagremmelgas).

Hundipaju (Salix rosmarinifolia) ja hanepaju (Salix repens) on väheldased ja halli rüüga, kõrvpajul (Salix aurita) on hallikasroheliste lehtede alusel suured ja kaua püsivad abilehtedest kõrvad, kõige suuremad lehed on pikalehisel pajul (Salix dasyclados).

Mustjas paju (Salix myrsinifolia) on nii alt kui ka pealt täiesti roheliste lehtedega, mis kuivades lähevad kergesti mustaks; vitspaju ehk korvipaju (Salix viminalis) viskab pikad harunemata aastakasvud, mis punumiseks nagu loodud; halapaju (Salix acutifolia) oksad ripuvad kõige kaunimalt, aga lehed ei ole hõbepajulikult siidjad; punapajul (Salix purpurea) on urvad kevadel punakate tolmukapeadega, raudpaju (Salix pentandra) on tumeda tüve ja läikivate lehtedega; vesipaju ehk loogapaju (Salix triandra) kasvab vee ääres, ketendav koor toob kaneelikarva värvi nähtavale.

Lapi pajul (Salix lapponica) on laiad lehed paksu valge vildi sees, verkja paju (Salix starkeana) on sinihalli värvi, hoiab kepsakalt lehetippu kõveras ja leheserva saehammas algab poolest lehest tipu poole.[9]

Õiepungad ja urvad[muuda | muuda lähteteksti]

Pajude perekonnas on nii ühe-, kahe- kui kolmekojalisi liike. Suhteliselt sageli esineb paju perekonna liikide vahelisi fertiilseid hübriide.

Paju isasõisikud

Paju perekonna põhitunnus on kahest pungasoomusest kokku kasvanud kattekiivriga pungad, urbadesse koondunud meenäärmetega õied, millel puudub õiekate. Nektaariumeid on üks või kaks.

Moodustumine

Urbade moodustumine saab alguse tunduvalt varem kui nad muutuvad nähtavaks või asuvad funktsioneerima. Pajul, nagu paplilgi, hakkab õisik formeeruma kohe peale puhkavate pungade moodustumist, mis võib kõige varasemalt toimuda õitsemisele eelneva aasta maikuus. Varane tärkamine jätab urvale ruumi täielikuks valmimiseks enne kui need kevadel avanevad. Õisiku moodustumine võib küll alata pungas (osaline eelformeerumine) kuid viimistletakse kasvaval võrsel.

Varaküpsus

Varaküpsusega tähistatakse paljunemiseks vajalike pungade avanemist enne vegetatiivseid pungi. Perekonna siseselt on siin rohkelt varieeruvusi. Pajudel esineb ka hilisküpsust, seda peetakse üheaegsuse ekstreemseks vormiks ja pajude puhul seostatakse seda hilinenud õitsemisega. Seda esineb siis kui urbade areng on olnud kehvemapoolne, pungade areng jõuab lõpule peale nende puhkemist ja nad õitsevad käimasoleva kasvuaasta juurdekasvudel.

Pungade dimorfism

Pajul, nagu paplilgi, esineb urvaõsikutel ja vegetatiivsetel pungadel funktsionaalset dimorfismi. Samaaegsus võib tähendada seda, et urva ja vegetatiivsetel pungadel on temperatuuritundlikkus erinev, õisikupungad võivad vajada arenguks madalamat kumulatiivset temperatuuri (näiteks soojuse näol). Arvatakse, et pungade dimorfism toimib paljunemise ja vegetatiivsete algkudede 'tööjaotuse' tulemusena. Pajuurbadel ei ole harilikult vegetatiivseid funktsioone ja vegetatiivsetel võrsetel pole siiani tuvastatud paljunemisega seotud funktsioone.

Õis

Kroonlehed ja õiekate pajudel harilikult puuduvad. Tupplehtede kohta kindlad andmed puuduvad ja pole selge kas tupplehed on täielikult kadunud või muudetud nektraaiumeiks. Hetkel on veel kehtiv konsensus mis leiab, et meenäärmed esindavad kadunud õiekatet. Hiljutised paju ja papli sugulaste uuringud nimelt näitavad, et neil on nii meenäärmed kui tupplehed (Alford, 2005). Lisaks tupplehtede kadumisele on putuktolmeldavatel pajuliikidel vähenenud tolmukate arv (mõnel liigil kuni üheni).

Arvatakse, et pajude varase õitsemise tagab soojuskaitse (Tsukaya ja Tsuge, 2001). Õite koondumine kompaktsesse õisikusse tagab selle, et õisi kaitsevad kandelehte ääristavad karvakesed. Villasus, mis võimaldab õhuhoiet õies võib kaitsta varaküpseid õisi öökülmade poolt tekitatava külmakahjustuse eest. Lõtva pöörist aga kandelehe karvakesed kaitsta ei saa.[10]

Õisi tolmeldavad kas putukad või toimub see tuule abiga. Viljastav õietolm võib õietolmu levipiirkonnas (tuule abiga 1 kuni 100 km) otsa sadada kas sama liigi isaselt või ka läheduses kasvavalt paju perekonna isastaimelt, kes emastaimega samaaegselt õitseb. Agressiivseimateks liikideks peetakse Austraalias musta remmelgat ja tuhkur paju. (Cremer 2003)

Isasõites on tolmukaid 2 (3–5 või ka rohkem), tolmukapead on harilikult kollased. Harilikult on õietolmuterad 20–25 µm suurused. Varaseim õietolmu leid pärineb Jaapanist Eotseeni ajastikust.

Iga õie osad on ka emakkond, emakas (emakasuue on kahesagaraline) ja platsenta koos sellele kinnituva 8 kuni 12 seemnealgega. Meioosi lõppedes saavutab integument maksimaalse pikkuse, katab nutselli ja moodustab tolmukäigu. Kui lootekott on formeerunud tungib selle tipp tolmukäigu nutselli, tungib läbi nutselli epidermi ja kindlustab ligipääsu tolmukäigu kanalisse. Küpsed seemnealgmed on väiksed (± 20–25 pm pikkused), anatroopne ja munakujuline.[11]

Õitel on lisaks botaaniliseks tunnuseks olemisele ka tähtis roll paju elutsüklis, õied on paju lühiealised sugulise paljunemise organid..

Hilja õitseval hõbepajul, rabedal remmelgal, vesipajul ja kõige hilisemal, juunis või isegi juulis õitseval raudremmelgal saavad koos noorte lehtedega valmis pikad rohekad väljaveninud urvad.

Lateralisatsioon

Pajudel arenevad urvad külgmiselt, tipmistel võrsetel on kalduvus tagasi tõmbuda, selle asemel eeloleva kasvuaasta tarbeks puhkepungi moodustada.

Urva kompaktsus võimaldab õisikul õisikupungas areneda ja see omakorda võimaldab varaküpset õitsemist ning õisi tolmeldavate putukate ligitõmbamist. Pajud on harilikult putuktolmlejad (Karrenberg jt, 2002), eriliselt tõmbavad nad perekonna Andrena mesilasi (Knuth, 1909; Ostaff jt, 2015). Vastava piirkonna ja aastaaja urvad on atraktiivsed ka meemesilastele (Apis mellifera L.), kes neilt õietolmu ja nektarit korjavad.

Isasurvapungad on pajudel alati suuremad kui emasurvad, selle tunnuse põhjal on isegi talvel võimalik vahet teha sama liigi isas- ja emastaimedel. Suurte urvapungadega liike meil ainult neli: raagremmelgas, kahevärviline paju ning haruldased härm- ja halapaju.

Raudremmelga emastaimel talvel urvapungi pole.[12]

Biseksuaalsus

Austraalias on tuvastatud pajude seas biseksuaalseid isendeid (hübriidide hulgas), need on enamasti isaspajud, kellel emasõisi ligi 10%, ja sageli samas urvas. Biseksuaalsust esineb S. xchrysocoma'l ja kahel teisel S. babylonica hübriidil, vähemalt ühel S. matsudana x alba kloonil, S.aegyptiaca 'l, ja osadel S. ‘alba’ vormidel.[13]

Paju urbadest ja õitest[14] on tuvastatud looduslikku östrogeeni östriooli.

Koor[muuda | muuda lähteteksti]

Enamikel pajudel on vanemate tüvede välispinnal suured pikilõhed. Amygdalinae- sektsiooni liikidel võib koor kooruda ebakorrapärase kujuga kooretükkidena. Kui eemaldada pealmine kiht, kas rebides või koorub see ise, on ülejäänud koor (sarnaselt eukalüptile ja Chosenia 'le) sile. Floeem on enamasti valge värvusega, kuid mõnedel pajudel on see kanaarikollane.

Pajukoore välispinna värvus noortel (ühe- kuni kolmeaastastel) võrsetel on varieeruv. Skvortsovi arvates aga on igal pajuliigil kindlas kasvupiirkonnas oma kindel värvus, nii näiteks on Euroopas ja Lääne-Siberis kasvaval vesipajul (S. triandra) mõnevõrra kollakas kuid mitte kunagi punakas; mõnes Kaukaasia regioonis aga on vesipajul tüüpiliselt punakas ja mitte kunagi kollakas koor.

Võrse koor kaotab vananedes läike ja muutub tuhmiks.

Võsud

Paju eluvorm on varieeruv, esineb nii puid, põõsaid kui kääbuspõõsaid, enamasti on need siiski põõsad.

Pajud võivad olla madalad põõsad (näiteks hundipaju) või ka suured puud (nt raagremmelgas). Puuks kasvavate pajude nimetuseks on ka remmelgas.

Seemned[muuda | muuda lähteteksti]

Emasõiest areneb kahest viljalehest koosnev kupar, milles hulgaliselt lendkarvalisi seemneid.

Õitsemine ja elujõuliste seemnete moodustumine algab Austraalias 2 kuni 3 aastat peale idanemist, kui paju on vähemalt 1 m kõrgune põõsas või 2 m kõrgune puu. Kord alanud õitsemisharjumus hakkab korduma iga-aastaselt. Ühes pajuõies on mitmeid seemneid ja ühe puu kohta teeks see potensiaalselt mitmeid miljoneid seemneid. Kui urvad villa ei aja siis seemneid ei tule.[13]

Pajud õitsevad umbes kaks nädalat ja seemned valmivad kuu ajaga; emastaim võib igal aastal tuhandeid seemneid anda. Karvakestega kaetud seemned võivad tugeva tuule abil kanduda emataimest kümnete kuni sadade meetrite kaugusele.

Pajuseemnete lennuvõime on ajutine ja keskmise tugevuse tuulega ei lenda nemad kaugemale kui 10 meetrit. Peale seda kui karvakestega kaetud seemned maanduvad vette, hulbivad lahtised karvakesed seemnest kaugemale, kuid sulg jääb seemnele sappa. Vees hulpivate seemnete kate on teatud määral hüdrofoobne.[11]

Seemned, mis satuvad vette, võivad veepinnal mitmeid päevi uppumatult triivida. Seemned võivad isegi vees või ka vee all idaneda ja väiksed seemikud võivad vee all koguni üks kuu vastu pidada kuid kasvurajale asuvad nad, katsete kohaselt, alles peale õhuga kokkupuudet. (Cremer 2003)

Pajuseemnete toitekude on minimaalne või puudub hoopis. Peale kuprakeste avanemist idanevad soodsatesse oludesse sattunud seemned ööpäeva jooksul. Idanemisvõime säilib neil kaks nädalat kuni kuu. Üksnes mõnede arktiliste ja subarktiliste liikide seemned on kohastunud külmade oludega selliselt, et elavad talve üle ja idanevad kevadel. (R. A. Densmore ja J. C. Zasada 1983).[15]

Vara õitsevate pajude seemnelend jääb maisse-juunisse, lendavad villatupsud ei ole ka nii suured nagu sugulasel paplil.

Raudremmelgas õitseb sügisel ja tema viljad avanevad alles sügisel (oktoobris), kuid püsivad emaspuul varakevadeni, säilitades ka idanemisvõime.

Juured[muuda | muuda lähteteksti]

Inglise botaanik John Hill kirjutas 1751. aastal, et juur on pajul suur ja harunev[16].

Pajude juurte kohta teatakse vähe, usutakse et pajud on veelembesed taimed ja omavad vastavaid kohastumusi ka juurestikus.

Halapajul küündivad külgjuured nende omanikust kuni 20 m kaugusele.

Sektsiooni Longifoliae liigid ja S. setchelliana kasvatavad juurevõsud. Mõned liigid, näiteks S. herbacea moodustavad juurevõsudest pajukolooniaid.

Paju uurimislugu[muuda | muuda lähteteksti]

Theophrastos ja Plinius kirjutasid erinevatest pajuliikidest, Plinius kirjeldas 8 pajuliiki, kellede noori võrseid kasutatakse korvide punumiseks.

Roomlaste poolt rakendati selleks otstarbeks Pliniuse järgi pajuliike S.alba, S.vitellina, S. viminalis ja S.amerina.

Erinevaid pajuliike ja nende kasutamist kirjeldas juba ka Lucius Junius Moderatus Columella.[17]

Herball, or Generall Historie of Plantes 'i (1633) autor botaanik John Gerard (c. 1545–1612) kirjeldas erinevaid pajuliike raamatu 55. peatükis, nii näiteks kasvas rose-Willow in Cambridge towne kohtades mida kutsuti Paradise ja Hell-mouth.[18]

Gaspard Bauhin hakkas 1650. aastatel eristama pajuliike nende suuruse, lehe kuju, õite ja seemnete järgi; hakati vahet tegema fertiilsetel ja mittefertiilsetel isenditel. Hieronymus Bock'i kaudu tuli ilmsiks, et pajud, nagu paljud teisedki taimed, paljunevad seemnetega. Giovanni Antonio Scopoli kirjutas "Flora Carniolica"'s (1760), et on vaadelnud sageli kuis emaspajusid viljastavad isaspajud.

Paju botaanilise uurimise teaduslik ajalugu algas arvatavasti Ray "Synopsis"' ega 1660. aastal, raamatus kirjeldas ta 10 Cambridge'i ümbruses kasvavat liiki.

John Evelyni Sylva, Or, a Discourse of Forest Trees (1664) 19. peatükis Of the Withy, Sallow, Ozier, and Willow on kirjas, et Cato paigutas kultiveeritud salictum 'i kolmandale kohale kultuuride seas, soovitades paju istutada kõikjale viinamarja-, oliivi- ja pillirooistanduste lähedale, et pajuvitsasid kasutada viinapuude toestamiseks või oliivide korvidena jmt.

Evelyn ei soovinud lugejat segadusse ajada paju nimedega, nagu Greek, Gallix, Sabin, Amerina, Vitex jne., mis salices hulka paigutatud, ja toob ära valdavalt ingliskeelsed nimetused, nagu : "common-white willow, the black, and the hard black, the rose of Cambridge, the black-withy, the round-long sallow, the longest sallow, the crack-willow, the round-ear'd shining willow, the lesser broad-leav'd willow, silver sallow, uprigth broad-willow, repent broad-leav'd, the red stone, the lesser willow, the strait-dwarf, the long-leav'd yellow sallow, the creeper, the black-low willow, the willow-bay, and the ozier".[19]

Linnaeus kirjedas oma raamatus "Flora Lapponica" 1737. aasta 19 liiki ja "Species Plnatarum"'i 2. köites (1755) 31 liiki.

1758. aastal kirjeldas Haller Šveitsis kavavat 21 kohalikku liiki. Villars aga kirjeldas 1789. aastal Dauphinés kasvavat 30 liiki. Willdenow (1797) kirjeldas kokku 166 liiki. 1819. aastal Abraham Rees'i publitseeritud "Rees's Cyclopædia"'s kirjeldati 141 liiki, millele teised botaanikud lisasid 41 liiki, neile lisandusid Schleicher'i 119 uut liiki.

1785. aastal andis Hoffmann välja 1. kogumiku raamatust "History of Willows". 1828. aastal publitseeris Erlangeni botaanikaaia direktor K.Koch oma raamatu "De salicibus Europseis commentatio" liigitas Euroopa 237 liiki 48 liigiks ja need omakorda 10. rühmaks.

1829. aasta John Russell Bedford'i, Duke of Duke of 1766–1839 Stratford, R. C. isiklikuks kasutuseks mõeldud ringlusse lastud kataloog Salictum Woburnense, or, A Catalogue of willows, indigenous and foreign, in the collection of the Duke of Bedford at Woburn Abbey sisaldas Woburn salictum'i 160 pajuliiki nii pildis kui sõnas.

W. J. Hooker' oma "British Flora" 2. köites (1831), liigitas mr. Borrer'i abiga pajud 18. rühma ja neisse 68 pajuliiki, "British Flora" 3. köites (1835) oli liikide arv tõusnud 71-ni.

Samal aastal (1835) võttis dr. Lindley kasutusele Koch'i süsteemi ja liigitas Smith'i jt 71 liiki 28. liigiks.

Šotimaa pajusid kirjeldas John Lightfoot.

Briti kirurgi ja botaanikut James Crowe'i, (1750/1751-1807, Lakenham, Norwich'i lähedal, Norfolk) hindasid tema kaasaegsed väga, eriti tema sügava huvi tõttu paju-uurimise vastu, tema pajuistanduses võis leida pea kõiki Inglismaal kasvatatavaid pajuliike.

Selle aja paju-uringute puuduseks võib pidada asjaolu, et pajud istutati liiga tihedalt ja seega ei saanud neid ruumikitsikuse tõttu väga täpselt ka uurida.

Korvide punumiseks ja vitsteks vajaminev veeti tol ajal sisse Prantsusmaalt ja Hollandist. Inglismaal istutati pajusid jõgede kallastele, nagu Thames ja Cam, mõlema jõe väikestele saartele istutati samuti üksnes pajusid. Põhiturg korvipajudele oli London.[20]

Inglise aednik ja botaanik Philip Miller on pajudega seonduvat kirjeldanud oma teose "The Gardener's and Botanist's Dictionary: Containing the ..." 2. kõite, 2 osas.[21]

Taimesüstemaatika[muuda | muuda lähteteksti]

Carolus Linnaeus kirjeldas 1753. aastal 29 pajuliiki ja neist ükses babüloni remmelgas (S. babylonica) pärines väljastpoolt Euroopat. Hiljem kirjeldas Linnaeus veel 3 pajuliiki: S. depressa (Fl.Suecica, 2. köide, 1755), egiptuse paju (S. aegyptiaca) (Centuria plantarum 1, 1755) ja tömbilehine paju (Salix retusa). Autor ise kasutas tömbilehist paju villase paju (S. lanata) sünonüümina (1763). Samal ajal pööras Peter Simon Pallas (koguteos "Flora Rossica" (1784–1815)) oma reisidel pajudele väga vähe tähelepanu ja tema nn uued liigid jäid pikaks ajaks "Omnes fere Salices Pallasii sunt dubiae", nagu mainis C. Willdenow (1806: 683).(Skvortsov 1999)

Sel ajal arvuti paljud morfoloogilised erinevused taksonoomilisteks. William Hudsoni "Flora Anglica"'s (3. väljaanne, 1798) oli kirjas üksnes 16 Linnaeuse liiki siis kuus aastat hiljem ilmunud Jacobo Smith'i "Flora Britannica"-s (1804) oli kirjas juba 45 liiki, kelledest 19 olid pakutud J. Smithi enda poolt. Hiljem jätkas ta uute liikide kirjeldamist illustreeritud raamatus "English Botany", mida ta toimetas. 1806. aastal mainis C. Willdenow juba 116 liiki (nende hulgas mitte-Euroopa päritolu liike), kelledest 30 olid tema enda poolt kirjeldatud. 1828. aastaks oli W. Kochi andmetel kirjeldatud 182 pajuliiki, 165 neist pärinesid Euroopast. 1835. aastal oli Briti saartel mainitud pajude liigiarvuks 71. (Hooker 1835). J. Schleicher'i ja Šoti pajuliikidega läks pisut teisiti, tema liigitus osutus ekstravagantskes ja nüüdseks on selgunud, et valdav enamik tema kirjeldatud liike olid S. myrsinifolia vormid.

Skandinaavia autorite Georgius Wahlenbergi (1812, 1816) ja E. Fries'i (1825, 1828, 1832, 1840) tööd kubisesid samuti uutest liikidest.

F. Wimmer oma raamatus "Salices Europaeae" (1866) loetles Euroopas 34 pajuliiki ja 57 hübriidi. Wimmerit peetakse heaks allikaks, kuid ka temal juhtus äpardusi, ta arvas S. laggerii S. glauca × S. appendiculata hübriidiks, kuid kaasjala peetakse teda eraldi liigiks.

R. Buser oli Šveitsis tunnustatud pajuekspert, kuid kahjuks ei jõudnud ta paljusid materjale trükis avaldada.

19.sajandi lõpul ilmus botaanilise kirjanduse nime all M. Gandoger'i "Flora of Europe", milles ta liigitas perekonda Salix 1600 liiki, kelledest 1576 liiki esitas ta (1890) ise.

Mainekad pajueksperdid ja publitseerijad on ka O. Seemen ja Rootsi botaanik S. Enander, A. Toepffer, R. Görz, B. Floderus, E. Trautvetter, C. Ledebour, N. Turczaninow, Fr. Schmidt, E. Regel, P. Lakschewitz, P. Siuzev, K. Kupffer, D. Syreishchikov, M. Nazarov.

Jaapani koolkonna paju-uurijatest võiks ära mainida T. Makino, G. Koidzumi, T. Nakai, ja A. Kimura.

J. Wilkinson (1944) avaldas raamatu paju kromosoomide kohta.[22]

Rehder (1947) jaotas perekonna mitmeks alamperekonnaks ja 32. seeriaks.

Cronquisti süsteemis on paju pajuliste sugukonnas Dilleniidae alamklassis.

Andmebaasis ITIS liigitatakse perekond ülemseltsi Rosanae. Pajude perekond kuulub malpiigialaadsete seltsi pajuliste sugukonda.[23]

Praeguseni enim kasutatud Adolf Engleri fülogeneetiline süsteem peab pajulisi koos paljude teiste tuultolmlejate ja lihtsat õiekatet omavate rühmadega algelisteks, kuid nüüdseks on selge, et paju ja papli õie ehitus ei ole algeline, vaid evolutsiooni jooksul uuesti lihtsustunud.

APG II süsteemis paigutati perekond paju koos papliga triibusesse Saliceae.[24]

Paju ja pappel moodustavad monofüleetilise rühma.

Paju päritolus pole aga kokkuleppele jõutud, fossiilid tõendavad nende lahknevust 60 kuni 65 miljonit aastat tagasi.

Herbaariumilehte ei loeta paju tuvastamisel usaldusväärseks.

Perekonna tüüpliik on hõberemmelgas.

Pajuliigid[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Pajuliikide loend

Pajude liigitamine ei ole lõplik, selles mängivad oma osa taimesüstemaatika piirangud aga ka uute pajuliikide avastamine ja kirjeldamine.

Käesoleval ajal kuulub pajuliikide hulka veidi alla 400 aktsepteeritud nimetuse.[25]

Pajuliikide valikuline loend[muuda | muuda lähteteksti]

  • Salix acmophylla – pärsia remmelgas
  • Salix acuminata – teravatipuline paju
  • Salix acutifolia – halapaju
  • Salix aegyptiaca – egiptuse paju
  • Salix alaxensis – alaska paju
  • Salix alba – hõberemmelgas (hõbepaju)
  • Salix alpina – alpi paju
  • Salix amygdaloides – mandelpaju
  • Salix appendiculata – suurelehine paju
  • Salix arbuscula – kääbuspaju
  • Salix arctica – põhjapaju
  • Salix aurita – kõrvpaju
  • Salix babylonica – babüloni remmelgas
  • Salix bebbiana – Bebbi paju
  • Salix caesia – sinkjas paju
  • Salix caprea – raagremmelgas
  • Salix cardiophylla – südajalehine remmelgas
  • Salix caspica – kaspia paju
  • Salix chilensis – tšiili remmelgas
  • Salix cinerea – tuhkur paju
  • Salix cordata – näärmelehine paju
  • Salix daphnoides – härmpaju
  • Salix elaeagnos – hall paju
  • Salix exigua – tore paju
  • Salix fragilis – rabe remmelgas (lember)
  • Salix glauca – sinihall paju
  • Salix gracilistyla – pikaemakaline paju
  • Salix hastata – odapaju
  • Salix helvetica – helveetsia paju
  • Salix herbacea – vaevapaju
  • Salix hylematica – padjandpaju
  • Salix integra – terveservaline paju
  • Salix interior – võsundpaju
  • Salix irrorata – lammpaju
  • Salix kochiana – Kochi paju
  • Salix krylovii – Krõlovi paju
  • Salix lanata – villane paju (viltjas paju)
  • Salix lapponum – lapi paju
  • Salix lasiandra – randremmelgas
  • Salix lucida – läikremmelgas (läikpaju)
  • Salix magnifica – hunnitu remmelgas
  • Salix matsudana – Matsuda remmelgas
  • Salix miyabeana – Miyabe paju
  • Salix myrsinifolia – mustjas paju
  • Salix myrsinites – mürtpaju
  • Salix myrtilloides – mustikpaju
  • Salix nakamurana – Nakamura paju
  • Salix nigra – must remmelgas
  • Salix pentandra – raudremmelgas (raudpaju)
  • Salix phylicifolia – kahevärvine paju
  • Salix pierotii – Pierot' paju
  • Salix polaris – polaarpaju
  • Salix purpurea – punapaju
  • Salix pyrolifolia – ümaralehine paju (uibulehine paju)
  • Salix repens – hanepaju
  • Salix repens – liivpaju
  • Salix reticulata – võrkjas paju
  • Salix retusa – tömbilehine paju
  • Salix rigida – jäik paju
  • Salix rorida – kastepaju
  • Salix rosmarinifolia – hundipaju
  • Salix rossica – vene paju
  • Salix saposhnikovii – Sapožnikovi paju
  • Salix schwerinii – Schwerini paju
  • Salix serpyllifolia – bosnia paju
  • Salix silesiaca – sileesia paju
  • Salix sphenophylla – kiiljalehine paju
  • Salix starkeana – verkjas paju (siniverkjas paju)
  • Salix stipularis – abilehine paju
  • Salix syrticola – luidepaju
  • Salix triandra – vesipaju (loogapaju)
  • Salix udensis – udaa paju
  • Salix uva-ursi – leesikpaju
  • Salix viminalis – vitspaju (korvipaju)
  • Salix xerophila – kirdepaju

Hübriidid[muuda | muuda lähteteksti]

Hübriidid tekitavad segadust ja pajuliikide piiritlemisel on kaks äärmust: osa süstemaatikuid kaldub pidama vahepealsete tunnustega liike hübriidideks, isegi kolme või neljakordseteks (mis on küll väga vähe tõenäoline), teised lubavad liigi piires erakordselt suurt tunnuste varieeruvust, kuni eri liikide tunnuste kattumiseni. Viimasel ajal on pajude süstemaatikas rakendatud ka molekulaarseid meetodeid.

Osa looduslikke hübriide on viljakad, just hübriidide tõttu on pajude perekonna liike üpris keerukas eristada ja piiritleda.

Esimesed pajude ristamise kontrollkatsed tegi Nils Heribert-Nilsson sada aastat tagasi (1906–1911). Selgus, et esimeses põlvkonnas võivad ristandid olla ühe vanemaga väliselt väga sarnased, nii et nende hübriidne päritolu jääb kindlaks tegemata.

Kõik meie pajud on võimelised andma värdasid, kuid ristumine ei ole ühtviisi edukas ükskõik milliste liikide vahel. Kõige püsivamate tunnustega ja kõige vähem hübridiseeruv on raudremmelgas, arvatakse et kõige hilisema õitsejana ei ole tal eriti ristumise võimalust.

Mustikpaju hübriidide kohta on samuti vähe teateid. Tunnustelt kõige plastilisem on vesipaju, seetõttu on ka värdade kahtlusi tema puhul väga palju. Kõige rohkem on Eestist värdasid leitud kõrv- ja tuhkru paju määramisel. Omavahel annavad hübriide hõbe- ja rabe remmelgas, aga teiste liikidega eriti mitte. Rohkem värdasid leidub pajuistandike läheduses, kus on tekitatud suurem liigirikkus ja kus jagub vaba pinda seemneliseks uuenemiseks.

Enamik hübriide sureb juba idandina, kuid sirgub ka elujõulisi viljakaid järglasi, kellest mõningad võivad püsima jääda.

Kahtlustatakse, et pikalehine paju on raagremmelga, tuhkru paju ja vitspaju hübriid, mis on Eestis paljunenud ja levib vegetatiivselt: siiani on leitud peamiselt emasurbadega põõsaid.

Ristumise õnnestumisel, on oma osa ka kromosoomikomplektide arvul. Enamik meie pajusid on diploidid (2n = 38), tuhkur paju ja raudpaju on [[tetraploidsus|tetraploidid (2n = 76), mustjas ja vesipaju on oktoploidid (2n = 114). Kõrvpaju ja rabe remmelgas võivad olla nii di- kui ka tetraploidid. Hõbe- ja rabeda remmelga laialt levinud hübriidid aga tetra- või oktoploidid.

Eesti pajud[muuda | muuda lähteteksti]

Paljud tundra- ja mägipajud Eestis ei kasva, nagu ka külmakartlikumad liigid, näiteks Aasiast pärit erakordselt kaunite leinaokstega baabüloni remmelgas, kellele meie talv on liiga karm.

Eestimaal leidub aga pajusid, keda naabritel pole: rabe remmelgas ei suuda kasvada Lõuna-Soomest põhja pool, looduslikult ei kasva seal ka hõberemmelgas, punapaju ja vitspaju. Mustikpaju ei lähe Eestist lääne poole, kuid edela suunas leidub teda kohati Poolas, Tšehhis, Austrias.

Eestis kohtuvad väljaspool oma põhilevilaid härmpaju läänest-edelast ja halapaju idast-kagust. Läänest pärit hanepaju (koos liivpajuga) ei tule saartest kaugemale itta, arvatavati seetõttu et siin on sobilikel kasvukohtadel juba vastas lähisugulane hundipaju. Kahevärviline paju ei küüni lõunas Lätist kaugemale, see-eest põhja pool näeme veel üpris kaugel raag- ja raudremmelgaid, mustjat, tuhkur, kõrv-, verkjat ja ka lapi paju. Põhja pool lisandub helekarvane viltja pajus (Salix lanata).

Eestis kasvav looduslikult 20 ja sissetooduna 10 liiki pajusid, rohkelt on ka nende hübriide[3], näiteks Salix aurita x S. corpea x S. cinerea (korvpaju, raagremmelga ja tuhkurpaju hübriid) pärismaistena kasvavad järgmised paju perekonna liigid:

Kasvukoha eelistuse põhjal jaotab Ülle Reier meie pajud nii:

  • veekogude kaldal kasvavad hõbe-, rabe ja raudremmelgas, vits-, puna-, vesi-, pikalehine ja halapaju;
  • soodes ja soometsades lapi, mustik-, tuhkur, kõrv-, hundi-, raud- ja mustjas paju;
  • aruniitudel ja -arumetsades ning kraavikallastel verkjas, mustjas, kahevärviline, raag-, tuhkur ja kõrvpaju;
  • luidetel-liivikutel hane-, härm-, hala-, ka puna- ja vitspaju.

Eesti tähelepanuväärsemad remmelgad[muuda | muuda lähteteksti]

Eesti kõrgeim ja jämedaim hõberemmelgas, kõrgus 29 m (1999), rinnasümbermõõt 7,83 m (2006), kasvas Harjumaal Raasiku raudteejaama juures. Puu hävis tules 2011. aastal.

Praegu kasvavaist pajudest jämedaim on Mäe-Soome remmelgas Võrumaal, Antsla vallas, Soome külas, Mäe-Soome talu maadel. Hendrik Relve mõõtmised andsid tema tüve rinnasümbermõõduks 2007. aastal 7,22 meetrit.

Tähelepanuväärseks on arvatud ka Koeru hooldekodu juures kasvav remmelgas, mille tüve ümbermõõt maapinna ligidal oli 1998. aastal 6,93 m.

Rinnakõrgusest madalamalt mõõtes on Hendrik Relve arvates Euroopa jämedaim paju Rasina remmelgas, mis kasvab Tartumaal Rasina Martini kiriku juures. Rasina remmelga ümbermõõduks 0,3 m kõrgusel oli 2001. aastal 10,92 m.

Eesti suurimad pajustikud[muuda | muuda lähteteksti]

Meie suurimad ja liigirikkamad pajustikud on vee läheduses: Emajõe, Võrtsjärve, Peipsi ja Lõuna-Eesti jõgede kallastel ning luhtadel.

Eluiga[muuda | muuda lähteteksti]

Pajud on tundlikud varju ja kaastaimede suhtes. Neid murravad inimene, tuul, liiga võivad teha üleujutused ja loomade poolt ärasöömine (või kobraste poolt nende langetamine). Pajuisendite eluiga on võrreldes teiste puuliikidega lühike (40–60 aastat), väheste remmelgate eluiga ületab 150 aastat[3]. Takistuste puudumisel võivad mitmete liikide isendid elada ka 200–300 aasta vanuseks (DeBell, 1990; Weisgerber, 1999).

Vananev paju, kes murdub või kooldub maapinna ligi, võib soodsate olude korral uuesti juured alla võtta ja end kasvatama asuda.

Pajulembesed putukad (osaline)[muuda | muuda lähteteksti]

Pajude 'fauna' on märkimisväärne, pajulehed on toitainerikkad ja neis on märkimsiväärses koguses valku, neist toituvad ja saavad eluks vajaliku paljud putukaliigid. Suur hulk pajudelt leitud putukaid ei tee aga vahet paju eri liikidel, vaid söövad neid kõiki.

Varakevadel märkame neid, kes urbadel end nektariga kosutavad, hiljem tuleb hoopis teist laadi seltskond: pungaõgijad, lehenärijad ja leherullijad, pahkade kasvatajad, okste õõnestajad ja tüves uuristajad.

Lehenärijad ja leherullijad

Lehetäilised; mardikalised (Coleoptera): Chrysomela lapponica, Chrysomela collaris, Galerucella lineola, Lochmaea caprea, Cryptocephalus octopunctatus, Clytra quadripunctata, Cryptorhynchus lapathi, Oberea oculata.[26]

Liblikalised[muuda | muuda lähteteksti]

Liblikalised, kelle röövikud toituvad pajudel ja kellede jaoks paju on toidutaim on Nemophora metallica, , Chloroclysta siterata, Eulithis spp, hiidvaksik (Geometra papilionaria), Trichiura crataegi, Lasiocampa quercus, Phyllodesma ilicifolia, Gastropacha quercifolia, Dysgonia algira, Agrochola macilenta, Lithophane ornitopus, Notodonta ziczac, Pheosia gnoma, Notodonta torva, Pheosia tremula, Cerura vinula, Antheraea polyphemus, Smerinthus ocellatus jpt.

Päevapaabusilm
raagremmelga isasurval
Liigid, kes toituvad ainult pajudel
Pungadest toituvad putukad

Pajuurbadest toituvad paljud kahetiivalised, pidevkehalised, ööliblikad, mardikalised, nagu Egle sp., Pontopristia sp., Pontopristia sp. vastsed ja Tortricidae, Noctuidae, Gelechiidae, ja Geometridae röövikud.

Päeval visiteerivad pajuurbadel kollased lapsuliblikad, kirjud koerliblikad ja teised valmikuna talvitunud päevaliblikad, aga ka kiletiivaliste hulka kuuluvad kimalased, erakmesilased ja teised nektaritoidulised putukad.

Öösiti võib pajuõitelt leida hämarikuliblikaid.[27]

Pahkade kasvatajad

Enne pajuurbade õitsele puhkemist, muneb sellesse pahksääsk. Tema vastse elutegevuse tõttu kasvab pajuurb pikaks, venib välja, kuid ei puhke õitsele, ja lõpuks kuivab. Temaga võistlevad urbade pärast urvakärbse (Egle muscaria) ja urvakärsakate vastsed, aga ka paljude liblikate, nagu mähkur Epiblema nisella, mähiskoi Gelechia muscosellea või vaarika-kollaöölase (Xanthia icteritia) röövikud, nemad hakkavad hiljem lehti sööma.

Pajudel tekitavad pahkasid veel 12 mm pikkune pahkvaablane Pontania viminalis, pahksääsed Iteomyia caprae, Pontania pedunculi ja paljud teised liigid ka lestalised, nagu pahklest Eriophyes tetanothrix.

Okste õõnestajad

Paksenenud oksa või võrset lahti lõigates võib sellest leida mitut liiki putukate vastseid. Oksas või võrses uuristavad liblikaliste hulka kuuluvate, kuid väliselt rohkem kiletiivalisi meenutavate klaastiiblaste vastsed, nendest tuntuimad on sipelg-klaastiib (Sesia formicaeformis) ja paju- klaastiib (S. flaviventris). Röövikute kõrval võib pajuokstest leida ka väike-haavasiku (Saperda populnea) tõuke.

Remmelgate tüvedes elab pajumailase (Cossus cossus) röövik, kes toitub puidust. Oma elutegevuse jäägid laseb röövik närimisel tekkinud õõnsusesse, kust see tasapisi välja voolab. Suhkrurikas vedelik seguneb pajumahlaga ning läheb käärima. Seda käärivat vedelikku tulevad nautima teised putukad: liblikad, mardikad ja herilased jäädes ka 'putukapurju'. Pole haruldane, et selle putukate 'salaviinaäri' on avastanud ka tihased, kes siin orineteerumishäiretega putukaid püüavad.

Juurestiku kahjustajad

Juuresiku (Lamia textor) vastne uuristab noorte pajude juurekaelas ja juurtes. Vanade pajude puitu närib muskussiku (Aromia moschata) vastne. Pajuokste säsis elab veel silmiksiku (Oberea oculata) vastne.

Elupaigana

Pajumailane elab paljudes jämeda tüvega lehtpuudes, eelistades siiski paju ja tamme. Pajudel elavad ka pajulainelane (Stilpnotia salicis), seltsingutena leinaliblika (Vanessa antiopa) röövikud, mitmete surulaste, öölaste, näiteks keldriöölase (Scoliopteryx libatrix), tutlaste ja vaksiklaste röövikud.

Lehtede sees elavad röövikud. Nende hulgas on ovaalse kujuga kaevandeid moodustavad kireskoilased Phyllonorycter pastorella ja Phyllonorycter salicicolella, nemad oma elu jooksul lehest ei välju ja nukkuvadki seal. Tupekoilase Coleophora lusciniaepennella röövik kaevandab noores eas, hiljem väljub kaevandist. Ebamäärase kujuga kaevandeid tekitavad pajulehtedele veel kaevandikärblased, näiteks Phytomyza tridentata. Mardikaliste hulka kuuluva lehehundlase (Trachys minuta) väikesi, 3–3,5 mm pikkusi valmikuid võib lehtedelt leida suve esimesel poolel.[27]

Pajulembesed loomad (osaline)[muuda | muuda lähteteksti]

Lambad ja kitsed pügavad paju meeleldi ja rõõmustavad tõenäoliselt talveks varutud pajuvihtade üle. Talvel pügavad pajusid põdrad, metskitsed, jänesed ja koprad.

Ümarussid

Kultuurilugu[muuda | muuda lähteteksti]

Nimi[muuda | muuda lähteteksti]

Perekonna teaduslik nimetus Salix tuleneb keldi keelest ja tähendab sal + lis = vee lähedal.

Põhja-Eestis kannavad põõsataolised pajud rahvapäraselt nime 'paju', Lõuna-Eestis 'pai'. Puutaolised pajud kannavad Põhja-Eestis nimetust 'remmelgas', Lõuna-Eestis on nende nimeks 'raag', Viljandi- ja Pärnumaal 'raid' ning Saaremaal 'lember'.[3]

Sümboolika[muuda | muuda lähteteksti]

Paju arvatakse sümboliseerivat kooskõla ja harmooniat.

Vana-Kreeka mütoloogias oli paju algselt puujumala kehastus, hiljem jumal Artemise atribuut, mis sümboliseeris lapse sündi.

Kristluses on paju evangeeliumide sümboliks.

Paju on läänemaailmas traditsiooniline leinasümbol, kuid seostatakse ka hüljatud armastajatega.

Leinapaju aga tähendab leina ja kurbust, vanasti usuti, et kui leinaja või mahajäetu kannab pajuoksa, siis võtab paju valu enda kanda ja inimene võib hingelist kergendust saada.

Hiinlastele sümboliseerib paju, esindades yin-poolt, kevadet, naiselikkust, sarmi, graatsiat, pehmust, Kuud ja lahkumist.[3]

Astroloogia[muuda | muuda lähteteksti]

Paju on seostatud Kuuga ja arvatakse mõju avaldavat Kalade märgi all sündinuile.

Druiidide puuhoroskoobi järgi on nn pajuinimene sündinud harilikult 1.–10. märtsil või 3.–12. septembril.

Kuukalendri järgi eelneb pajukuule, mis kestab 15. aprillist kuni 12. maini, lepakuu ja järgneb viirpuukuu.

Uuspaganluses on pajukuu seostatav tervendamisega.

Ravimtaimena[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Paju ravimtaimena

Ravimtaimena tunti paju juba antiikajal.

Palaviku alandamiseks hakati pajukoort tarvitama 19. sajandi alguses. 1838. aastal eraldas Rafael Piria sellest salitsüülhappe, mida aga tugeva kõrvaltoime tõttu palavikku alandava vahendina kasutada ei saanud.

Paju kasutamine[muuda | muuda lähteteksti]

Inimese poolt rajatud pajustikku nimetatakse pajuistanduseks (lad k salicētum). Eestis rajati esimene pajuistandus 1993. aastal (Koppel jt. 1996).

Inimesed on paju tarvitanud väga pikka aega, millal ja kus aga sai alguse pajude kultiveerimine, pole käesoleval ajal selge.

Veidi rohkem arvatakse babüloni remmelga kultiveerimise eelloost, kuid siin esineb mitmeid teooriaid. Babüloni remmelgas toodi Jaapanisse Hiinast. Pajuliini, keda siin kultiveeritakse, soovormiks on isane. Babüloni remmelga levik Kesk-Aasiasse sai tõenäoliselt alguse Siiditeel kauplevate kaupmeeste läbi.

Babüloni remmelga Euroopa liini vormiks on emane, kuid Hiinas on tavalised nii emas-kui isasvormid. Arvatakse, et Euroopa pajud on saanud alguse kõik ühest pajust, kes toodi Euroopasse kas Tourneforti või Wheler'i (Wheeler'i) poolt Lääne-Aasiast (Journey in Greece and Asia Minor, 1682).

Kuulsaimateks kultiveeritud pajudeks peetakse mõnede poolt Saint Helena saare kuberneri Alexander Beaston'i (1758–1830) poolt 1810. aastal istutatud pajusid, kelledest üks sai saarele eksiili saadetud Prantsusmaa valitseja ja väejuhi Napoleon Bonaparte'i meelispaigaks, tema võra all Napoleon istus.[28]

Babüloni remmelgas on Hiinast alguse saanud Matsuda remmelga (Salix matsudana Koidz.) kloon, keda paljundati kaugele, Inglismaale viidi ta Aleppost (PÕhja-Süüriast) 1730. aastal (Mitchell 1996).

Psalmide raamatus kirjeldatud Babüloni jõgede ääres kasvavad 'pajud' olid tegelikkuses erilehised paplid (Populus euphratica Olivier) (Li 1963). [29]

Kultuurne paljundamine[muuda | muuda lähteteksti]

Hundipaju ja raudremmelgas, aga ka raagremmelgas, tuhkur ja lapi paju eelistavad looduslikku sugulise paljunemise meetodit, paljunedes seemnetega, ega taha oma järglaste saamise viisi inimkäele usaldada.

Osadele pajudele aga piisab elunemiseks ka raieründest alles jäänud kännuvõsust. Paljundada saab neid nii pistokste[30] (vits-, vesi-, härm-, pikalehine, halapaju ja rabe remmelgas) vaiade (hõbepaju) kui ka võrsikutega.

Kui kahevärvilise paju urvaoksad kauaks vaasi jäävad, tulevad neile juured alla.

Energiapaju[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Energiapaju

Eestis pakub Salixenergi Europa AB energiapaju sortide pistoksi müügiks Polli Aiandusuuringute Keskus.

Energiapaju on üks rahapuu võimalikke kandidaate, kuid temasse investeerimise väljavaated pole selged, arvatakse et Eesti metsakasvatajad võivad ehku peale kasvatada paju Euroopa riikide, kus metsapuud juba vähemuses, mitmete suuremate projektide tarbeks aga ka biopuhastina, kuivõrd energiavõsa peetakse tõhusaks reoveepuhastiks.

Näiteks Rootsis pumbatakse energiapaju võsadele suviti vähesaasunud olmereovett, milles leiduvad toitained, näiteks lämmastik ja fosfor [31], on taimedele hästi omastatavad ja aitavad seeläbi ära hoida keskkonna bakterioloogilist saastumist. [32]

Energiapaju sordid[muuda | muuda lähteteksti]

  • Salix dasyclados 'Doris' on Vene päritolu klooni ja Poola klooni ristand;
  • Salix scwheriini x S. viminalis) x S. viminalis) S. burjatica 'Karin' on Salix scwheriini hübriidi ja vene klooni ristand;
  • Salix schweriini x S.viminalis 'Tora' pärineb Siberi korvipaju ja sordi 'Orm' ristamisest;
  • Salix dasyclados 'Gudrun' on saadud Vene sordi 'Helga' ja Rootsi klooni 'LångaVeka Röd' ristamisest;
  • (Salix schweriini x S. viminalis) x S. viminalis 'Tordis' on sordi 'Tora' ja sordi 'Ulv' ristand;
  • Salix schwerinii x S. Viminalis) x S.viminalis 'Torhild' on sortide 'Tora' ja 'Orm' ristand;
  • Salix viminalis x (Salix schwerinii x S.viminalis) 'Sven' on sortide 'Jorunn' ja 'Björn' ristand;
  • Salix viminalis x (Salix schwerinii x S.viminalis) 'Olaf' sortide 'Bowles Hybrid' ja 'Björn' ristand;
  • Salix triandria x S. Viminalis 'IngerVene päritolu klooni ja sordi 'Jorr' ristand.[33]

Kasutamine reovete puhastamisel[muuda | muuda lähteteksti]

Kaasajal kasutatakse mitmeid pajusorte olmereovees ja tööstusjäätmetes leiduvate mürkkemikaalide kahjutumaks kasvatamisel. Milliseid kemikaale ja kui suurtes kogustes kasvavate pajude juured endasse imeda jõuavad pole selge, katse ferrotsüaniidiga näitas, et ferrotsüaniidi sisaldavast lahusest millese pandi pajud, läks kaduma 20 kuni 83% tsüaniidist. Arvatakse, et raud ja tsüaniid tõmmati taimesse kompleksina ja tsüaniid metaboliseeriti, kuna tsüaniidi sünteesivad kõik soontaimed etüleenisünteesi kõrvalsaadusena. [34]

Paju tõmbab endasse mullast mitmeid saaste - ja toitaineid (nitraat, ammoonium, fosfor), metalle, metalloide, naftatööstuse produkte (kütust, lahusteid), pestitsiide ja lahustuvaid radionukliide (Licht ja Isebrands 2005 jt).[35]

Seleeni eemaldamine saastunud pinnasest[muuda | muuda lähteteksti]

Paju seleenisisaldus ja -ringlus on varieeruv ja oleneb paljudest teguritest, arvatakse, et siin mängivad rolli mulla pH, teiste katioonide ja ioonide olemasolu ja/või puudumine.

Seleeni eemaldamine saastunud paikadest erinevaid tehnikaid kasutades on väga kulukas. Paju teatakse kui odavat bioloogilist fütoremediatsiooni (sh Seleeni fütoremediatsooni) allikat. Ühes katses kasutati vesikultuurina kasvatatud juurtega hübriidpajude 40 cm võrseid Salix matsudana Koidz x alba L. (Dongting Lake, Hunan, Hiina) ja Salix babylonica L. (Hunan Agricultural University ülioolilinnakust), neid töödeldi selenite või selenate 'ga 24.0 +/- 1 kraadi C 144 h. Katse tulemused indikeerivad, et pajud 'imesid' katse ajal endasse märkimisväärsed kogused kasvuvette lisatud mõlemast ainest; pajuhübriidide seleeni vormide kontsentratsioonid olid kõrgemad juurtes ja tüve alaosas. Katsepajudelt enne katse algust eemaldatud lehed ei tõmmanud endasse kumbagi katseelementi ega alandanud nende sisaldust kasvulahuses.[36]

Muud kasutusalad[muuda | muuda lähteteksti]

Hiljutised tõendid indikeerivad, et Eufrati jõe ääres elanud inimesed kasutasid paju juba 10 000 aastat tagasi söögi valmistamisel, sooja saamiseks ning eluasemete püstitamisel (Stettler 2009). Ojibwa indiaanlased kasutasid juba 8000 aastat eKr papleid ja paju toidu valmistamisel, kütte, peavarju ja ravimina (Hageneder 2005). Gordoni (2001) sõnul kasutasid inimesed Uri III dünastia ajal Mesopotaamis, Tigrise ja Eufrati vahel, paju juba 2100-2000 eKr, valmistades neist korve, paate, ehitusmaterjale, atru, tööriistade käepidemeid, veel kasutati paju söögi valmistamisel ja loomasöödana.

Hohokami hõimu liikmed Mehhikos (tänapäeval Arizona, USA) kasutasid 800.a paju pinnase stabiliseerimisel ja niisutuskanalite ääres.[37]

Euroopas sai pajude kasvatamine hoo sisse 1800. aastatel, kuni selle ajani rahuldas nõudlus pakkumise.

Tööstusrevolutsioon ja Esimene Maailmasõda kasvatasid aga nõudlust paju järele, tema kerge kaal ja vastupidavus korvideks punutuna lubas neid kasutada toidu ja ravimite transpordil (Kuzovkina jt 2008).

Inimesed on paju on kasutatud pajukasvandustes, korvide punumisel toormaterjalina, biofiltratsioonil, biomassi tootmisel, vineeri, korvmööbli valmistamisel, pajuvile ja mänguasjade valmistamisel, hekitaimedena, kalapüügi vahendite, nööride, ajamaterjalina[38], vitsana, pajupilli valmistamiseks, vihtadena ja botaanikaaedade taimeeksponaatide ning igaveste herbaariumimaterjalidena jpt.

Jämedamast pajust (raagremmelgas) spiraalselt koort lõigates on tehtud karjapasunaid, pajudest on punutud korve, ka mõrdu ja vähinattasid. Paju kõlbas ka tünnivitsaks. Väikesest hundipajust on vastupidavaid luudasid, aga ka laste korvikesi valmistatud.

Pajudest on valmistatud ka osad Põhja-Aafrikast kuni Ida-Aasiani turgudeni veetud ja seal esinevate kobrade 'tantsukorvid'.

Vetruvad haokood kõlbasid vanasti tee täiteks, nende peale on toetatud ka Saaremaale elektrit viiv merekaabel.

Loogapuuks kõlbasid hõbe- ja raudremmelgas ning vesipaju ehk loogapaju, aga ka rabe remmelgas. Ree-ehituses vajati paju ja rabeda remmelga tüvest tehti pakktaru. Pajukoore ribad olid universaalseks sidumismaterjaliks, mis kõlbasid nii aiaväravale kui ka vikati kinnitamiseks löe otsa, neid punuti ka viiskudeks.

Pajud töötavad väikestes kohalikes biopuhastites, tarvitades suurema osa lämmastikust, neid on võrreldud eukalüptidega, kes soos kasvades aitavad kasvukohta kuivendada.

Pajutõrje[muuda | muuda lähteteksti]

Paju paljunemisstrateegiad on väga mitmekülgsed, nii võib jõekaldal murdunud pajuoksast ka uus puu ehk põõsas kasvada.

Pajutõrje all peetakse silmas paju kui invasiivse võõrliigi (tulnukpaju) leviku piiramist bioloogiliste ja vähem bioloogiliste meetoditega. Tulnukpajusid on Austraalias istutatud jõekallaste kaitseks aga ka silmailuks ja varjuks.

Pajutõrjeks tuleks veenduda, et emastaimi oleks minimaalselt ja need asuksid sobivast seemneallikast vähemalt 3000 m kaugusel, ja soovitavalt hoida isastaimed vastuvõtlikest emaspajudest 2000 m kaugusel.[13]

Austraalias on peamiseks pajupopulatsiooni kontrolli meetodiks glüfosaati sisaldavate ainete süstimine tüvesse (Cremer 1999), selleks tehakse pajutüvesse (soovitavalt ring peale) väikese kirve või peitliga 20–30 mm sisselõiked, üksikute sisselõigete vahe peaks olema väiksem kui 130 mm, neisse süstitakse siis herbitsiidi. Pajude suramiseks sobivad enamasti lehtpuude jaoks mõeldud herbitsiidid. Tüvesüstide järgselt võib süstitud paju vähemalt 12 kuuks tähelepanuta jätta ja alles seejärel, veendumaks tapmise edukuses, üle kontrollida.[39]

Paju kultuuris[muuda | muuda lähteteksti]

Muistendites[muuda | muuda lähteteksti]

Paju mainitakse erinevate rahvaste muistendites. Võnnu kihelkonnast kirja pandud legendi järgi peab paju igavesti mööda maad roomama ja kõver olema sellepärast, et ta ei andnud Kristusele varju. Paju juured aga olevat kõveraks jäänud sellest, et nende peal trampis vanakuri. Pajuliste sugukonda kuuluva hariliku haava lehtede värisemine pidi olema märk sellest, et Jeesuse äraandja Juudas end haava otsa üles poos. Rahvajutt seletab vanade pajude tüvelõhesid ja -õõnsusi Juudase poomispuuks olemisega, nimelt on paju see kes toimunu pärast kannatama peab.

  • Paju palus oma sugu maa pealt ära kaotada, et tema küljest on võetud vitsad, millega Jeesust pekseti – piits oli jäänd koju. Siis oli üteld Jeesus: “Sina ehid ise ennast, laiendad, peotäis on sul seisupaika, kus sa seisad, ja sa ise ajad ennast laiali, ja mingit tarbepuud sinust ei pea saama, kui aga vitsa.” (Tartu-Maarja, 1932)

Teiste Euroopa rahvaste legendipärimus seostab paju kurjusega või vanakuradi poolt looduga. Horvaatias on pajul äraneetud puu maine, kuna ta olevat juhatanud teed Jeesuse eest põgenevale Saatanale.

19. sajandi rahvalaulus kurdab laisk kündja, et peremees pole tema liiga madala künniga rahul, sest kündja .. ei riku rohujuurta, / ei talla takjajuurta, / ei pilla paju pereta. Paju on neis lauluvariantides peetud samaväärseks takja, puju, konnakuuse (põldosja), karikakra, kasteheina jt. põllu-umbrohtudega.

Eesti vanasõnades ja kõnekäändudes:

  • pajust ei saa palki ega laisast töötegijat; ennem murdub marus kõva kuusk kui peenike paju; enne kaob meie maalt talupoja sugu kui pajud; ennem kardab külma pajupõõsas kui varane rukkioras.[40]

Urbepäev[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Palmipuudepüha

Urbepäeva ehk palmipuudepüha peetakse Eesti rahvakalendris pühapäeval enne lihavõtteid ja see märgib ühtlasi lihavõttepühade-eelse nn suure nädala algust. Liikuva pühana võis see olla ajavahemikus 16. III kuni 19. IV.

Urbepäeva traditsioonides on olulisel kohal pajuurvad, sageli tuntaksegi urbepäeva (urvapäeva, urvepüha, urvsipüha, Lutsis urgõpäiva) nime all.

Pajuurbadega löömine (urbimine ehk urvitamine) või mingi muu puu (palmi, pöögi, kase, elupuu, kuuse jne.) vitstega peksmine on rahvusvaheline komme, mille tekkeaeg ulatub eelkristlikku perioodi.[41])

Luules[muuda | muuda lähteteksti]

Pajusid mainivad oma loomingus Herodotus, Virgil, Lucan, Shakespeare, Lord Byron jmt.[42]

Muinasjuttudes[muuda | muuda lähteteksti]

Maalikunstis[muuda | muuda lähteteksti]

Prantsuse maalikunstnik Claude Monet olevat maalinud 10 maali millel kujutanud pajusid (babüloni paju) .[43]

"Saule pleureur", Claude Monet (1918).

Vaata ka[muuda | muuda lähteteksti]

Viited[muuda | muuda lähteteksti]

  1. Fang Zhen-Fu, On the Distribution and Origin of Salix in the World, (Institute of Forestry and Soil Science, Academia Sinica, Shenyang), Acta Phytotaxonomica Sinica, 1987 25 (4): 307-313 ISSN: 0529-1526 CN: 11-1897/Q, veebiversioon (vaadatud 05. juuli 2016) (inglise keeles)
  2. Donald I. Dickmann, Julia Kuzovkina, 2 Poplars and Willows of the World, With Emphasis on Silviculturally Important Species, FAO, lk 57, 2014, (vaadatud 20.06.2016)
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 3,4 Ain Raal, "Seitse tervendavat puud", lk 365–390, 2012, Tartu Ülikooli Kirjastus
  4. LI HE, SHUAI LIAO & ZHIXIANG ZHANG, A new species of Salix (Salicaceae) from Tibet (Xizang), China, Phytotaxa 167 (3): 289–294 , mai 2014, (vaadatud 01.07.2016)
  5. Yashwant S. Rawat , Colin S. Everson, Availability and use of willow species in representative cold desert areas of northwestern himalaya, India, Journal of Mountain Science, juuli 2013, 10. väljaanne, nr 3, lk 472-481, veebiversioon (vaadatud 05. juuli 2016) (inglise keeles)
  6. WILLOWS IN LADAKH, veebiversioon (vaadatud 05. juuli 2016) (inglise keeles)
  7. Jud G. Isebrands, Jim Richardson, Poplars and Willows: Trees for Society and the Environment, lk 4, (vaadatud 19.06.2016)
  8. Donald I. Dickmann, Julia Kuzovkina, 2 Poplars and Willows of the World, With Emphasis on Silviculturally Important Species, FAO, lk 57, 2014, (vaadatud 20.06.2016)
  9. Ülle Reier, Palju pajusid ja mõned remmelgad, Aasta puu EL 2006/1, (vaadatud 19.06.2016)
  10. Quentin C. B. Cronk, Isabelle Needham, ja Paula J. Rudall, Evolution of Catkins: Inflorescence Morphology of Selected Salicaceae in an Evolutionary and Developmental Context, Front Plant Sci. 2015; 6: 1030., 7. detsember 2015, doi: 10.3389/fpls.2015.01030, PMCID: PMC4671327, (vaadatud 25.+6.2016)
  11. 11,0 11,1 E.M.A. STEYN, G.F. SMITH ja A.E. VAN WYK, Functional and taxonomic significance of seed structure in Salix mucronata (Salicaceae), Bothalia 34,1: 53–59 (2004), (vaadatud 26.06.2016)
  12. Tõnu Ploompuu,Pajud – see on imelihtne, Aasta puu EL 2006/3
  13. 13,0 13,1 13,2 Kurt W. Cremer, Introduced willows can become invasive pests in Australia, B I O D I V E R S I T Y 4 ( 4 ) 2 0 0 3, (vaadatud 23.06.2016)
  14. M. Kh. Chailakhyan, V.N. Khrianin, Sexuality in Plants and Its Hormonal Regulation, lk 14, 1982, (vaadatud 26.06.2016)
  15. George W. Argus, Guide to Salix (Willow) in the Canadian Maritime Provinces, (New Brunswick, Nova Scotia, and Prince Edward Island), lk 5, 2006, (vaadatud 21.06.2016)
  16. John Hill, A history of plants, lk 618, 1751, (vaadatud 19.06.2016)
  17. Richard Bradley, Cambridge Ülikooli botaanikaprofessor, A Survey of the Ancient Husbandry and Gardening, Collected from Cato, Varro ..., lk 294, 1725, Google'i raamatu veebiversioon (vaadatud 05.07.2016)(inglise keeles)
  18. John Gerard, The Herbal Or General History of Plants: The Complete 1633 Edition as ..., lk 1390-1391, 1633, Google'i raamatu veebiversioon (vaadatud 05.07.2016)(inglise keeles)
  19. John Evelyn ja John Nisbet, Sylva, Or, a Discourse of Forest Trees, CHAPTER XIX - Of the Withy, Sallow, Ozier, and Willow, lk 159-175, veebiversioon (vaadatud 05.07.2016)(inglise keeles)
  20. John Claudius Loudon, "Arboretum et fruticetum britannicum: or, The trees and shrubs of ...", 3. köide, 1838, (vaadatud 22.06.2016)
  21. Philip Miller, The Gardener's and Botanist's Dictionary: Containing the ..., 2. köide, 2. osa, (vaadatud 22.06.2016)
  22. Alexei K. Skvortsov, WILLOWS OF RUSSIA AND ADJACENT COUNTRIES Taxonomical and Geographical Revision, Joensuu 1999, (vaadatud 22.06.2016)
  23. Salix L., Taxonomic Serial No.: 22476
  24. Jud G. Isebrands, Jim Richardson, Poplars and Willows: Trees for Society and the Environment, lk 8, (vaadatud 19.06.2016)
  25. The Plant List – Salix
  26. INSECTS ON WILLOWS: EXTERNAL FEEDERS
  27. 27,0 27,1 Mati Martin, Pajulembesed putukad, Aasta puu EL 2006/6, (vaadatud 19.06.2016)
  28. Hui-Lin Li, Shade and Ornamental Trees: Their Origin and History, 2. trükk, 1974, (vaadatud 02.07.2016)
  29. Burton Verne Barnes, Warren Herbert Wagner, Michigan Trees: A Guide to the Trees of the Great Lakes Region, lk 140, 2004, Google' raamatu (vaadatud 02.07.2016)
  30. Rein Sander, Kes on paju, kes remmelgas?, 04. november 2010, (vaadatud 19.06.2016)
  31. Egon Valdaru, Energiavõsa võidab Euroopas populaarsust, 02.04.2009, (vaadatud 24.06.2016)
  32. SAKALA, Egon Valdaru: Energiapajust ei ole veel rahapuud sirgunud, 17.01.2014, (vaadatud 24.06.2016)
  33. ENERGIAPAJU, ENERGIAVÕSA ON INVESTEERING 20 AASTAKS!, (vaadatud 24.06.2016)
  34. Morten Larsen, Stefan Trapp, Uptake of Iron Cyanide Complexes into Willow Trees, Environmental Science and Technology 40(6):1956-61, aprill 2006, (vaadatud 04. juuli 2016)
  35. Albert A. Velinni, Landfill Research Trends, lk 114, 2007, (vaadatud 04. juuli 2016)
  36. Xiao-Zhang Yu (Guilin University of Technology), Ji-Dong Gu (The University of Hong Kong), Differences in uptake and translocation of selenate and selenite by the weeping willow and hybrid willow., Environ Sci Pollut Res, Environ Sci Pollut Res Int. 2008 Sep;15(6):499-508. doi: 10.1007/s11356-008-0036-x. Epub 22. august 2008, veebiversioon (vaadatud 06.07.2016)(inglise keeles)
  37. Jud G. Isebrands, Jim Richardson, Poplars and Willows: Trees for Society and the Environment, lk 1, (vaadatud 19.06.2016)
  38. Nicolae Sfetcu, Health & Drugs: Disease, Prescription & Medication, (vaadatud 19.06.2016)
  39. Willow (Salix spp.), (vaadatud 30.06.2016)
  40. Mall Hiiemäe, Paju, vääritu ja väärtuslik, Aasta puu EL 2006/11, (vaadatud 29.06.2016)
  41. Urbepäev ehk palmipuudepüha, (vaadatud 25.06.2016
  42. John Claudius Loudon, "Arboretum et fruticetum britannicum: or, The trees and shrubs of ...", 3. köide, 1838, (vaadatud 22.06.2016)
  43. Weeping Willow, (vaadatud 19.06.2016)

Kirjandus[muuda | muuda lähteteksti]

  • Krall H.; Viljasoo L. 1965. "Eestis kasvavad pajud". (Abiks Loodusevaatlejale 51.) Tartu: Eesti Looduseuurijate Selts.
  • Krall, Heljo 1978. "Pajust ja pajustikest". Eesti Loodus 29(6): 352–358.
  • Krall, Heljo 1996. "Urvapajud". Eesti Loodus 47(4): 97–99.

Välislingid[muuda | muuda lähteteksti]

Taimesüstemaatika

Trees for Society and the Environment, © FAO, 2014

Pajuistandus
Pajuliigid
Pajukoor
Teaduslikud uuringud ja kliinilised katsed

Rheumatology (2001) 40 (12): 1388–1393, doi: 10.1093/rheumatology/40.12.1388

Salitsiin
Kultuuris