Paju

Allikas: Vikipeedia
Palun oodake parandustega, toimetamine on pooleli!
See mall on lühiajaliseks kasutamiseks, et vältida redigeerimiskonflikte. Kui redigeerimine lõpetatakse, tuleb mall eemaldada. Viimase muudatuse aeg: 28. juuni 2016, 19.48.


Disambig gray.svg  See artikkel räägib puude ja põõsaste perekonnast; teiste tähenduste kohta vaata lehekülge Paju (täpsustus)

Paju
Hõberemmelgas Salix alba
Hõberemmelgas Salix alba
Taksonoomia
Riik: Taimed Plantae
Hõimkond: Katteseemnetaimed Magnoliophyta
Klass: Kaheidulehelised Magnoliopsida
Selts: Malpiigialaadsed Malpighiales
Sugukond: Pajulised Salicaceae
Triibus: Saliceae
Perekond: Paju Salix
L.

Paju (Salix) on pajuliste sugukonda kuuluv mitmeaastaste heitlehiste lehtpuude ja põõsaste perekond.

Dendroloogias nimetatakse puudena kasvavaid puuliike remmelgateks ja põõsakujulisi pajudeks.

Paju on mitmeotstarbeline kasutustaim (ravim-, värvi- ja ilutaim, energiavõsa jne).

Vanimad paju-laadsed fossiilid meenutavad alamperekonna Salix liike ja leitud Põhja-Ameerikas alam-miotseeni ladestistes (Wing, 1981). Paju fossiilsed leheleiud on tuvastatud ka Euroopas alam- ja Alaskal hilis-oligotseenis ning Jaapanis hilis-miotseenis (Collinson, 1992).[1]

Paju eluvorm on varieeruv esineb nii puid, põõsaid, kääbuspõõsaid enamasti siiski põõsaid.

Ühes paigas kasvavad pajud moodustavad pajustiku, põõsastiku mitte pajumetsa. Inimese poolt rajatud pajustikku nimetatakse pajuistanduseks (lad k salicētum). Eestis rajati esimene pajuistandus 1993. aastal (Koppel jt. 1996).

Levila ja kasvukohad[muuda | muuda lähteteksti]

Pajusid on maailmas ligikaudu 450 liiki.[2], neile lisanduvad alamliigid, varieteedid, hübriidid ja kultivarid.

Austraalias peetakse sisse toodud paju invasiivseks võõrliigiks.[3]

G. Arguse andmetel (1997) võib perekonnas liike olla 330-500 ja teadaolevaid hübriide 200.[4]

Pajud kasvavad peamiselt põhjapoolkeral, eriti parasvöötmes.

Enamik pajusid lepib kõrge põhjaveetaseme ja pikaajaliste üleujutustega, samuti kehva ja happelise mullaga. Hõberemmelgas eelistab veidi viljakamat ja edeneb paremini lubjarikkamal mullal, kuid sageli reedab ka hea savi olemasolu. Päris sood ei talu ka vitspaju. Seisva või nõrgalt liikuva vee ja happelise mulla tunnustaim on tuhkur paju. Kõige suurema ökoloogilise amplituudiga arvatakse meie pajudest olevat hundipaju, kes kasvab nii liival kui ka turbal.

Kasvukoha eelistuse põhjal jaotab Ülle Reiter meie pajud nii:

  • veekogude kaldal kasvavad hõbe-, rabe ja raudremmelgas, vits-, puna-, vesi-, pikalehine ja halapaju;
  • soodes ja soometsades lapi, mustik-, tuhkur, kõrv-, hundi-, raud- ja mustjas paju;
  • aruniitudel ja -arumetsades ning kraavikallastel verkjas, mustjas, kahevärviline, raag-, tuhkur ja kõrvpaju;
  • luidetel-liivikutel hane-, härm-, hala-, ka puna- ja vitspaju.

Maailma suurimad looduslikud pajustikud on FAO andmetel (2009) Hiinas (siinseid endeeme on 189 (Fang jt 1999)). Pekingis toimunud 2008. aasta suveolümpiamängude ajaks istutasid paljud hiinlased, loomaks mängudele sobilikku keskkonda papleid ja pajusid.[5]

Hiinale järgneb Venemaa, siin kasvab ligi 120 endeemi (Skvortsov, 1968, 1999), 113 liiki Põhja-Ameerikas Mehhikost põhja poole (Argus, 2010), Euroopas 65 liiki ja 280 liiki Aasias (Argus, 1999). 40 liiki kasvab Mongoolias, 30 Jaapanis, 26 Indias, 64 Kesk-Aasia regioonis, sh Afganistanis, Pakistanis, Aserbaidžaanis, Turkmenistanis, Tadžikistanis, Kõrgõzstanis ja Usbekistanis. 11 endeemi kasvab Neotroopis (Mehhiko, Kesk- Ja Lõuna-Ameerika) (Alford ja Belyaeva, 2011) ja 8 liiki Aafrikas.

Pajusid ei kasva Brasiilia ja Indoneesia idasosas. Pajud puuduvad Antarktikas ja Austraalias ning Okeaanias kasvavad vaid sissetoodud liikidena.[6]

Pajud kasvavad meelsasti ka inimeste poolt kasutatud maadel ja/või tekitatud radadel, nagu sõidukite sissesõidetud rajad pinnasel,kivimurdudes, küngastel, mahajäetud põldudel, juurviljaaedades, kasvatades teisese metsa.

Okas- ja segametsade vööndis hõivavad pajud kasvuks märkimisväärselt suuri alasid mahajäetud niitude arvelt. (Skvortsov 1999)

Botaanilised tunnused[muuda | muuda lähteteksti]

Pajude perekonnas on nii ühe-, kahe- kui kolmekojalisi liike. Suhteliselt sageli esineb paju perekonna liikide vahelisi fertiilseid hübriide.

Paju isasõisikud

Pajud võivad olla madalad põõsad (näiteks hundipaju) või ka suured puud (nt raagremmelgas). Puuks kasvavate pajude nimetuseks on ka remmelgas.

Õiepungad ja urvad[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Urvad

Urb on õisikutüüp ja võib koosneda nii emas- kui isasurbadest. Urvad on mitmete pöögilaadsete (Fagales) seltsi liigitatud puude, nagu harilik tamm, harilik sarapuu, kask ja lepp) aga ka paplite ja pajude iseloomulikuks karakteristikuks.

"Oxford English Dictionary" kohaselt ilmus sõna 'urb' catkin inglise keelde 1578. aastal. Inglise botaanik Henry Lyte (1529-1607) mõtles selle välja Dodoens'i tõlkides; hollandikeelse “katteken” (kassipoeg) tähenduses kirjeldamaks pajude ja teiste taimede sulgkattega õisikut (Dodoens, 1578). Botaaniline ladinakeelne ekvivalent 'amentum' rihma tähenduses on vähem teada. Ladinakeelset sõna 'iulus' kasutas urva jaoks Plinius.

Urb ja taksonoomia[muuda | muuda lähteteksti]

Mitmete puuliikide rippuvad õisikud äratasid botaanikute huvi, mõned neist arvasid, et urbi kandvad puud moodustavad omaette rühma (nimetatud erinevalt Amentiflorae, Amentiferae, Amentales või Amentaceae; Stern, 1973).

Nimetust “Amentacea” kasutasid nii Gmelin, Linnaeus kui ka de Jussieu (Stern, 1973) ja üksikult ka hilisemate autorite poolt (Du Mortier, 1825), Amentaceae teaduslikus kirjelduses peetakse tooniandjaks Eichler'it. Eichler’i Syllabus (Eichler, 1883) kolmandas väljaandes liigitas ta seltsi Amentaceae Cupuliferae (st Betulaceae ja Fagaceae s.l.), Juglandaceae, Myricaceae, Salicaceae, ja Casuarinaceae. Need sugukonnad moodustavad nn kanoonilise Amentiferae, kuid erinevates süsteemides on urbi kandvate taimede rühma liigitatud ja ka ringi tõstetud näiteks Piperaceae, Urticales, Leitneria, Garryales. Eichler’i (1883) Amentaceae vastab peaaegu täielikult kaasaegsele pöögilaadsete (Fagales) seltsile (APG III süsteem, 2009), puuduvad vaid Rhoiptelea ja Ticodendron, mõlemad olid Eichler'i jaoks tundmatud.

Molekulaar-fülogeneetiliste uuringute andmed indikeerivad Salicaceae erinevust pöögilaasetest ja see leiab kajastamist APG III süstemaatikas.[7]

Kirjeldus[muuda | muuda lähteteksti]

Paju perekonna põhitunnus on kahest pungasoomusest kokku kasvanud kattekiivriga pungad, urbadesse koondunud õiekatteta, kuid meenäärmetega õied. Nektaariumeid on kaks või ka üks.

Eellugu

Urbade moodustumine saab alguse tunduvalt varem kui nad muutuvad nähtavaks või asuvad funktsioneerima. Pajul, nagu paplilgi, hakkab õisik formeeruma kohe peale puhkavate pungade moodustumist, mis võib kõige varasemalt toimuda õitsemisele eelneva aasta maikuus. Varane tärkamine jätab urvale ruumi täielikuks valmimiseks enne kui need kevadel avanevad. Õisiku moodustumine võib küll alata pungas (osaline eelformeerumine) kuid viimistletakse kasvaval võrsel.

Varaküpsus

Varaküpsusega tähistatakse paljunemiseks vajalike pungade avanemist enne vegetatiivseid pungi. Perekonna siseselt on siin rohkelt varieeruvusi. Osad pajud on nn “coetaneous” 'üheaegsed', neil on pungad ja lehed puul/põõsal samal ajal, st et urvad ei ilmu eelmise aasta kasvul, vaid urva puhkedes kasvatatakse lehtedega võrse, mis tipneb urbadega. Pajudel esineb ka hilisküpsust, seda peetakse üheaegsuse ekstreemseks vormiks ja pajude puhul seostatakse seda hilinenud õitsemisega. Seda esineb siis kui urbade areng on olnud kehvemapoolne, pungade areng jõuab lõpule peale nende puhkemist ja nad õitsevad käimasoleva kasvuaasta juurdekasvudel.

Pungade dimorfism

Pajul, nagu paplilgi, esineb urvaõsikutel ja vegetatiivsetel pungadel funktsionaalset dimorfismi. Samaaegsus võib tähendada seda, et urva ja vegetatiivsetel pungadel on temperatuuritundlikkus erinev, õisikupungad võivad vajada arenguks madalamat kumulatiivset temperatuuri (näiteks soojuse näol). Arvatakse, et pungade dimorfism toimib paljunemise ja vegetatiivsete algkudede 'tööjaotuse' tulemusena. Pajuurbadel ei ole harilikult vegetatiivseid funktsioone ja vegetatiivsetel võrsetel pole siiani tuvastatud paljunemisega seotud funktsioone.

'Õie kootamine'

Õisiku kuju meenutab lõtva harunenud pöörist, mille õisikutelg on pikenenud. Urva evolutsioon eeldaks seega õisiku mitmepõhjuslikku 'kokku tõmbumist'.

Urbade arengu kohta kindlad teooriad puuduvad. Arvatakse (Idesia õisiku näitel), et harilikult areneb rakukogum (primordia) pöörise harudeks ja seejärel õiteks.

Õie pisenemine

Väikesed õied on tõenäoliselt urva välja arenemise tulem, kuna urvas kui rohkelt kokkupigistatud õisikus, ei ole ruumi erilistele õitele.

Kroonlehed ja õiekate harilikult puuduvad. Tupplehtede kohta kindlad andmed puuduvad ja pole selge kas tupplehed on täielikult kadunud või muudetud nektraaiumeiks. Hetkel on veel kehtiv konsensus mis leiab, et meenäärmed esindavad kadunud õiekatet. Hiljutised paju ja papli sugulaste uuringud nimelt näitavad, et neil on nii meenäärmed kui tupplehed. (Alford, 2005). Lisaks tupplehtede kadumisele on putuktolmeldavatel pajuliikidel vähenenud tolmukate arv (mõnel liigil kuni 1-ni).

Lateralisatsioon

Pajudel arenevad urvad külgmiselt, tipmistel võrsetel on kalduvus, selle asemel eeloleva kasvuaasta tarbeks puhkepungi moodustada, tagasi tõmbuda.

Urva kompaktsus võimaldab õisikul õisikupungas areneda ja see omakorda võimaldab varaküpset õitsemist ning õisi tolmeldavate putukate ligitõmbamist. Pajud on harilikult putuktolmlejad (Karrenberg jt, 2002), eriliselt tõmbavad nad perekonna Andrena mesilasi (Knuth, 1909; Ostaff jt, 2015). Vastava piirkonna ja aastaaja urvad on atraktiivsed ka meemesilastele (Apis mellifera L.), kes neilt õietolmu ja nektarit korjavad.

Arvatakse, et varase õitsemise tagab soojuskaitse (Tsukaya ja Tsuge, 2001). Õite koondumine kompaktsesse õisikusse tagab selle, et õisi kaitsevad kandelehte ääristavad karvakesed. Villasus, mis võimaldab õhuhoiet õies võib kaitsta varaküpseid õisi öökülmade poolt tekitatava külmakahjustuse eest. Lõtva pöörist aga kandelehe karvakesed kaitsta ei saa.[7]

Urvad on pajudel lehtedega kas samal ajal enne või ka pärast.

Isasurvapungad on pajudel alati suuremad kui emasurvad, selle tunnuse põhjal on isegi talvel võimalik vahet teha sama liigi isas- ja emastaimedel. Suurte urvapungadega liike meil ainult neli: raagremmelgas, kahevärviline paju ning haruldased härm- ja halapaju.

Raudremmelga emastaimel talvel urvapungi pole.[8]

Isasõites on tolmukaid 2 (3–5 või ka rohkem), tolmukapead on harilikult kollased. Õietolm on tricolpate ja sarnaneb paljude teiste taimede õietolmuga. Harilikult on õietolmuterad 20 - 25 µm suurused. Varaseim õietolmu leid pärineb Jaapanist Eotseeni ajastikust.

Õisi tolmeldavad kas putukad või toimub see tuule abiga. Viljastav õietolm võib õietolmu levipiirkonnas (tuule abiga 1 kuni 100 km) otsa sadada kas sama liigi isaselt või ka läheduses kasvavalt paju perekonna isastaimelt, kes emastaimega samaaegselt õitseb. Agressiivseimateks liikideks peetakse Austraalias musta remmelgat ja tuhkur paju. (Cremer 2003)

Austraalia andmetel on urvas 30 õit ja laia krooniga isendil 50 000 urba.

Katsed emaspuuga S. mucronata subsp. woodii Pretoria National Botanical Garden is andsid õite arvuks ühes urvas ± 10-50 õit. Iga õie osad on ka emakkond, emakas (emakasuue on kahesagaraline) ja platsenta koos sellele kinnituva 8 kuni 12 seemnealgega. Meioosi lõppedes saavutab integument maksimaalse pikkuse, katab nutselli ja moodustab tolmukäigu. Kui lootekott on formeerunud tungib selle tipp tolmukäigu nutselli, tungib läbi nutselli epidermi ja kindlustab ligipääsu tolmukäigu kanalisse. Küpsed seemnealgmed on väiksed (± 20-25 pm pikkused), anatroopne ja munakujuline.[9]

Emasõiest areneb kahest viljalehest koosnev kupar, milles hulgaliselt lendkarvalisi seemneid.

Hilja õitseval hõbepajul, rabedal remmelgal, vesipajul ja kõige hilisemal, juunis või isegi juulis õitseval raudremmelgal saavad koos noorte lehtedega valmis pikad rohekad väljaveninud urvad.

Biseksuaalsus

Austraalias on tuvastatud pajude seas biseksuaalseid isendeid (hübriidide hulgas), need on enamasti isaspajud, kellel emasõisi ligi 10%, ja sageli samas urvas. Biseksuaalsust esineb S. xchrysocoma'l ja kahel teisel S. babylonica hübriidil, vähemalt ühel S. matsudana x alba kloonil, S.aegyptiaca 'l, ja osadel S. ‘alba’ vormidel.[10]

Paju urbadest ja õitest[11] on tuvastatud looduslikku östrogeeni östriooli.

Koor

Enamikel pajudel on vanemate tüvede välispinnal suured pikilõhed. Amygdalinae- sektsiooni liikidel võib koor kooruda ebakorrapärase kujuga kooretükkidena. Kui eemaldada pealmine kiht, kas rebides või koorub see ise, on ülejäänud koor (sarnaselt eukalüptile ja Chosenia 'le) sile. Kui puu koor läbi lõigata ja eemale tõmmata tuleb nähtavale niineosa. Floeem on enamasti valge värvusega, kuid mõnedel pajudel on see kanaarikollane.

Pajukoore välispinna värvus noortel (ühe- kuni kolmeaastastel) võrsetel on varieeruv. Skvortsovi arvates aga on igal pajuliigil kindlas kasvupiirkonnas oma kindel värvus, nii näiteks on Euroopas ja Lääne-Siberis kasvaval vesipajul (S. triandra) mõnevõrra kollakas kuid mitte kunagi punakas; mõnes Kaukaasia regioonis aga on vesipajul tüüpiliselt punakas ja mitte kunagi kollakas koor.

Võrse koor kaotab vananedes läike ja muutub tuhmiks. Põhjapoolsetes ja alpine elevations i eksteemsetes tingimustes kipub vanade tüvede koor olema heledam kui tavaliselt: sellel on halli asemel pigem kollakas või valkjas toon, nii näiteks on Pamiiris, 3,000 m kõrguselt alates, S. pycnostachya vanad oksad helehallid, peaaegu valget, ja S. turanica vanad oksad elevandiluu värvi. Polar Urals piirkonnas on S. dasyclados 'e ja vitspaju koor vastupidiselt Moskva lähedal kasvavate pajude hallile ja mustjale värvusele, erekollakas. (Skvortsov 1999)

Võrsed

Paju võrsed võivad olla täiesti ilma karvadeta või ka vähem ehk rohkem karvased. Karvad võivad olla kas siledad (silky (sericeous)) kui valkjad accumbent trihhoomid on ühesuunalised;

Lehed

Perekonna põhitunnused on spiraalne leheseis ja võrdlemisi lühikese rootsuga lihtlehed.

Kõigil pajudel on vahelduvad eri jämedusega saagja- kuni terveservalised nahkjavõitu lihtlehed, erandiks siin on punapaju, temal on lehed vastakud. Kui lehti ei ole, tunneme pajud ära teravatipulistest pungadest, mis kaetud kahest pungasoomusest kokku kasvanud kiivriga.

Enamikel pajudel on kitsad lehed, kuid raagremmelgal on lehed hoopis lai(ovaalsed), mustikpajul (S. myrtilloides) ümarad nagu mustikal või sinikal, (kitsas)süstjad vits- ja hundipajul, (lai)süstjad raud-, hõbe- ja rabe remmelgal ja vesipajul.

Hundipaju (Salix rosmarinifolia) ja hanepaju (Salix repens) on väheldased ja halli rüüga, kõrvpajul (Salix aurita) on hallikasroheliste lehtede alusel suured ja kaua püsivad abilehtedest kõrvad, kõige suuremad lehed on pikalehisel pajul (Salix dasyclados) jne.

Mustjas paju (Salix myrsinifolia) on nii alt kui ka pealt täiesti roheliste lehtedega, mis kuivades lähevad kergesti mustaks; vitspaju ehk korvipaju (Salix viminalis) viskab pikad harunemata aastakasvud, mis punumiseks nagu loodud; halapaju (Salix acutifolia) oksad ripuvad kõige kaunimalt, aga lehed ei ole hõbepajulikult siidjad; punapajul (Salix purpurea) on urvad kevadel punakate tolmukapeadega, raudpaju (Salix pentandra) on tumeda tüve ja läikivate lehtedega; vesipaju ehk loogapaju (Salix triandra) kasvab vee ääres, ketendav koor toob kaneelikarva värvi nähtavale.

Lapi pajul (Salix lapponica) on laiad lehed paksu valge vildi sees, verkja paju (Salix starkeana) on sinihalli värvi, hoiab kepsakalt lehetippu kõveras ja leheserva saehammas algab poolest lehest tipu poole.[12]

Leheserv

Üks välistunnus on lihtlehtede näärmeliselt saagjas serv ehk nn. salikoidsed lehehambad, mille puhul lehe külgrood laienevad serva saki tipus ja on keraja näärmekarvaga (sellise ühtlaselt peenenäärmeliselt saagja leheservaga on näiteks hõberemmelgas, rabe remmelgas ja raudremmelgas). Samas on paju perekonnas hulk terve leheservaga või ebaühtlaselt hambulise ja nõrgalt lainja servaga liike, kus seda tunnust ei ole võimalik näha (hundi-, hane-, vits-, tuhkur, kahevärviline, mustjas, kõrv-, mustik-, lapi paju ja raagremmelgas).

Seemned

Õitsemine ja elujõuliste seemnete moodustumine algab Austraalias 2 kuni 3 aastat peale idanemist, kui paju on vähemalt 1 m kõrgune põõsas või 2 m kõrgune puu. Kord alanud õitsemisharjumus hakkab korduma iga-aastaselt. Ühes pajuõies on mitmeid seemneid ja ühe puu kohta teeks see potensiaalselt mitmeid miljoneid seemneid. Kui urvad villa ei aja siis seemneid ei tule.[10]

Pajud õitsevad umbes kaks nädalat ja seemned valmivad kuu ajaga; emastaim võib igal aastal tuhandeid seemneid anda. Seemnete küpsedes saavad seemned justkui 'langevarju' ja neid kantakse emataimest kümnete kuni sadade meetrite kaugusele.

Katsed emaspuuga S. mucronata subsp. woodii Pretoria National Botanical Garden i laboratooriumis näitasid, et pajuseemnete lennuvõime on ajutine ja keskmise tugevuse tuulega ei lenda nemad kaugemale kui 10 meetrit. Peale seda kui karvakestega kaetud seemned maanduvad vette, hulbivad lahtised karvakesed seemnest kaugemale, kuid sulg jääb seemnele sappa. Vees hulpivate seemnete kate on teatud määral hüdrofoobne.[9]

Seemned, mis satuvad vette, võivad veepinnal mitmeid päevi uppumatult triivida. Seemned võivad isegi vees või ka vee all idaneda ja väiksed seemikud võivad vee all koguni üks kuu vastu pidada kuid kasvurajale asuvad nad, katsete kohaselt, alles peale õhuga kokkupuudet. (Cremer 2003)

Pajuseemnete toitekude on minimaalne või puudub hoopis. Peale kuprakeste avanemist idanevad soodsatesse oludesse sattunud seemned ööpäeva jooksul. Idanemisvõime säilib neil kaks nädalat kuni kuu.

Austraalias on S. x rubens, S. nigra ja S. cinerea seemnete eluiga vastavalt 2, 3 ja 6 nädalat. (Cremer 2003)

Üksnes mõnede arktiliste ja subarktiliste liikide seemned on kohastunud külmade oludega selliselt, et elavad talve üle ja idanevad kevadel. (R. A. Densmore ja J. C. Zasada 1983).[13]

Katsed emaspuuga S. mucronata subsp. woodii Pretoria National Botanical Garden is näitasid, et pajuseemned on väiksed (1,3-1,6 mm pikkused) ja hoiavad elus sirgeid chlorophyllous embryos, kes peaaegu täidavad lootekoti jättes seemnekesta alla üksnes väikse õhuala.[9]

Vara õitsevate pajude seemnelend jääb maisse-juunisse, lendavad villatupsud ei ole ka nii suured nagu sugulasel paplil. Kui parki on istutatud isaspajud, siis lendvillu polegi.

Raudremmelgas õitseb sügisel ja tema viljad avanevad alles sügisel (oktoobris), kuid püsivad emaspuul varakevadeni, säilitades ka idanemisvõime.

Juured

Juur on pajul suur ja harunev,[14] näiteks halapajul ulatuvad külgjuured kuni 20 m.

Sektsiooni Longifoliae liigid ja S. setchelliana kasvatavad juurevõsud. Mõned liigid, näiteks S. herbacea moodustavad juurevõsudest pajukolooniaid.

Paju perekonna uurimislugu[muuda | muuda lähteteksti]

Theophrastos ja Plinius kirjutasid erinevatest pajuliikidest, Plinius kirjeldas 8 pajuliiki, kellede noori võrseid kasutatakse korvide punumiseks. Roomlaste poolt rakendati selleks otstarbeks Pliniuse järgi pajuliike S.alba, S.vitellina, S. viminalis ja S.amerina.

Gaspard Bauhin hakkas 1650. aastatel eristama pajuliike nende suuruse, lehe kuju, õite ja seemnete järgi; hakati vahet tegema fertiilsetel ja mittefertiilsetel isenditel. Hieronymus Bock'i kaudu tuli ilmsiks, et pajud, nagu paljud teisedki taimed, paljunevad seemnetega. Giovanni Antonio Scopoli kirjutas "Flora Carniolica"'s (1760), et on vaadelnud sageli kuis emaspajusid viljastavad isaspajud.

Paju botaanilise uurimise teaduslik ajalugu algas arvatavasti Ray "Synopsis"' ega 1660. aastal, raamatus kirjeldas ta 10 Cambridge'i ümbruses kasvavat liiki.

Linnaeus kirjedas oma raamatus "Flora Lapponica" 1737. aasta 19 liiki ja "Species Plnatarum"'i 2. köites (1755) 31 liiki.

1758. aastal kirjeldas Haller Šveitsis kavavat 21 kohalikku liiki. Villars aga kirjeldas 1789. aastal Dauphinés kasvavat 30 liiki. Willdenow (1797) kirjeldas kokku 166 liiki. 1819. aastal Abraham Rees'i publitseeritud "Rees's Cyclopædia"'s kirjeldati 141 liiki, millele teised botaanikud lisasid 41 liiki, neile lisandusid Schleicher'i 119 uut liiki.

1785. aastal andis Hoffmann välja 1. kogumiku raamatust "History of Willows". 1828. aastal publitseeris Erlangeni botaanikaaia direktor K.Koch oma raamatu "De salicibus Europseis commentatio" liigitas Euroopa 237 liiki 48 liigiks ja need omakorda 10. rühmaks.

The Botanical Garden of the University of Vienna direktor dr Host publitseeris raamatu "Salix", milles kirjeldas Austria pajuliike, kokku 60, raamatu lugemist raskendab asjaolu, et ta andis kõigile neile uued nimed, nii et teistel botaanikutel võis nende tuvastamisega raskusi olla.

1829. aasta John Russell Bedford'i, Duke of Duke of 1766-1839 Stratford, R. C. isiklikuks kasutuseks mõeldud ringlusse lastud kataloog Salictum Woburnense, or, A Catalogue of willows, indigenous and foreign, in the collection of the Duke of Bedford at Woburn Abbey sisaldas Woburn salictum'i 160 pajuliiki nii pildis kui sõnas.

W. J. Hooker' oma "British Flora" 2. köites (1831), liigitas mr. Borrer'i abiga pajud 18. rühma ja neisse 68 pajuliiki, "British Flora" 3. köites (1835) oli liikide arv tõusnud 71-ni.

Samal aastal (1835) võttis dr. Lindley kasutusele Koch'i süsteemi ja liigitas Smith'i jt 71 liiki 28. liigiks.

Šotimaa pajusid kirjeldas John Lightfoot.

Briti kirurgi ja botaanikut James Crowe'i, (1750/1751-1807, Lakenham, Norwich'i lähedal, Norfolk) hindasid tema kaasaegsed väga, eriti tema sügava huvi tõttu paju-uurimise vastu, tema pajuistanduses võis leida pea kõiki Inglismaal kasvatatavaid pajuliike.

Selle aja paju-uringute puuduseks võib pidada asjaolu, et pajud istutati liiga tihedalt ja seega ei saanud neid ruumikitsikuse tõttu väga täpselt ka uurida.

Korvide punumiseks ja vitsteks vajaminev veeti tol ajal sisse Prantsusmaalt ja Hollandist. Inglismaal istutati pajusid jõgede kallastele, nagu Thames ja Cam, mõlema jõe väikestele saartele istutati samuti üksnes pajusid. Põhiturg korvipajudele oli London.[15]

Inglise aednik ja botaanik Philip Miller on pajudega seonduvat kirjeldanud oma teose "The Gardener's and Botanist's Dictionary: Containing the ..." 2. kõite, 2 osas.[16]

Taimesüstemaatika[muuda | muuda lähteteksti]

Carolus Linnaeus kirjeldas 1753. aastal 29 pajuliiki ja neist ükses babüloni remmelgas (S. babylonica) pärines väljastpoolt Euroopat. Hiljem kirjeldas Linnaeus veel 3 pajuliiki: S. depressa (Fl.Suecica, 2. köide, 1755), egiptuse paju (S. aegyptiaca) (Centuria plantarum 1, 1755) ja tömbilehine paju (Salix retusa). Autor ise kasutas tömbilehist paju villase paju (S. lanata) sünonüümina (1763). Samal ajal pööras Peter Simon Pallas (koguteos "Flora Rossica" (1784–1815)) oma reisidel pajudele väga vähe tähelepanu ja tema nn uued liigid jäid pikaks ajaks "Omnes fere Salices Pallasii sunt dubiae", nagu mainis C. Willdenow (1806: 683).(Skvortsov 1999)

Sel ajal arvuti paljud morfoloogilised erinevused taksonoomilisteks. William Hudsoni "Flora Anglica"'s (3. väljaanne, 1798) oli kirjas üksnes 16 Linnaeuse liiki siis kuus aastat hiljem ilmunud Jacobo Smith'i "Flora Britannica"-s (1804) oli kirjas juba 45 liiki, kelledest 19 olid pakutud J. Smithi enda poolt. Hiljem jätkas ta uute liikide kirjeldamist illustreeritud raamatus "English Botany", mida ta toimetas. 1806. aastal mainis C. Willdenow juba 116 liiki (nende hulgas mitte-Euroopa päritolu liike), kelledest 30 olid tema enda poolt kirjeldatud. 1828. aastaks oli W. Kochi andmetel kirjeldatud 182 pajuliiki, 165 neist pärinesid Euroopast. 1835. aastal oli Briti saartel mainitud pajude liigiarvuks 71. (Hooker 1835). J. Schleicher'i ja Šoti pajuliikidega läks pisut teisiti, tema liigitus osutus ekstravagantskes ja nüüdseks on selgunud, et valdav enamik tema kirjeldatud liike olid S. myrsinifolia vormid.

Skandinaavia autorite Georgius Wahlenbergi (1812, 1816) ja E. Fries'i (1825, 1828, 1832, 1840) tööd kubisesid samuti uutest liikidest.

F. Wimmer oma raamatus "Salices Europaeae" (1866) loetles Euroopas 34 pajuliiki ja 57 hübriidi. Wimmerit peetakse heaks allikaks, kuid ka temal juhtus äpardusi, ta arvas S. laggerii S. glauca × S. appendiculata hübriidiks, kuid kaasjala peetakse teda eraldi liigiks.

R. Buser oli Šveitsis tunnustatud pajuekspert, kuid kahjuks ei jõudnud ta paljusid materjale trükis avaldada.

19.sajandi lõpul ilmus botaanilise kirjanduse nime all M. Gandoger'i "Flora of Europe", milles ta liigitas perekonda Salix 1600 liiki, kelledest 1576 liiki esitas ta (1890) ise.

Mainekad pajueksperdid ja publitseerijad on ka O. Seemen ja Rootsi botaanik S. Enander, A. Toepffer, R. Görz, B. Floderus, E. Trautvetter, C. Ledebour, N. Turczaninow, Fr. Schmidt, E. Regel, P. Lakschewitz, P. Siuzev, K. Kupffer, D. Syreishchikov, M. Nazarov.

Jaapani koolkonna paju-uurijatest võiks ära mainida T. Makino, G. Koidzumi, T. Nakai, ja A. Kimura.

J. Wilkinson (1944) avaldas raamatu paju kromosoomide kohta.[17]

Cronquisti süsteemis on paju pajuliste sugukonnas Dilleniidae alamklassis.

Andmebaasis ITIS liigitatakse perekond ülemseltsi Rosanae. Pajude perekond kuulub malpiigialaadsete seltsi pajuliste sugukonda.[18]

Praeguseni enim kasutatud Adolf Engleri fülogeneetiline süsteem peab pajulisi koos paljude teiste tuultolmlejate ja lihtsat õiekatet omavate rühmadega algelisteks, kuid nüüdseks on selge, et paju ja papli õie ehitus ei ole algeline, vaid evolutsiooni jooksul uuesti lihtsustunud.

APG II süsteemis paigutati perekond paju koos papliga triibusesse Saliceae.[19]

Paju ja pappel moodustavad monofüleetilise rühma.

Paju päritolus pole aga kokkuleppele jõutud, fossiilid tõendavad nende lahknevust 60 kuni 65 miljonit aastat tagasi.

Herbaariumilehte ei loeta paju tuvastamisel usaldusväärseks.

Perekonna tüüpliik on hõberemmelgas.

Pajulised[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Pajulised
Pajuliste klassifikatsioon ja morfoloogia

Eichler liigitas pajulised (Salicaceae) Amentaceae seltsi, sugukonda kuulusid üksnes amentiferous (st, urvakandjad) liigid, hõlmates paju ja papli perekonnad. Molekulaartasandi uuringute tulemused, mida toetavad fütokeemia ja morfoloogia uuringud, indikerivad paju ja papli ning mitme mitte-urbi kandva perekonna, mis varasemalt paigutati õisikleheliste (Flacourtiaceae) (Leskinen ja Alstrom-Rapaport, 1999; Chase jt, 2002; Alford, 2005) hulka, lähedast sugulust. Õisikleheliste heterogeenne sugukond on nüüdseks tühjendatud ja selle liikmed on paigutatud teistesse sugukondadesse, peamiselt Salicaceae ja Achariaceae hulka.

Pajuliste sugukond on nüüdseks piiritletud laiemas mõttes homogeene rühm, millesse liigitatakse 55 perekonda ja ligi 1000 liiki, kuid need arvud on erinevates allikates oluliselt erinevad.

Pajulised klassifitseeriti malpiigialaadsete seltsi (Chase jt 2002) hiljuti ja neid loetakse kosmopoliitseks rühmaks millesse liigitatakse ligi 53 perekonda ± 2 415 liigiga.[9]

Sugukonna õisiku morfoloogia on väga varieeruv. Pajuliste the sister family on tõenäoliselt Lacistemataceae (Davis jt, 2005; Korotkova jt, 2009), ka selle perekonna liikidel on arenenud urvad.

Pajud ja paplid on lähedased sugulasperekonnad, kes on omakorda suguluses 7 teise taimeperekonnaga (Alford, 2005). Esialgsete molekulaar-fülogeneetiliste andmete alusel, mis baseeruvad ITS-il ja kaheksal plastiidi piirkonnal indikeerivad, et klaad kuhu kuuuvad perekonnad Bennettiodendron, Idesia, ja Olmediella on pajude ja paplitega suguluses. Nimetatud klaadiga on suguluses omakorda klaad, mis koosneb neljast perekonnast, Carrierea, Itoa, Macrohasseltia, ja Poliothyrsis (Alford jt, 2009).

Neid 9 perekonda nimetatakse vahel ka pajuliste sugukonna pajuliste klaadiks (ingl k “salicoid clade”) (Cronk, 2005). Paju ja pappel on teatavasti palaeotetraploid (Sterck jt, 2005) ja nende esmane kromosoomide number on n = 19 (Darlington ja Wylie, 1955) haploidse kromosoomistiku number on n = 9 või 11.[7]

Ameerika pajud[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Ameerika pajud

Ameerika pajude (107 liiki) molekulaar-fülogneetilistes uuringutes kasutati 122 pajuliigi klassifikatsiooni ja levikumustrite hindamiseks molekulaarseid piirkondi ITS, matK ja rbcL 213 näidise alusel. Uuringusse kaasati kõik Ameerikas elavad 107 pajuliiki, pluss Põhja-Ameerikasse introdutseeritud 14 liiki. Näidised omandati G. Arguse isiklikust kollektsioonist, Marie Victorin Herbarium 'ist (MT), Montreali Botaanikaaia elavatest näidistest, Texase ülikooli herbaariumist (TEX), Arizona Ülikooli herbaariumist (ARIZ) ja Missouri Botaanikaaia herbaariumist (MO). Enamike näidiste identiteedi tuvastuse kinnitas G. Argus, ülejäänute identiteet kinnitati Arguse klassifikatsiooni alusel (2014). Uurimuse tarbeks laeti GenBank'ist alla südajalehise remmelga (Salix cardiophylla) jt järjestused.

Herbaariumi eksemplaride või värskete lehtede genoomne DNA eraldati kasutades CTAB meetodit. Uuringus kasutati kolme molekulaarset regiooni ITS, matK (osaliselt) ja rbcL (osaliselt).

Reastatud järjestuste analüüside tulemusel teevad uurijad mitmeid ettepanekuid paju perekonna molekulaar-fülogneetilise klassifikatsiooni tarbeks, soovivad lahti öelda Argus'e Ameerika taksonite jaotusest viieks alamperekonnaks (Longifoliae, Protitea, Salix, Chamaetia ja Vetrix) ja toetuda ka Cheni jt molekulaar-fülogeneetilistele uuringutele ning liigitada paju kaheks klaadiks.[20]

Eesti pajud[muuda | muuda lähteteksti]

Paljud tundra- ja mägipajud Eestis ei kasva, nagu ka külmakartlikumad liigid, näiteks Aasiast pärit erakordselt kaunite leinaokstega baabüloni remmelgas, kellele meie talv on liiga karm.

Eestimaal leidub aga pajusid, keda naabritel pole: rabe remmelgas ei suuda kasvada Lõuna-Soomest põhja pool, looduslikult ei kasva seal ka hõberemmelgas, punapaju ja vitspaju. Mustikpaju ei lähe Eestist lääne poole, kuid edela suunas leidub teda kohati Poolas, Tšehhis, Austrias.

Eestis kohtuvad väljaspool oma põhilevilaid härmpaju läänest-edelast ja halapaju idast-kagust. Läänest pärit hanepaju (koos liivpajuga) ei tule saartest kaugemale itta, arvatavati seetõttu et siin on sobilikel kasvukohtadel juba vastas lähisugulane hundipaju. Kahevärviline paju ei küüni lõunas Lätist kaugemale, see-eest põhja pool näeme veel üpris kaugel raag- ja raudremmelgaid, mustjat, tuhkur, kõrv-, verkjat ja ka lapi paju. Põhja pool lisandub helekarvane viltja pajus (Salix lanata).

Eestis kasvav looduslikult 20 ja sissetooduna 10 liiki pajusid, rohkelt on ka nende hübriide[2], näiteks Salix aurita x S. corpea x S. cinerea (korvpaju, raagremmelga ja tuhkurpaju hübriid) pärismaistena kasvavad järgmised paju perekonna liigid:

Eesti tähelepanuväärsemad remmelgad[muuda | muuda lähteteksti]

Kõige kõrgem ja kõige jämedam hõberemmelgas, mõõtmed vastavalt 29 m, 1999; rinnakõrguselt 7,83 m, 2006), on kasvanud (hävis 2011 tules) Harjumaal Raasiku raudteejaama juures.

Eesti jämedaim remmelgas on Mäe-Soome remmelgas (Võrumaa, Antsla vald, Soome küla, Mäe-Soome talu), Hendrik Relve mõõtmised annavad tema tüve rinnaümbermõõduks 2007. aastal 7,22 meetrit.

Tähelepanuväärseks on arvatud ka Koeru hooldekodu juures kasvav remmelgas, kelle tüve ümbermõõt maapinna ligidal oli 1998. aastal 6,93 m.

Madalamalt kui 1,3 m mõõdetavate pajude hulgas on Hendrik Relve arvates Euroopas jämedaim paju Rasina remmelgas, kes kasvab Tartumaal Rasina apostliku õigeusu kiriku juures. Rasina remmelga ümbermõõduks 2001. aastal 0,3 m kõrgusel oli 10,92 m.

Eesti suurimad pajustikud[muuda | muuda lähteteksti]

Meie suurimad ja liigirikkamad pajustikud on vee läheduses: Emajõe, Võrtsjärve, Peipsi ja Lõuna-Eesti jõgede kallastel ning luhtadel.

Hübriidid[muuda | muuda lähteteksti]

Hübriidid tekitavad segadust ja pajuliikide piiritlemisel on kaks äärmust: osa süstemaatikuid kaldub pidama vahepealsete tunnustega liike hübriidideks, isegi kolme või neljakordseteks (mis on küll väga vähe tõenäoline), teised lubavad liigi piires erakordselt suurt tunnuste varieeruvust, kuni eri liikide tunnuste kattumiseni. Viimasel ajal on pajude süstemaatikas rakendatud ka molekulaarseid meetodeid.

Osa looduslikke hübriide on viljakad, just hübriidide tõttu on pajude perekonna liike üpris keerukas eristada ja piiritleda.

Esimesed pajude ristamise kontrollkatsed tegi Nils Heribert-Nilsson sada aastat tagasi (1906–1911). Selgus, et esimeses põlvkonnas võivad ristandid olla ühe vanemaga väliselt väga sarnased, nii et nende hübriidne päritolu jääb kindlaks tegemata.

Kõik meie pajud on võimelised andma värdasid, kuid ristumine ei ole ühtviisi edukas ükskõik milliste liikide vahel. Kõige püsivamate tunnustega ja kõige vähem hübridiseeruv on raudremmelgas, arvatakse et kõige hilisema õitsejana ei ole tal eriti ristumise võimalust.

Mustikpaju hübriidide kohta on samuti vähe teateid. Tunnustelt kõige plastilisem on vesipaju, seetõttu on ka värdade kahtlusi tema puhul väga palju. Kõige rohkem on Eestist värdasid leitud kõrv- ja tuhkru paju määramisel. Omavahel annavad hübriide hõbe- ja rabe remmelgas, aga teiste liikidega eriti mitte. Rohkem värdasid leidub pajuistandike läheduses, kus on tekitatud suurem liigirikkus ja kus jagub vaba pinda seemneliseks uuenemiseks.

Enamik hübriide sureb juba idandina, kuid sirgub ka elujõulisi viljakaid järglasi, kellest mõningad võivad püsima jääda.

Kahtlustatakse, et pikalehine paju on raagremmelga, tuhkru paju ja vitspaju hübriid, mis on Eestis paljunenud ja levib vegetatiivselt: siiani on leitud peamiselt emasurbadega põõsaid.

Ristumise õnnestumisel, on oma osa ka kromosoomikomplektide arvul. Enamik meie pajusid on diploidid (2n = 38), tuhkur paju ja raudpaju on [[tetraploidsus|tetraploidid (2n = 76), mustjas ja vesipaju on oktoploidid (2n = 114). Kõrvpaju ja rabe remmelgas võivad olla nii di- kui ka tetraploidid. Hõbe- ja rabeda remmelga laialt levinud hübriidid aga tetra- või oktoploidid.

Pajude liigitus alamperekondade lõikes[muuda | muuda lähteteksti]

Pajude liigitus ei ole lõplik, selles mängivad oma osa taimesüstemaatika piirangud aga ka uute pajuliikide avastamine ja kirjeldamine.

Alamperekonda Salix kuulub 128 pajuliiki, kelledest enamik (109) kasvab Vanas Maailmas ja on paigutatud 7 sektsiooni: Tetraspermae, Urbanianae (= alamperekond Pleuradenia), Wilsonia, Pentandrae, Triandrae, Octandrae ja Salix (vahel jagatud kaheks Subalbae ja Salix). Uues Maailmas kasvab 19 pajuliiki; mis on liigitatud 5 sektsiooni Longifoliae (= alamperekond Longifoliae), Humboldtianae, Floridanae, Maccallianae ja Salicaster. [21]

  • Salix subg. Salix
  • Salix subg. Chamaetia
    • Salix arctica × Salix herbacea
    • Salix arctica × Salix polaris
    • Salix arctophila × Salix glauca var. cordifolia
    • Salix athabascensis × Salix pedicellaris
    • Salix brachycarpa var. psammophila × Salix pyrifolia
    • Salix glauca var. cordifolia × Salix pedicellaris
    • Salix niphoclada × Salix setchelliana
    • Salix ×argusii
    • Salix ×dutillyi
    • Salix ×waghornei
  • Sektsioon: Salix sect. Chamaetia
    • Salix nivalis
    • Salix reticulata
    • Salix vestita
  • Sektsioon: Salix sect. Diplodictyae
    • Salix arctica
    • Salix cascadensis
    • Salix petrophila
    • Salix sphenophylla
  • Sektsioon: Salix sect. Glaucae
    • Salix brachycarpa
    • Salix glauca
    • Salix niphoclada
    • Salix ×brachypurpurea
  • Sektsioon: Salix sect. Herbella
    • Salix herbacea
    • Salix polaris
    • Salix rotundifolia
    • Salix ×peasei
  • Sektsioon: Salix sect. Myrtilloides
    • Salix athabascensis
    • Salix chlorolepis
    • Salix chlorolepis × Salix pedicellaris
    • Salix pedicellaris
    • Salix raupii
    • Salix ×gaspeensis
    • Salix ×hebecarpa
  • Sektsioon: Salix sect. Myrtosalix
    • Salix arctophila
    • Salix chamissonis
    • Salix fuscescens
    • Salix phlebophylla
    • Salix polaris × Salix rotundifolia
    • Salix uva-ursi
  • Sektsioon: Salix sect. Ovalifoliae
    • Salix jejuna
    • Salix ovalifolia
    • Salix stolonifera
  • Sektsioon: Salix sect. Setchellianae

Arguse pajuliikide süstemaatika[muuda | muuda lähteteksti]

(George W. Argus, 1999)

  • Salix subg. Salix
    • Salix sect. Floridanae Dorn
      • Salix floridana Chapman
    • Salix sect. Humboldtianae Andersson
      • 'Salix amygdaloides Andersson
      • Salix bonplandiana Kunth
      • Salix caroliniana Michx.
      • Salix gooddingii C. R. Ball
      • Salix humboldtiana' Willd.
      • Salix laevigata Bebb
      • Salix nigra Marshall
    • Salix sect. Subalbae Koidz.
      • Salix babylonica L.
      • Salix ´pendulina Wenderoth (S. babylonica ´ S. fragilis)
    • Salix sect. Salix
      • Salix alba L.
      • Salix alba var. vitellina (L.) Stokes (basionüüm: Salix vitellina L.);
      • Salix alba var. caerulea (Sm.) Sm. Engl. (basionüüm: Salix caerulea Sm. Engl.)
      • Salix fragilis L.,
      • Salix ´sepulcralis [24] (Salix alba L. ´ S. babylonica L.)
      • Salix ´sepulcralis [25] nothovar. chrysocoma (Dode) Meikle (basionüüm: S. chrysocoma Dode)
      • Salix alba var. vitellina ´ S. babylonica).
    • Salix sect. Salicaster Dumort.
      • Salix lucida Muhl.
      • Salix lucida subsp. caudata (Nutt.) E. Murray (basionüüm: Salix pentandra L. [var.] caudata Nutt.
      • Salix lucida subsp. lasiandra (Benth.) E. Murray, (basionüüm: Salix lasiandra Benth.)
      • Salix lucida subsp. lucida
      • Salix pentandra' L.
      • Salix serissima (L. H. Bailey) (basionüüm: Salix lucida Muhl. var. serissima L. H. Bailey
    • Salix sect. Maccallianae Argus
      • Salix maccalliana Rowlee
  • Salix subg. Longifoliae (Andersson) Argus
    • Salix sect. Longifoliae (Andersson) Andersson
      • Salix exigua Nutt.
      • Salix interior Rowlee
      • Salix fluviatilis Nutt.
      • Salix melanopsis Nutt.
      • Salix microphylla' Schldl. & Cham.
      • Salix sessilifolia Nutt.
      • Salix taxifolia Kunth
  • Salix subg. Chamaetia (Dumort.) Nasarov
    • Salix sect. Chamaetia Dumort.
      • Salix nivalis Hook.
      • Salix reticulata L.
      • Salix reticulata subsp. glabellicarpa Argus
      • Salix reticulata subsp. reticulata
      • Salix vestita Pursh
    • Salix sect. Setchellianae Argus
      • Salix setchelliana C. R. Ball
    • Salix sect. Herbella Ser. (S. sect. Retusae)
      • Salix herbacea L.
      • Salix nummularia Andersson in DC.
    • Salix sect. Myrtosalix A. Kerner
      • Salix arctophila Cockerell ex A. Heller
      • Salix chamissonis' Andersson in DC.
      • Salix fuscescens Andersson
      • Salix phlebophylla Andersson in DC.
      • Salix polaris Wahlenb.
      • Salix rotundifolia Trautv.
      • Salix rotundifolia subsp. dodgeana (Rydb.) Argus (basionüüm: Salix dodgeana Rydb.)
      • Salix rotundifolia subsp. rotundifolia
      • Salix uva-ursi Pursh
    • Salix sect. Ovalifoliae (Rydb.) C. K. Schneider
      • Salix jejuna Fernald
      • Salix ovalifolia Trautv.
      • Salix ovalifolia var. arctolitoralis (Hultén) Argus (basionüüm: Salix arctolitoralis Hultén)
      • Salix ovalifolia var. cyclophylla (Rydb.) C. R. Ball (basionüüm: Salix cyclophylla Rydb.)
      • Salix ovalifolia var. glacialis (Andersson) Argus (basionüüm: Salix glacialis Andersson)
      • Salix ovalifolia var. ovalifolia
      • Salix stolonifera Coville
    • Salix sect. Diplodictyae C. K. Schneider
      • Salix arctica Pall.
      • Salix cascadensis Cockerell
      • Salix petrophila Rydb.
      • Salix sphenophylla A. K. Skvortsov in Tomatchev
    • Salix sect. Myrtilloides (Borrer) Andersson
      • Salix athabascensis Raup
      • Salix chlorolepis Fernald
      • Salix pedicellaris Pursh
      • Salix raupii Argus
    • Salix sect. Glaucae (Fries) Andersson
      • Salix brachycarpa Nutt.
      • Salix brachycarpa var. brachycarpa
      • Salix brachycarpa var. psammophila Raup
      • Salix glauca L.
      • Salix glauca subsp. acutifolia (Hook.) Hultén (basionüüm: Salix villosa Andersson b [var.] acutifolia Hook.
      • Salix glauca subsp. callicarpaea (Trautv.) Böcher (basionüüm: Salix callicarpaea Trautv.)
      • Salix glauca subsp. stipularis (Flod. ex Häyrén) Hiitonen (basionüüm: Salix glauca var. glauca auct.; Salix stipulifera Flod. ex Häyrén);
      • Salix glauca var. villosa Andersson
      • Salix niphoclada Rydb.
  • Salix subg. Vetrix (Dumort.) Dumort.
    • Salix sect. Hastatae (Fries) A. Kerner
      • Salix arizonica Dorn
      • Salix ballii Dorn
      • Salix barclayi Andersson
      • Salix boothii Dorn
      • Salix commutata Bebb
      • Salix cordata Michx.
      • Salix eastwoodiae Cockerell ex A. Heller
      • Salix farriae C. R. Ball in Standley
      • Salix hastata L.
      • Salix monticola Bebb in Coulter
      • Salix myricoides Muhl.
      • Salix myricoides var. albovestita (C. R. Ball) Dorn (basionüüm: Salix glaucophylla Bebb var. albovestita C. R. Ball);
      • Salix myricoides var. myricoides
      • Salix myrtillifolia Andersson
      • Salix orestera C. K. Schneider
      • Salix pseudomonticola C. R. Ball in Standley
      • Salix pseudomyrsinites Andersson
      • Salix pyrifolia Andersson
      • Salix wolfii Bebb in Rothr.
    • Salix sect. Cordatae Barratt ex Hook.
      • Salix eriocephala Michx.
      • Salix eriocephala var. eriocephala
      • Salix eriocephala var. famelica (C.R. Ball) Dorn (basionüüm: S. lutea var. famelica C.R. Ball)
      • Salix ligulifolia (C. R. Ball) C. R. Ball in E. D. Smith (basionüüm: Salix lutea Nutt. var. ligulifolia C. R. Ball
      • Salix lutea Nutt.
      • Salix monochroma C. R. Ball
      • Salix prolixa Andersson
      • Salix turnorii Raup
    • Salix sect. Cinerella Ser. (S. sect. Vetrix)
      • Salix atrocinerea Brotero
      • Salix aurita L.
      • Salix caprea L.
      • Salix cinerea L.
      • Salix discolor Muhl.
      • Salix hookeriana Barratt ex Hook.
      • Salix humilis Marshall
      • Salix humilis' var. humilis
      • Salix humilis var. tristis (Aiton) Griggs
      • Salix paradoxa Kunth in Humboldt and Bonpland
      • Salix scouleriana Barratt ex Hook.
    • Salix sect. Fulvae Barratt
      • Salix bebbiana Sarg.
    • Salix sect. Phylicifoliae (Fries) Andersson
      • Salix drummondiana Barratt ex Hook.
      • Salix pedunculata Fernald
      • Salix pellita Andersson
      • Salix planifolia Pursh
      • Salix pulchra Cham.
      • Salix tyrrellii Raup
    • Salix sect. Arbuscella Ser.
      • Salix arbusculoides Andersson
    • Salix sect. Candidae C. K. Schneider
      • Salix candida Flüggé ex Willd.
      • Salix wiegandii Fernald, Rhodora (hübriid S. calcicola ´ S. candida.)
    • Salix sect. Lanatae (Andersson) Koehne
      • Salix calcicola Fernald & Wiegand, Rhodora
      • Salix richardsonii Hook.
      • Salix tweedyi (Bebb ex Rose) C. R. Ball in J. M. Coulter (basionüüm: Salix barrattiana Hook. var. tweedyi Bebb ex Rose)
  • Salix sect. Villosae (Andersson) Rouy
      • Salix alaxensis (Andersson) Coville (basionüüm: Salix speciosa Hook. & Arn. b [var.] alaxensis Andersson in DC.)
      • Salix alaxensis var. alaxensis
      • Salix alaxensis var. longistylis (Rydb.) C. K. Schneider, J. Arnold (basionüüm: Salix longistylis Rydb.)
      • Salix barrattiana Hook.
      • Salix silicicola
    • Salix sect. Viminella Ser.
      • Salix viminalis L.
    • Salix sect. Canae A. Kerner
      • Salix elaeagnos Scop.
    • Salix sect. Argyrocarpae Fernald
      • Salix argyrocarpa Andersson
    • Salix sect. Geyerianae Argus
      • Salix cana Mart. & Gal.
      • Salix geyeriana Andersson
      • Salix lemmonii Bebb in S. Watson
      • Salix petiolaris Sm.
    • Salix sect. Mexicanae C. K. Schneider
      • Salix irrorata Andersson
      • Salix lasiolepis Benth.
      • Salix lasiolepis var. lasiolepis
      • Salix lasiolepis var. bigelovii (Torr.) Bebb in S. Watson (basionüüm: Salix bigelovii Torr.)
      • Salix mexicana Seemen
      • Salix riskindii' M. C. Johnston
    • Salix sect. Brewerianae C. K. Schneider
      • Salix breweri Bebb in S. Watson
    • Salix sect. Griseae (Borrer) Barratt ex Hook.
      • Salix sericea Marshall
    • Salix sect. Sitchenses (Bebb) C. K. Schneider
      • Salix delnortensis C. K. Schneider
      • Salix jepsonii C. K. Schneider
      • Salix sitchensis Sanson ex Bong.
    • Salix sect. Helix Dumort.
      • Salix purpurea L.[26]

Eluiga[muuda | muuda lähteteksti]

Pajud on tundlikud varju ja kaastaimede suhtes. Neid murravad inimene, tuul, liiga võivad teha üleujutused ja loomade poolt ärasöömine (või kobraste poolt nende langetamine). Pajuisnedite eluiga on võrreldes teiste puuliikidega lühike (40–60 aastat), väheste remmelgate eluiga ületab 150 aastat[2]. Takistuste puudumisel võivad mitmete liikide isendid elada ka 200–300 aasta vanuseks (DeBell, 1990; Weisgerber, 1999).

Vananev paju, kes murdub või kooldub maapinna ligi, võib soodsate olude korral uuesti juured alla võtta ja end kasvatama asuda.

Pajulembesed putukad (osaline)[muuda | muuda lähteteksti]

Pajude 'fauna' on märkimisväärne, pajulehed on toitainerikkad ja neis on märkimsiväärses koguses valku, neist toituvad ja saavad eluks vajaliku paljud putukaliigid. Suur hulk pajudelt leitud putukaid ei tee aga vahet paju eri liikidel, vaid söövad neid kõiki.

Varakevadel märkame neid, kes urbadel end nektariga kosutavad, hiljem tuleb hoopis teist laadi seltskond: pungaõgijad, lehenärijad ja leherullijad, pahkade kasvatajad, okste õõnestajad ja tüves uuristajad.

Lehenärijad ja leherullijad

Lehetäilised; mardikalised (Coleoptera): Chrysomela lapponica, Chrysomela collaris, Galerucella lineola, Lochmaea caprea, Cryptocephalus octopunctatus, Clytra quadripunctata, Cryptorhynchus lapathi, Oberea oculata.[27]

Liblikalised, kes toituvad pajudel Nemophora metallica, Cabera pusaria, Chloroclysta siterata, Eulithis spp, Crocallis elinguaria, hiidvaksik (Geometra papilionaria), Trichiura crataegi, Lasiocampa quercus, Phyllodesma ilicifolia, Gastropacha quercifolia, Lymantria dispar, Dysgonia algira, Agrochola macilenta, Lithophane ornitopus, Notodonta ziczac, Pheosia gnoma, Phalera bucephala, Notodonta torva, Pheosia tremula, Cerura vinula, Antheraea polyphemus, Smerinthus ocellatus, Laothoe populi jpt.

Pungaõgijad

Pajuurbadest toituvad paljud kahetiivalised, pidevkehalised, ööliblikad, mardikalised, nagu Egle sp., Pontopristia sp., Pontopristia sp. vastsed ja Tortricidae, Noctuidae, Gelechiidae, ja Geometridae röövikud.

Päeval visiteerivad pajuurbadel kollased lapsuliblikad, kirjud koerliblikad ja teised valmikuna talvitunud päevaliblikad, aga ka kiletiivaliste hulka kuuluvad kimalased, erakmesilased ja teised nektaritoidulised putukad.

Öösiti võib pajuõitelt leida hämarikuliblikaid.[28]

Pahkade kasvatajad

Enne pajuurbade õitsele puhkemist, muneb sellesse pahksääsk. Tema vastse elutegevuse tõttu kasvab pajuurb pikaks, venib välja, kuid ei puhke õitsele, ja lõpuks kuivab. Temaga võistlevad urbade pärast urvakärbse (Egle muscaria) ja urvakärsakate vastsed, aga ka paljude liblikate, nagu mähkur Epiblema nisella, mähiskoi Gelechia muscosellea või vaarika-kollaöölase (Xanthia icteritia) röövikud, nemad hakkavad hiljem lehti sööma.

Pajudel tekitavad pahkasid veel 12 mm pikkune pahkvaablane Pontania viminalis, pahksääsed Iteomyia caprae, Pontania pedunculi ja paljud teised liigid ka lestalised, nagu pahklest Eriophyes tetanothrix.

Okste õõnestajad

Paksenenud oksa või võrset lahti lõigates võib sellest leida mitut liiki putukate vastseid. Oksas või võrses uuristavad liblikaliste hulka kuuluvate, kuid väliselt rohkem kiletiivalisi meenutavate klaastiiblaste vastsed, nendest tuntuimad on sipelg-klaastiib (Sesia formicaeformis) ja paju- klaastiib (S. flaviventris). Röövikute kõrval võib pajuokstest leida ka väike-haavasiku (Saperda populnea) tõuke.

Remmelgate tüvedes elab pajumailase (Cossus cossus) röövik, kes toitub puidust. Oma elutegevuse jäägid laseb röövik närimisel tekkinud õõnsusesse, kust see tasapisi välja voolab. Suhkrurikas vedelik seguneb pajumahlaga ning läheb käärima. Seda käärivat vedelikku tulevad nautima teised putukad: liblikad, mardikad ja herilased jäädes ka 'putukapurju'. Pole haruldane, et selle putukate 'salaviinaäri' on avastanud ka tihased, kes siin orineteerumishäiretega putukaid püüavad.

Juurestiku järajad

Juuresiku (Lamia textor) vastne uuristab noorte pajude juurekaelas ja juurtes. Vanade pajude puitu närib muskussiku (Aromia moschata) vastne. Pajuokste säsis elab veel silmiksiku (Oberea oculata) vastne.

Elupaigana

Pajumailane elab paljudes jämeda tüvega lehtpuudes, eelistades siiski paju ja tamme. Pajudel elavad ka pajulainelane (Stilpnotia salicis), seltsingutena leinaliblika (Vanessa antiopa) röövikud, mitmete surulaste, öölaste, näiteks keldriöölase (Scoliopteryx libatrix), tutlaste ja vaksiklaste röövikud.

Lehtede sees elavad röövikud. Nende hulgas on ovaalse kujuga kaevandeid moodustavad kireskoilased Phyllonorycter pastorella ja Phyllonorycter salicicolella, nemad oma elu jooksul lehest ei välju ja nukkuvadki seal. Tupekoilase Coleophora lusciniaepennella röövik kaevandab noores eas, hiljem väljub kaevandist. Ebamäärase kujuga kaevandeid tekitavad pajulehtedele veel kaevandikärblased, näiteks Phytomyza tridentata. Mardikaliste hulka kuuluva lehehundlase (Trachys minuta) väikesi, 3–3,5 mm pikkusi valmikuid võib lehtedelt leida suve esimesel poolel.[28]

Pajulembesed loomad (osaline)[muuda | muuda lähteteksti]

Lambad ja kitsed pügavad paju meeleldi ja rõõmustavad tõenäoliselt talveks varutud pajuvihtade üle. Talvel pügavad pajusid põdrad, metskitsed, jänesed ja koprad.

Ümarussid

Pajulembesed seened (osaline)[muuda | muuda lähteteksti]

Arvatakse, et mükoriisaseened edendavad pajude kasvu, kuid osad roosteseened püüavad seda takistada.

Paju-uuringud[muuda | muuda lähteteksti]

Paju-uuringute läbiviimsie osas kokkulepped puuduvad, Skvortsovi arvates tuelks püüda jälgida nende looduslikku elukulgu selleks aga tuleb minna looduses kasvavate pajude juurde. Leidnud rohkete pajudega paiga, tuleks kõik pajuisendid tuvastada.

Veel üks võimlaus on need märgistada ja neilt pistoksaga paljundamisks materjal kaasa lõigata ning siis kasvama panna ja neid uurida. Kui see ei ole võimalik, siis tuleks võimalikult palju pajude kohta koostatud herbaariumimaterjale läbi töötada.[29]

Herbaariumi materjalid[muuda | muuda lähteteksti]

Kultuurilugu[muuda | muuda lähteteksti]

Nimi[muuda | muuda lähteteksti]

Perekonna teaduslik nimetus Salix tuleneb keldi keelest ja tähendab sal + lis = vee lähedal.

Põhja-Eestis kannavad põõsataolised pajud rahvapäraselt nime 'paju', Lõuna-Eestis 'pai'. Puutaolised pajud kannavad Põhja-Eestis nimetust 'remmelgas', Lõuna-Eestis on nende nimeks 'raag', Viljandi- ja Pärnumaal 'raid' ning Saaremaal 'lember'.[2]

Sümboolika[muuda | muuda lähteteksti]

Paju arvatakse sümboliseerivat kooskõla ja harmooniat.

Vana-Kreeka mütoloogias oli paju algselt puujumala kehastus, hiljem jumal Artemise atribuut, mis sümboliseeris lapse sündi.

Kristluses on paju evangeeliumide sümboliks.

Paju on läänemaailmas traditsiooniline leinasümbol, kuid seostatakse ka hüljatud armastajatega.

Leinapaju aga tähendab leina ja kurbust, vanasti usuti, et kui leinaja või mahajäetu kannab pajuoksa, siis võtab paju valu enda kanda ja inimene võib hingelist kergendust saada.

Hiinlastele sümboliseerib paju, esindades yin-poolt, kevadet, naiselikkust, sarmi, graatsiat, pehmust, Kuud ja lahkumist.[2]

Astroloogia[muuda | muuda lähteteksti]

Paju on seostatud Kuuga ja arvatakse mõju avaldavat Kalade tähtkujus sündinuile.

Druiidide puuhoroskoobi järgi on nn pajuinimene sündinud harilikult 1.–10. märtsil või 3.–12. septembril.

Kuukalendri järgi eelneb pajukuule, mis kestab 15. aprillist kuni 12. maini, lepakuu ja järgneb viirpuukuu.

Uuspaganluses on pajukuu seostatav tervendamisega.

Ravimtaimena[muuda | muuda lähteteksti]

Antiikmeditsiinis[muuda | muuda lähteteksti]

Vana-Egiptuses olevat kasutatud pajuõisi põletikuvastase vahendina ja lehti söögigisu suurendamiseks.

Ravimtaimena tunti paju juba antiikajal.

Hippokrates Kosilt (umbes 460 – umbes 370 eKr) oli Vana-Kreeka arst, kes olevat märganud, et pajulehtede närimine alandas valu ja määras taimelehti sünnituse ajal naistele.

Tõenäoliselt enne kreeklasi kasutasid paju palavikku alandava ja valu vaigistava vahendina Põhja-Ameerikas mitmed indiaanihõimud.[30]

Vana-Kreekla arst Dioskorides (umbes 40–90 pKr) kirjeldas paju lehtede, viljade, koore ja mahla kootavaid omadusi. Rasestumise vältimiseks pidavat tema sõnul paulehtede sissevõtmisest koos pipra ja veiniga.[31]

Varauusajal[muuda | muuda lähteteksti]

Itaalia arst ja botaanik Pietro Andrea Mattioli (1501–1577) lisaks rasestumisvastasele toimele ka sugutungi alandava toime, pidades paju tõhusaks vahendiks soolatüügaste, konnasilmade ja kõrvavalu korral.

Saksa loodusteadlane, arst ja botaanik Adam Lonitzer (1528–1586) kirjeldas paju ravitoimet kootava ja verd mõjutavana, mis ühtlasi toimib podagra korral.

Osiander (pole teada, kas Andreas, saksa reformist ja astronoom, Lucas, teoloog, või hoopis keegi muu) pidas paju rahvapäraseks vahendiks palaviku ja lamatiste vastu.[32][33]

Nicholas Culpeper (1616–1654) kirjutas oma 1652. aastal ilmunud taimekäsiraamatus, et äädikaga segatud pajutuhk on hea vahend soolatüügaste, konnasilmade ja liigliha korral.

Saksa arst ja makrobiootik Christoph Wilhelm Hufeland (1762–1836) kirjelda pajukoore kui kootava toimega vahendi kasutamist kiinapuukoore asendajana.

Palaviku alandamiseks hakati pajukoort tarvitama juba 19. sajandi alguses. 1838. aastal eraldas Rafael Piria sellest salitsüülhappe, mida aga tugeva kõrvaltoime tõttu palavikku alandava vahendina kasutada ei saanud.

Aasia meditsiinis[muuda | muuda lähteteksti]

Hiina meditsiinis kasutatakse babüloni remmelgat (Salix babylonica), Matsuda remmelgat (Salix matsudana Koidz.) ja Salix babylonica '​t, kuid peamiselt siiski hõberemmelgat. Hiina meditsiinis ja India ajurveedas peetakse teda maitselt tugevaks ja mõruks, omadustelt jahedaks ja kuivaks.

Aasia meditsiinis on taim arvatud mõjutavat kusepõie, neerude ja südame meridiaani.

Pikki oksi on kasutatud reumatismi ja gonörroa korral.[34]

Rahvameditsiinis[muuda | muuda lähteteksti]

Erinevate rahvaste meditsiinis teatakse paju kui palavikku alandava, haavu parandava ning reuma- ja podagravastase vahendina. Lisaks leevendab paju põletiku tekitatud valu ja toimib kõhulahtisuse vastu.

Eesti rahvameditsiini andmebaasis HERBA seostatakse paju ja remmelgaga märksõnu haav, haiguste profülaktika, juuste hooldamine, koeranael, kõhuhaigused, kõhulahtisus, käsn, köha, muljumine, nikastus, rinnahaigus, roos, sammaspoolik, seedehäired, tiisikus, tuulerõuged, ussihaigus, ussihammustus, verine kõhulahtisus.

Pajukoor olevat käiku läinud ka rästikuhammustuse korral. Ka kaasaegne teadusmeditsiin usub, et pajus leiduvad tanniinid seovad maomürgis leiduvaid polüpeptiide.

Teadusmeditsiin[muuda | muuda lähteteksti]

Koor[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Pajukoor

Koort kogutakse eri liiki pajudelt (vt pajuliikide loend) sealhulgas Eestis kasvavatelt puna ja härmapajult ning rabedalt remmelgalt (Salix purpurea L., S. daphnoides Vill., S. fragilis L.).

Droogi kogutakse kevadel, 2-5 aasta vanustelt okstelt, puu mahlade 'tulvava' liikumise ajal, mil koor on lahti. Droog on 25- 30 cm pikkused torukesed või pooltorukesed, mis võetud pajuokstelt ringlõigete ja neid ühendava pikilõigete abil.

Koor kuivatatakse hea tuuletõmbusega ruumis või temperatuuril 20 C umbes 10 päeva.

Euroopa farmakopöa järgi koosneb droog pajukoor (Salicis cortex) noorte okste peenestatud või peenestamata ja kuivatatud koorest või selle aasta peenestamata ja kuivatatud võrsetükikestest, kelle salitsülaatide derivaatide sisaldus on vähemat 1,5%.

Kvaliteetne Euroopa farmakopöa droog sisaldab kuni 3% võrseid (läbimõõduga üle 10 mm), kuni 2% muid võõrlisandeid, kuni 11% niiskust ning tuhastamisel ei tohi üldtuhasisaldus ületada 10%.

Keemiline koostis[muuda | muuda lähteteksti]

Pajukoore keemiline koostis on varieeruv olenedes nii paju liigist, vanusest, kasvukoha mullastikust ja kliimast. Koor sisaldab [[fenoolglükosiide (alates 1,5%-st), sealhulgas salitsiin (1-12%), salikortiin (0,01-9%), 2'-atsetüülkortiin, temulatsiin (harva üle 1%), populiin, salireposiid (punapajus 0,1-1,2%), purpureiin, pitseiin, vimaliin ja triandiin, salitsiin, salikortiin, salireposiidi atsetüleeritud derivaadid, salitsüülhappe estrid ja salitsüülalkohol.

Veel on droogis flavonoide, D- ja L-naringeniin-5-glükosiidi, isosalipurposiidi (0,2–1,5%) , tanniine (8–20%, kondenseerunud tanniinid ja gallotanniinid) ja polüfenoole (5%).

Noorte võrsete koor ja puit sisaldavad samu toimeaineid mis okste koor, aga madalamas kontsentratsioonis.

Salitsülaadid

Salitsülaadid esinevad looduslikult lisaks pajudele ka mitmetes teistes taimedes nagu lamav talihali (Gaultheria procumbens L.), kobar-lursslill (Cimicifuga racemosa L. Nutt.), paplite koores (Populus spp.) suhkrukase (Betula lenta L.) koores ja ka mõnedes puuviljades, vürtsides ja mujal toidus. Suurima sisaldusega on apelsinid, vaarikad, aprikoosid, kirsid, konserveeritud tomatid, kaneel, karri, pune, paprika, tüümian ja mesi.[35]

Kommertstoodetes asendatatakse teiste paju perekonna liikide nagu must remmelgas (Salix nigra Marsh.), härmpaju (Salix daphnoides Vill.), punapaju (Salix purpurea L.), rabe remmelgas (Salix fragilis L.) salitsülaadid hõberemmelga omadega.

Salitsülaatide sisaldus tundub olevat kõrgeim rabeda remmelga (1-10%), ja punapaju koores (3-9%), hanepaju (Salix repens L.) (5-12%) ja hundipaju (Salix rosmarinifolia L.) (7-10%) lehtedes ja madalaim hõberemmelga koores (1,5-11%).

Salitsülaatide sisaldus ja saadavus liikide lõikes on varieeruv ja oleneb kasvukoha mulla- ning ilmastikutingimsutest, töötlemisprotsessidest ja preparaatidest. Salitsülaadid salitsiin ja salikortiin metaboliseeritakse soolestiku bakterite poolt saligeniiniks. Salitsiin hüdrolüüsub seedelkulglas ja annab D-glükoosi salitsüülakloholi[36].

Saligeniin mis imendub vereringesse ja metaboliseeritakse maksas salitsüülhappeks.[37]

Salitsüülhape
Next.svg Pikemalt artiklis Salitsüülhape

Lisaks keemiliseks elemendiks fenoolseks ühendiks olemisele on salitsülhappel paljude taimede elus oluline roll, ta käitub endogeense signaalmolekulina vahendades patogeenide rünnaku korral taimerakkudes nii lokaalseid kui süsteemseid taimeimmuunsuse vastuseid .

Salitsüülhape osaleb ka taime stressi vastusel abiootilisele stressile nagu veestress (Borsani jt, 2001), kuumastress (Larkindale ja Knight, 2002; Larkindale jt, 2005), põuastress (Munné-Bosch ja Peñuelas, 2003; Chini jt., 2004), külmastress (Janda jt, 1999; Kang ja Saltveit 2002), raskemetallide mürgistus (Metwally jt, 2003; Yang jt, 2003; Freeman jt, 2005) aga ka biootilisele stressile.

Salitsüülhape reguleerib taimes füsioloogilisi ja biokeemilisi protsesse kogu taime eluea vältel. Salitsüülhape on eluks hädavajalik taimehormoon, see reguleerib seemnete idanemist, vegetatiivset kasvu, fotosünteesi, hingamist, termogeneesi, õite ja seemnete moodustumist ning vananemist jpm.[38]

Salitsüülhape on tõenäoliselt ka süsteemse omandatud resistentsuse signaalmolekul.

Toime loomadele[muuda | muuda lähteteksti]

Loomkatsete ja in vitro laboriuuringute tulemused indikeerivad pajukoore põletikuvastast toimet, mida seostatakse temas leiduvate salitsülaatidega.

Pajukoores leiduvate ainete farmakoloogiline toimemehhanism pole päris selge.

Pajukoore tugevaim põletikuvastane toimeaine on tõenäoliselt salitsiin. Saligeniin, mis on salitsiini aglükoon, muutub organismis salitsüülhappeks. Sellel baseerub pajukoore kasutamine palaviku-, reuma- ja valuvastase vahendina ja sellest tuleneb tema tugev mao limaskesta ärritav toime.

Saligeniini, salitsiini ja salitsüülhappe toimeid uuriti rottidel farmkokineetiliste ja farmakoloogiliste uuringute raames. Salitsüülhape imendus kiirelt peale sodium salicylate ja saligeniini manustamist plasmasse, kuid mitte peale salitsiini manustamist. Salitsiin, manustatuna rottidele 5 mmol/kg kohta, ei põhjustanud maos koldeid, kuid sodium salicylate ja saligeniin põhjustasid, doosist sõltuvalt, maos raskeid haavandeid. Uuringu põhjal arvtakse, et salitsiin on eelravim, mis soolestiku bakterite poolt muudetakse palavikkualandavaiks ühendeiks (Akao 2002).

Potentsiaalsed kasutusvaldkonnad veterinaarias: põletikuvastane, palavikkualandav, osteoartriit, anküloseeriv spondüliit, müosiit. AHPA, klass 1. ohutus on tõestatud kassidel: oletusega, et hõberemmelgas sisaldab 0,5% kuni 1% salitsiini, 1:2 ekstrakt sisaldab seega 500 mg paju 1 ml, 1% on 5000 mikrogrammi või 5 mg. 1 ml doosiga saaks kass 5 mg salitsiini, mis oleks 10% normaalsest aspiriindoosist (50 mg). Risk toksiliste koguste manustamiseni on madal (Fougere 2005), kuid ei saa mainimata jätta üksikuid isendeid, kellel võib esineda ülitundlikkus salitsülaatide suhtes.[39]

Koostoimed teiste ravimitega[muuda | muuda lähteteksti]

Pajukoore salitsülaatide sisalduse tõttu võib koostoime teiste manustatud ravimitega toimida nii inhibeerivalt kui tugevdavalt.

Pajukoor võib koos:

FDA[muuda | muuda lähteteksti]

Välispidise vahendina (nahale määrimiseks) tüügaste, gallus,bunions, konnasilmadele ja akne korral.

Euroopa Ravimiameti heaks kiidetud näidustused[muuda | muuda lähteteksti]

Euroopa Ravimiamet jagab pajukoore inimkasutuse näidustused kaheks: teaduslikult tõestatuteks ja traditsioonilisel kasutusel põhinevateks.

Teaduslikult tõestatud

Lühiajalise seljavalu korral sümptomaatiliseks raviks.

Traditsiooniline kasutus

Kergema liigesevalu, palavikuga külmetushaiguste ja peavalu korral sümptomaatiliseks raviks.[41]

"ESCOP monographs"[muuda | muuda lähteteksti]

Euroopa droogikäsiraamatu "ESCOP monographs"'i (1999) järgi on pajukoore näidustused selja alaosa valude vähendamine, osteoartriidi ja reumaatiliste vaevuste sümptomaatiline ravi.

Pajupreparaadid[muuda | muuda lähteteksti]

Pajupreparaatide ühekordne seespidine annus on võrdväärne 60–120 mg salitsiiniga, mis vastab 6–12 g kuivatatud droogile. Päevaseks annuseks soovitatakse alkoholiga valmistatud kuivekstrakti, vesitõmmist, tinktuuri või vedelekstrakti koguses, mis vastab 120–40 mg salitsiinile.

Droogipulbrit annustatakse palaviku korral 1–2 g mitu korda päevas ja antireumaatilise vahendina 8–10 g söögi ajal koos toidu ja joogiga.

Vedelekstrakti (1:1, 25% alkohol) võetakse 1–3 ml kolm korda päevas . Kuivekstrakti manustatakse arvestatuna salitsiinile 20–40 mg kolm korda päevas.

Pajukoore vesitõmmise valmistamiseks võetakse 2–3 g pulbristatud droogi (teelusikatäis droogi kaalub umbes 1,5 g), kallatakse see üle külma veega ja lastakse aeglasel tulel keema tõusta. Seejörel jäetakse segu 5 minutiks tõmbama ning kurnatakse. Juuakse tassitäis 2–5 korda päevas .

Pajukoore tinktuuri valmistamiseks võetakse 1 liitri 35–40% etanooli (viina) kohta 200 g peenestatud droogi ja jäetakse 10–14 päevaks toatemperatuuril pimedasse kohta seisma, seejuures kord või paar päevas loksutades; lõpuks kurnatakse. Kooretinktuuri võetakse reuma korral pool teelusikatäit veega lahjendatuna kolm korda päevas .

Pajukoor teesegudes. Pajukoort kasutatakse teesegudes, nii näiteks võib lastele mõeldud gripitee sisaldada 30% pajukoort, 40% pärnaõisi, 10% angervaksaõisi, 10% teekummeliõisikuid ja 10% pomerantsikoort.

Eksperimentaalsed uuringud[muuda | muuda lähteteksti]

sünteetilise aspiriini võidukäiguga on pajukoore tervendavad toimed jäänud tähelepanuta. Herbalistid tänapäeval kalduvad aspiriini uuringute tulemusi üldistama ja lainedama neid ka pajukoorele. alltoodud uuringute andmed viitavad kas pajukoorele või salitsiinile. Toime:

  1. Südame-veresoonkond : ei;
  2. kopsud: ei;
  3. neerud, elektrolüütide tasakaal : ei;
  4. seedetrakt/maks: ei;
  5. neuro-psühhiaatriline: valuvaigistav. Salitsiinil on valuvaigistav toime. Kogustes puudub üksmeel arvtakse, et toime saavutamiseks kulub 35 gr pajukoort 3 korda päevas kuid uuemate uuringute alusel on terapeutilised doosid väiksemad. In vitro ja loomkatsete andmed: ei; inimkatsete andmed: ja - randomiseeritud topelt-pmedas uuringus 54 migreeni põdeva patsiendiga saavutasid märkimisväärseid ravitulemusi need kellele manustati salitsiini.
  6. endokriinsüsteem: ei;
  7. hematoloogiline : antikoagulantne ja antitrombootline. Osad herbalistid soovitavad pajukoort loodusliku alternatiivina aspiriinile ennetamaks müokardiinfarkti ja insulti. Kuid näib, et pajus leiduvad salitsülaadid ei sekku koagulatsiooni. In vitro: vastuspidiselt aspiriinile, salitsülaadid ei avaldanud toimet trombotsüütide adhesioonile ja trombotsüütide võimele vabastada adenosiindifosfaati; loomkatsete andmed: ei; inimkatsed: vastupidiselt aspiriinile ei pikenda sodium salicylate täiskasvanutel veritsusaega ega takista trombotsüütide koondumist.
  8. reumatoloogiline: artriit (vt immuunsuse modifitseerimine; põletikuvastane);
  9. reproduktiivsus: ei;
  10. immuunsusele: põletikuvastane. In vitro: vastuspidiselt aspiriinile ei takistanud salitsiin fütohemaglutiini indutseeritud lümfotsüütide transformatsiooni; loomkatsete andmed: ei; inimkatsed: salitsiinil, mille sisaldus on küll madal, on põletikuvastased toimed: 4 gr aspiriini toime saavutamiseks oleks vaja juua 25-35 liitrit pajukooreteed päevas. Hiljutised standardiseeritud pajukoore ekstraktide avaldamata uuringud indikeerivad, et nimetatud preparaadil on märkimisväärsed terapeutilised toimed reumaatilise valuga patsientidele;
  11. seenevastane (antifungaalne). In vitro andmetel on kuivatatud pajukoore vesiekstraktil antifungaalne toime järgmistele seentele: Botrytis cincerea ja Penicillium digitatum, toimet ei täheldatud seente Aspergillus fumigatus, Aspergillus niger, Rhizopus nigricans, Trichophyton mentagrophytes ja Candida albicans vastu.[42]

Muud kasutusalad[muuda | muuda lähteteksti]

Hiljutised tõendid indikeerivad, et Eufrati jõe ääres elanud inimesed kasutasid paju juba 10 000 aastat tagasi söögi valmistamisel, sooja saamiseks ning eluasemete (ingl k dwellings) püstitamisel (Stettler 2009). Ojibwa indiaanlased kasutasid juba 8000 aastat eKr papleid ja paju toidu valmistamisel, kütte, peavarju ja ravimina (Hageneder 2005). Gordoni (2001) sõnul kasutasid inimesed Uri III dünastia ajal Mesopotaamis, Tigrise ja Eufrati vahel, paju juba 2100-2000 eKr, valmistades neist korve, paate, ehitusmaterjale, atru, tööriistade käepidemeid, wattles, veel kasutati paju söögi valmistamisel ja loomasöödana.

Hohokami hõimu liikmed Mehhikos (tänapäeval Arizona, USA) kasutasid 800.a paju pinnase stabiliseerimisel ja niisutuskanalite ääres.[43]

Euroopas sai pajude kasvatamine hoo sisse 1800. aastatel, kuni selle ajani rahuldas nõudlus pakkumise.

Tööstusrevolutsioon ja Esimene Maailmasõda kasvatasid aga nõudlust paju järele, tema kerge kaal ja vastupidavus korvideks punutuna lubas neid kasutada toidu ja ravimite transpordil (Kuzovkina jt 2008).

Inimesed on paju on kasutatud pajukasvandustes, korvide punumisel toormaterjalina, biofiltratsioonil, biomassi tootmisel, vineeri, korvmööbli valmistamisel, pajuvile ja mänguasjade valmistamisel, hekitaimedena, kalapüügi vahendite, nööride, ajamaterjalina[44], vitsana, pajupilli valmistamiseks, vihtadena ja botaanikaaedade taimeeksponaatide ning igaveste herbaariumimaterjalidena jpt.

Jämedamast pajust (raagremmelgas) spiraalselt koort lõigates on tehtud karjapasunaid, pajudest on punutud korve, ka mõrdu ja vähinattasid. Paju kõlbas ka tünnivitsaks. Väikesest hundipajust on vastupidavaid luudasid, aga ka laste korvikesi valmistatud.

Vetruvad haokood kõlbasid vanasti tee täiteks, nende peale on toetatud ka Saaremaale elektrit viiv merekaabel.

Loogapuuks kõlbasid hõbe- ja raudremmelgas ning vesipaju ehk loogapaju, aga ka rabe remmelgas. Ree-ehituses vajati paju ja rabeda remmelga tüvest tehti pakktaru. Pajukoore ribad olid universaalseks sidumismaterjaliks, mis kõlbasid nii aiaväravale kui ka vikati kinnitamiseks löe otsa, neid punuti ka viiskudeks.

Pajud töötavad väikestes kohalikes biopuhastites, tarvitades suurema osa lämmastikust, neid on võrreldud eukalüptidega, kes soos kasvades aitavad kasvukohta kuivendada.

Kultuurne paljundamine[muuda | muuda lähteteksti]

Hundipaju ja raudremmelgas, aga ka raagremmelgas, tuhkur ja lapi paju eelistavad looduslikku sugulise paljunemise meetoteid, paljunedes seemnetega, ega taha oma järglaste saamise viisi inimkäele usaldada.

Osadele pajudele aga piisab elunemiseks ka raieründest alles jäänud kännuvõsust. Paljundada saab neid nii pistokste[45] (vits-, vesi-, härm-, pikalehine, halapaju ja rabe remmelgas) vaiade (hõbepaju) kui ka võrsikutega.

Kui kahevärvilise paju urvaoksad kauaks vaasi jäävad, tulevad neile juured alla.

Energiapaju[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Energiapaju

Eestis pakub Salixenergi Europa AB energiapaju sortide pistoksi müügiks Polli Aiandusuuringute Keskus.

Energiapaju on üks rahapuu võimalikke kandidaate, kuid temasse investeerimise väljavaated pole selged, arvatakse et Eesti metsakasvatajad võivad ehku peale kasvatada paju Euroopa riikide, kus metsapuud juba vähemuses, mitmete suuremate projektide tarbeks aga ka biopuhastina, kuivõrd energiavõsa peetakse tõhusaks reoveepuhastiks.

Näiteks Rootsis pumbatakse energiapaju võsadele suviti vähesaasunud olmereovett, milles leiduvad toitained, näiteks lämmastik ja fosfor [46], on taimedele hästi omastatavad ja aitavad seeläbi ära hoida keskkonna bakterioloogilist saastumist. [47]

Energiapaju sordid[muuda | muuda lähteteksti]

  • Salix dasyclados 'Doris' on Vene päritolu klooni ja Poola klooni ristand;
  • Salix scwheriini x S. viminalis) x S. viminalis) S. burjatica 'Karin' on Salix scwheriini hübriidi ja vene klooni ristand;
  • Salix schweriini x S.viminalis 'Tora' pärineb Siberi korvipaju ja sordi 'Orm' ristamisest;
  • Salix dasyclados 'Gudrun' on saadud Vene sordi 'Helga' ja Rootsi klooni 'LångaVeka Röd' ristamisest;
  • (Salix schweriini x S. viminalis) x S. viminalis 'Tordis' on

sordi 'Tora' ja sordi 'Ulv' ristand;

  • Salix schwerinii x S. Viminalis) x S.viminalis 'Torhild' on sortide 'Tora' ja 'Orm' ristand;
  • Salix viminalis x (Salix schwerinii x S.viminalis) 'Sven' on sortide 'Jorunn' ja 'Björn' ristand;
  • Salix viminalis x (Salix schwerinii x S.viminalis) 'Olaf' sortide 'Bowles Hybrid' ja 'Björn' ristand;
  • Salix triandria x S. Viminalis 'IngerVene päritolu klooni ja sordi 'Jorr' ristand.[48]

Pajutõrje[muuda | muuda lähteteksti]

Paju paljunemisstrateegiad on väga mitmekülgsed, nii võib jõekaldal murdunud pajuoksast ka uus puu ehk põõsas kasvada.

Pajutõrje all peetakse silmas paju kui invasiivse võõrliigi (tulnukpaju) leviku piiramist bioloogiliste ja vähem bioloogiliste meetoditega. Tulnukpajusid on Austraalias istutatud jõekallaste kaitseks aga ka silmailuks ja varjuks.

Pajutõrjeks tuleks veenduda, et emastaimi oleks minimaalselt ja need asuksid sobivast seemneallikast vähemalt 3000 m kaugusel, ja soovitavalt hoida isastaimed vastuvõtlikest emaspajudest 2000 m kaugusel.[10]

Austraalias on peamiseks pajupopulatsiooni kontrolli meetodiks glüfosaati sisaldavate ainete süstimine tüvesse. (Cremer 1999)

Paju kultuuris[muuda | muuda lähteteksti]

Urbepäev[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Palmipuudepüha

Urbepäeva ehk palmipuudepüha peetakse Eesti rahvakalendris pühapäeval enne lihavõtteid ja see märgib ühtlasi lihavõttepühade-eelse nn. suure nädala algust. Liikuva pühana võis see olla ajavahemikus 16. III kuni 19. IV.

Urbepäeva traditsioonides on olulisel kohal pajuurvad, sageli tuntaksegi urbepäeva (urvapäeva, urvepüha, urvsipüha, Lutsis urgõpäiva) nime all.

Pajuurbadega löömine (urbimine ehk urvitamine) või mingi muu puu (palmi, pöögi, kase, elupuu, kuuse jne.) vitstega peksmine on rahvusvaheline komme, mille tekkeaeg ulatub eelkristlikku perioodi.[49])

Luules[muuda | muuda lähteteksti]

Pajusid mainivad oma loomingus Herodotus, Virgil, Lucan, Shakespeare, Lord Byron jmt.[50]

Maalikunstis[muuda | muuda lähteteksti]

Prantsuse maalikunstnik Claude Monet olevat maalinud 10 maali millel kujutatud halapaju.[51]

Paju meditsiiniline kasutamine ajaloo jooksul[muuda | muuda lähteteksti]

  • 4000 eKr kasutasid assüürlased pajulehtede ekstrakti lihasvalude korral aga ka palavikku alandava vahendina (Jack, 1997; Vane ja Botting, 2003);
  • 3500 eKr kirjeldasid sumerlased pajulehtede tarvitamist antipüreetilise rohuna (Jack, 1997; Vane ja Botting, 1998);
  • 1300 eKr kasutasid egiptlased pajulehti liigesepõletiku ja haavadega seotud põletiku valu leevendamiseks ja antipüreetilise vahendina (Jack, 1997; Vane ja Botting, 1998; Nunn, 1996);
  • 605 eKr kasutasid babüloonlased paju palaviku, valu ja põletiku korral (Chevallier, 1996);
  • 500 eKr hiina ravitsejate mitmeotstarbeline ravivahend (Riddle, 1999);
  • 400 eKr Hippokrates, Vana-Kreeka arst kirjutas välja paju sünnitavatele naistele valu viaigistava vahendina ja palaviku korral (Riddle, 1999);
  • 0100 pKr kirjeldas Dioskorides paju lehtede, viljade, koore ja mahla kootavaid omadusi. Koos pipra ja veiniga sisse võetud pajulehed vältivat tema andmetel rasestumist; põletiku alandajana (De Materia Medica Libri Quinque) (Wells, 2003);
  • 1763 kirjeldas Oxfordshire'i vaimulik Edward Stone pajukooreekstrakti palavikku alandavat ja valuvaigistavat toimet (Stone, 1763);
  • 1828 ekstrahheeris ja eraldas Müncheni ülikooli farmakoloogiaprofessor Johann Buchner pajukoorest salitsiini (Vane ja Botting, 1992);
  • 1829 parendas Prantsuse farmatseut Henri Leroux salitsiini puhastusprotsessi ja eraldas esmakordselt salitsiini kristallilise vormi (Rainsford, 1984);
  • 1830 näitasid Gay-Lussac ja Magendie, et salitsiin ei ole lämmastikuühend (Vane and Botting, 1992);
  • 1838 lahendas Itaalia keemik Raffaele Piria salitsiini keemilise struktuuri ja sünteesis salitsiinist salitsüülhappe (Piria, 1838)
  • 1852 valmistas Gerland H. esimesena salitsüülhapet (Gerland, 1852);
  • 1876 katsetas Šoti arst Thomas MacLagan paju pulberekstrakti esmalt enda peal enne kui manustas seda akuutse reumatsimiga patsiendile (Vane ja Botting, 1992);
  • 1893 sünteesis Felix Hoffman aspiriini (Sneader, 2000);[52]

Vaata ka[muuda | muuda lähteteksti]

Viited[muuda | muuda lähteteksti]

  1. Donald I. Dickmann, Julia Kuzovkina, 2 Poplars and Willows of the World, With Emphasis on Silviculturally Important Species, FAO, lk 57, 2014, (vaadatud 20.06.2016)(inglise keeles)
  2. 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 Ain Raal, "Seitse tervendavat puud", lk 365–390, 2012, Tartu Ülikooli Kirjastus
  3. Willows, (vaadatud 21.06.2016)(inglise keeles)
  4. Farrokh Ghahremaninejad, Zohreh Khalili, Ali Asghar Maassoumi jt, Leaf epidermal features of Salix species (Salicaceae) and their systematic significance, Am. J. Bot. aprill 2012, 99. väljaanne, nr 4, lk 769-777, doi: 10.3732/ajb.1100019, (vaadatud 20.06.2016)(inglise keeles)
  5. Jud G. Isebrands, Jim Richardson, Poplars and Willows: Trees for Society and the Environment, lk 4, (vaadatud 19.06.2016)(inglise keeles)
  6. Donald I. Dickmann, Julia Kuzovkina, 2 Poplars and Willows of the World, With Emphasis on Silviculturally Important Species, FAO, lk 57, 2014, (vaadatud 20.06.2016)(inglise keeles)
  7. 7,0 7,1 7,2 7,3 Quentin C. B. Cronk, Isabelle Needham, ja Paula J. Rudall, Evolution of Catkins: Inflorescence Morphology of Selected Salicaceae in an Evolutionary and Developmental Context, Front Plant Sci. 2015; 6: 1030., 7. detsember 2015, doi: 10.3389/fpls.2015.01030, PMCID: PMC4671327, (vaadatud 25.+6.2016)(inglise keeles)
  8. Tõnu Ploompuu,Pajud – see on imelihtne, Aasta puu EL 2006/3
  9. 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 E.M.A. STEYN, G.F. SMITH ja A.E. VAN WYK, Functional and taxonomic significance of seed structure in Salix mucronata (Salicaceae), Bothalia 34,1: 53-59 (2004), (vaadatud 26.06.2016)(inglise keeles)
  10. 10,0 10,1 10,2 10,3 Kurt W. Cremer, Introduced willows can become invasive pests in Australia, B I O D I V E R S I T Y 4 ( 4 ) 2 0 0 3, (vaadatud 23.06.2016)(inglise keeles)
  11. M. Kh. Chailakhyan, V.N. Khrianin, Sexuality in Plants and Its Hormonal Regulation, lk 14, 1982, (vaadatud 26.06.2016)(inglise keeles)
  12. Ülle Reiter, Palju pajusid ja mõned remmelgad, Aasta puu EL 2006/1, (vaadatud 19.06.2016)
  13. George W. Argus, Guide to Salix (Willow) in the Canadian Maritime Provinces, (New Brunswick, Nova Scotia, and Prince Edward Island), lk 5, 2006, (vaadatud 21.06.2016) (inglise keeles)
  14. John Hill, A history of plants, lk 618, 1751, (vaadatud 19.06.2016) (inglise keeles)
  15. John Claudius Loudon, "Arboretum et fruticetum britannicum: or, The trees and shrubs of ...", 3. köide, 1838, (vaadatud 22.06.2016)(inglise keeles)
  16. Philip Miller, The Gardener's and Botanist's Dictionary: Containing the ..., 2. köide, 2. osa, (vaadatud 22.06.2016)(inglise keeles)
  17. Alexei K. Skvortsov, WILLOWS OF RUSSIA AND ADJACENT COUNTRIES Taxonomical and Geographical Revision, Joensuu 1999, (vaadatud 22.06.2016)(inglise keeles)
  18. Salix L., Taxonomic Serial No.: 22476
  19. Jud G. Isebrands, Jim Richardson, Poplars and Willows: Trees for Society and the Environment, lk 8, (vaadatud 19.06.2016)(inglise keeles)
  20. Aurélien Lauron-Moreau, Frédéric E. Pitre, George W. Argus jt, Phylogenetic Relationships of American Willows (Salix L., Salicaceae), PLoS One. 2015; 10(4): e0121965, 16. aprill 2015, doi: 10.1371/journal.pone.0121965, PMCID: PMC4399884, (vaadatud 26.06.2016)(inglise keeles)
  21. Jie Wu, Tommi Nyman, Dong-Chao Wang jt, Phylogeny of Salix subgenus Salix s.l. (Salicaceae): delimitation, biogeography, and reticulate evolution, BMC Evolutionary Biology, DOI: 10.1186/s12862-015-0311-7© Wu jt; 4. märts 2015, (vaadatud 19.06.2016)(inglise keeles)
  22. Salix subg. Chamaetia (Dumortier) Nasarov, (vaadatud 19.06.2016)(inglise keeles)
  23. GBIF, Salix subg. Chamaetia (Dumortier) Nasarov, (vaadatud 19.06.2016)(inglise keeles)
  24. Simonk.
  25. Simonk.
  26. George W. Argus, CLASSIFICATION OF SALIX IN THE NEW WORLD, 1999, (vaadatud 19.06.2016)(inglise keeles)
  27. INSECTS ON WILLOWS: EXTERNAL FEEDERS
  28. 28,0 28,1 28,2 Mati Martin, Pajulembesed putukad, Aasta puu EL 2006/6, (vaadatud 19.06.2016)
  29. Alexei K. Skvortsov, WILLOWS OF RUSSIA AND ADJACENT COUNTRIES Taxonomical and Geographical Revision, Joensuu 1999, (vaadatud 22.06.2016)(inglise keeles)
  30. OH WILLOW, DON'T WEEP Willow (Salix spp.), (vaadatud 19.06.2016) (inglise keeles)
  31. Chevallier, Andrew 2000. "Encyclopedia of Herbal Medicine". A Dorling Kindersley Book, London
  32. Ain Raal, Paju kui aspiriini vanaisa, Aasta puu EL 2006/4
  33. Herb CD4: Herbal Remedies, 2001. CD-Rom. Medpharm Scientific Publishers, Stuttgart.
  34. Medicinal Plants, Physician Lee Song Cheong & Bro. Ooi Chooi Seng, The Willow, (vaadatud 21.06.2016) inglise keeles
  35. PEELI MIKELSAAR, Aspiriin marjades, (vaadatud 21.06.2016)
  36. Jassem G. Mahdi, Medicinal potential of willow: A chemical perspective of aspirin discovery, Journal of Saudi Chemical Society, 14. väljaanne, nr 3, juuli 2010, lk 317–322, doi:10.1016/j.jscs.2010.04.010, (vaadatud 21.06.2016) (inglise keeles)
  37. Ellen Silver Highfield ja Kathi J. Kemper, MD, MPH, White Willow Bark (Salix alba), The Center for Holistic Pediatric Education and Research, (vaadatud 21.06.2016)(inglise keeles)
  38. Mariana Rivas-San Vicente ja Javier Plasencia, http://jxb.oxfordjournals.org/content/62/10/3321.full Salicylic acid beyond defence: its role in plant growth and development, Departamento de Bioquímica, Facultad de Química, Universidad Nacional Autónoma de México, Av. Universidad y Copilco, 04510, México, D.F., México, 28. veebruar 2011, J. Exp. Bot. (2011) 62 (10): 3321-3338., doi: 10.1093/jxb/err031, (21.06.2016) (inglise keeles)
  39. Susan G. Wynn, Barbara Fougère, Veterinary Herbal Medicine, lk 664-665, 2007, (vaadatud 21.06.2016)(inglise keeles)
  40. University of Maryland Medical Center, Willow bark, (vaadatud 19.06.2016)(inglise keeles)
  41. European Medicines Agency, OVERVIEW OF COMMENTS RECEIVED ON ‘COMMUNITY HERBAL MONOGRAPH ON SALIX, CORTEX’ (EMEA/HMPC/295338/2007), Evaluation of Medicines for Human Use, London, 26. september 2009, (vaadatud 19.06.2016)(inglise keeles)
  42. Ellen Silver Highfield ja Kathi J. Kemper, MD, MPH, White Willow Bark (Salix alba), The Center for Holistic Pediatric Education and Research, (vaadatud 21.06.2016)(inglise keeles)
  43. Jud G. Isebrands, Jim Richardson, Poplars and Willows: Trees for Society and the Environment, lk 1, (vaadatud 19.06.2016)(inglise keeles)
  44. Nicolae Sfetcu, Health & Drugs: Disease, Prescription & Medication, (vaadatud 19.06.2016)(inglise keeles)
  45. Rein Sander, Kes on paju, kes remmelgas?, 04. november 2010, (vaadatud 19.06.2016)
  46. Egon Valdaru, Energiavõsa võidab Euroopas populaarsust, 02.04.2009, (vaadatud 24.06.2016)
  47. SAKALA, Egon Valdaru: Energiapajust ei ole veel rahapuud sirgunud, 17.01.2014, (vaadatud 24.06.2016)
  48. [http://polli.emu.ee/et/puukool/energiapaju/ ENERGIAPAJU ENERGIAVÕSA ON INVESTEERING 20 AASTAKS!], (vaadatud 24.06.2016)
  49. Urbepäev ehk palmipuudepüha, (vaadatud 25.06.2016
  50. John Claudius Loudon, "Arboretum et fruticetum britannicum: or, The trees and shrubs of ...", 3. köide, 1838, (vaadatud 22.06.2016)(inglise keeles)
  51. Weeping Willow, (vaadatud 19.06.2016)(inglise keeles)
  52. Jassem G. Mahdi, Medicinal potential of willow: A chemical perspective of aspirin discovery, Journal of Saudi Chemical Society, 14. väljaanne, nr 3, juuli 2010, lk 317–322, doi:10.1016/j.jscs.2010.04.010, (vaadatud 21.06.2016) (inglise keeles)

Kirjandus[muuda | muuda lähteteksti]

  • Krall H.; Viljasoo L. 1965. "Eestis kasvavad pajud". (Abiks Loodusevaatlejale 51.) Tartu: Eesti Looduseuurijate Selts.
  • Krall, Heljo 1978. "Pajust ja pajustikest". Eesti Loodus 29(6): 352–358.
  • Krall, Heljo 1996. "Urvapajud". Eesti Loodus 47(4): 97–99.

Välislingid[muuda | muuda lähteteksti]

Taimesüstemaatika

Flora Scotica: Or, A Systematic Arrangement, in the Linnæan ...], 2. köide, 1767

Trees for Society and the Environment, © FAO, 2014

Pajuistandus
Pajuliigid
Pajukoor
Teaduslikud uuringud ja kliinilised katsed

Rheumatology (2001) 40 (12): 1388-1393, doi: 10.1093/rheumatology/40.12.1388

Salitsiin
Kultuuris