Tolmukapea

Allikas: Vikipeedia
Tolmukapead ratsuritähel

Tolmukapea (ladina k. anther) on tolmuka osa, milles paiknevad mikrosporangiumid tolmuteradega.

Tolmukapäid peetakse õietolmu tekkeks vajalikeks elunditeks. Tolmukate arenguks luuakse adaksiialne (ventraalne)-abaksiaalne (dorsaalne) polaarsus (adaxial-abaxial polarity), tolmukapea primordiumis (anther primordium) arenevad male sporogenous cells, need diferentseeruvad ja jagunevad moodustamaks mikrospoore (noorte mikrospooride tuumake on üsna väike), neist moodustuvad tolmuterad ja kõikidel normaalse tsütoplasmaga taimedel elujõuline õietolm.

Tolmukapea arenemise oluliseks protsessiks lisaks rakkude jagunemisele ja diferentseerumisele on ka rakusurm.

Areneva tolmukapea polüsahhariidide uurimiseks kasutati värvimismeetodi perjoodhape - Schiffi reaktsiooni (PJS) ja selle põhjal arvatakse, et enne tolmuterade emarakkude (mikrosporotsüüte) (microspore mother cells) meioosi on 'endoteetsiumi rakkudes' (endothecium cells) tuvastatavad väheses koguses lipiidid ja 'tapet rakkudes' (tapetal cells) polüsahhariidid, mis juveniilsetel tolmukapeadel ei diferentseerunud täielikult. Tetraadi seisus sisaldas juveniilne tolmukapea veel vähesel määral nii polüsahhariide kui ka lipiide ja tolmupesa sein polüsahhariide. Mikrosporogeneesi lõpuseisus microspore tetrad i seisus tapetal cells rakud suurenevad ja saavutavad maksimaalse suuruse mikrospooride arengu ajal, mil rakkudesse kuhjuvad mitmed 'rasvatilgad ' (lipid drops). Mikrospooridesse ilmusid rasvatilgad ja tärklised üksnes vähesel määral. Õietolmu varases 2-rakulises staadiumis koguvad (akumulatsioon) vegetatiivsed rakud tärklisi, kuid tapetal cells degenereeruvad ja rasvatilgad koonduvad (concentrated) nii, et moodustub lipid block. Hiljem selles arengujärgus tärklised kadusid ja küpseva tolmu vegetatiivsetesse rakkudesse kuhjusid rasvatilgad.[1]

Tolmukapea aminohapete sisaldus on varieeruv, fertiilsete ja steriilsete tolmukapeade kromatogrammil tuvastati alfaaminohape proliini, selle kuhjumisega seostatakse tolmkapea fertiilsust (proliini ei tuvastatud steriilsetes tolmukapeades), ka asparagiini-'täpp' steriilse tolmukapea analüüsis oli väiksem kui fertiilsetel.[2]

Üks varaseimad geene rakkude jagunemiseks ja diferentseerumiseks tolmukapeas on SPOROCYTELESS/NOZZLE (SPL/NZZ), ka SOMATIC EMBRYOGENESIS RECEPTOR-LIKE KINASE 1 (SERK-1) ja SERK-2 osalevad tolmukapea varaseas arengus.

Tolmukapea arengus osalevad ka giberelliinhape (giberelliin A3), mis kontrollib tolmukaniitide ja küpsete tolmuterade moodustumist, ning jasmoonhape, mida vajavad arenevad tolmuterad ja mis osaleb ka tolmukapea avanemisel.

Tolmukapea avanemise (anther dehiscence) mehhanismide kohta teatakse vähe, arvatakse, et selleks on vajalik lisaks kindlatele väliskeskkonnatingimustele, mis soodustaksid tolmlemist, ka tolmukaseina rebenemine või resorbtsioon. Tolmukapea avanemine toimub kella 7 ja 17 vahel ning samamoodi ka järgmisel päeval, tipnedes kella 9.30 ja 17.00 vahel.

Viited[muuda | muuda lähteteksti]

  1. Wei DM jt, Cytochemical observation on the developing anthers of Allium cepa L, PMID: 18198588, (vaadatud 14.08.2015)
  2. N. FUJISHITA, Cytological, histological and physiological studies on the pollen degeneration. I. On the free amino acids with reference to pollen degeneration in male sterile vegetable crops, Journal of the Japanese Society for Horticultural Science, 33. väljaanne (1964), nr 2, lk 133-139, 31.05.2007, (vaadatud 14.08.2015)