Melaniin

Allikas: Vikipeedia
Disambig gray.svg  See artikkel räägib looduslikust pigmentainest; sünteetiliste melaniinide kohta vaata artiklit Sünteetiline melaniin

Mitte segi ajada melatoniiniga

Melaniin (ladina keeles melaninum) on koondnimetus taimedes, loomades ja protistides sünteesitavate mitmesuguste looduslike makromolekulide ja pigmentide kohta, mis on üksteisest keemiliste ja füüsikaliste omaduste poolest erinevad multifunktsionaalsed biopolümeerid.

Melaniinidele omistatakse mitmete uuringute kohaselt energia neeldumise, konverteerimise ja ülekandmise võime. Nad evivad organismides antioksüdantseid toimeid.

Melaniinide süntees allub geneetilisele, hormonaalsele ja ensümaatilisele kontrollile ja seda kiirendab päikesevalgus.

Melaniini on tuvastatud dinosauruste kivististes ja varasematel peajalgsetel.

Melaniinide kohta teatakse vähe, puudub ka melaniini kokkuleppeline definitsioon ja tüüpide liigitus, nii ei arvata tihti melaniini sünteesi toimuvat teatud lahtilõigatud puu- ja juurviljade lõikekohas, kui need pruunistuvad.

Organismid[muuda | redigeeri lähteteksti]

Melaniini leidub enamikes elusorganismides, välja arvatud ämblikuliste seltsi loomad, neil pole melaniini pigmendina tuvastatud.[1]

Liigitus[muuda | redigeeri lähteteksti]

Melaniini on mitut tüüpi:

Allomelaniin[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Allomelaniin

Allomelaniin on osades taimedes ja nende -saadsutes (näiteks mustades seesamiseemnetes ja sojaubades) ja seentes sünteesitav melaniini liik.

Allomelaniinide ülesanne pole praeguseks selge in vitro uuringutes inhibeerivad osad neist vähirakkude kasvu;

Eumelaniin[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Eumelaniin
Eumelaniini keemilise struktuuri osa. Nool näitab polümeeri jätkumiskohta.

Eumelaniin on geneeriline termin osades elusorganismides sünteesitavate ja leiduvate tumedamat värvi looduslike valdavalt lahustumatute pigmentainete kohta, mis tekitavad musta ja pruuni värvuse, kuid mille funktsioonid pole käesoleval ajal teada. Arvatakse, et tumedad värvained pakuvad elusolenditele üsna tõhusat kaitset teatavate väliskeskkonna tegurite näiteks ultraviolettkiirguse eest, vähemalt omistatakse see funktsioon inimese naha eumelaniinile.

Eumelaniin on melaniini liik; eristatakse musta ja pruuni eumelaniini.

Kõige tavalisem bioloogiline tüüp on eumelaniin, polümeer, mis moodustub 5,6-dihüdroksüindoolist, see omakorda ensümaatiliselt türosiinist ja koosneb süsivesinikjääkidest. Eumelaniini polümeerid sisaldavad võrkjalt seostunud 5,6-dihüdroksüindooli (DHI) ja 5,6-dihüdroksüindool-2-happe (DHICA) polümeere.

Juuksekarvade eumelaniin[muuda | redigeeri lähteteksti]

Teatud tingimustel, teiste pigmentide puudumisel, võib musta eumelaniini väiksem ja/või vähenenud või puuduv kogus esile kutsuda juuste halli värvuse ja pruuni eumelaniini väiksem ja/või vähenenud või puuduv kogus heleda (blondi) juustevärvi.

Juuksekarvade eumelaniini lahustab vesinikperoksiid.

Feomelaniin[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Feomelaniin
Feomelaniini keemilise struktuuri osa. Nool näitab polümeeri jätkumiskohta.

Feomelaniin on osades elusorganismides sünteesitav melaniini liik. Feomelaniin on aminohapet tsüsteiini sisaldav punakaspruun polümeer, mida leidub looduslikult punase[2] ja kollase värvusega juustes ja tedretähnides, see annab teatud värvused ka sulgedele, näiteks vaenukägude sulestiku iseloomulik pruunikasoranžikas toon.

Feomelaniin on vees lahustuv.

Feomelaniini leidub suurtes kogustes punastes karvades.[3]

Feomelaniin on inimestel koondunud huulte, rinnanibude ja suguelundite nagu sugutiluki ja tupe vastavatesse rakkudesse.[4]

Pikka aega arvati, et looduslikult punaste juuksevärviga inimestel (punapeadel) osaleb feomelaniin, ultraviolettkiirguse koostoimel, kartsinogeneesis (peamiselt melanoom), kuid uuemate uuringute kohaselt langeb määrav roll siiski geneetilisele omapärale.[5]

Keemilisest vaatenurgast erineb feomelaniin eumelaniinist selle poolest, et oligomeeri struktuurid sisaldavad bensoetiasiini ja bensoetiasooli ühikuid[6] DHI ja DHICA asemel, mida toodetakse aminohappe L-tsüsteiini juuresolekul.

Neuromelaniin[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Neuromelaniin

Neuromelaniin on mustjaspruun polümeerne pigment, mida toodetakse imetajate peaaju catecholaminergic neuronite vastavate osade poolt ja leidub nende rakkude tsütoplasmas, ka mõnede aju piirkondade ganglionirakkudes, silmas ja keskkõrvas[7] (graanulitena; ei paikne melanosoomides).

Neuromelaniini funktsioonid ja biokeemiline koostis on seni teadmata, arvatakse et see melaniin on segumelaniin ja kannab endas nii eu- kui feomelaniini omadusi.

Ühe teooria kohaselt on neuromelaniin mitme katehhoolamiini sünteesi kõrvalsaadus: dopamiini substantia nigra 's ja noradrenaliini locus coeruleus 'es.

Neuromelaniini lipiidide sisaldus on ligi 20% (väga väike osa on ka kolesterooli) ja selles on tuvastatud lipiidi komponent - dolichol, lisaks veel rohkem kui 70 valku, rohkelt väävlit jpm.

Neuromelaniinigraanulite suurus on varieeruv.

Inimaju neuromelaniini kogus on kõrgem kui primaatidel ja võib täielikult puududa paljudel teistel imetajatel, nagu näiteks osadel närilistel.

Vastupidiselt perifeersele melaniinile, mida toodetakse spetsiaalsetes rakkudes ja antakse edasi teistele rakkudele, sünteesitakse ja säilitatakse neuromelaniini graanuleid sünteesimise kohas.

Analoogselt perifeerse melaniiniga arvatakse, et ka neuromelaniinil olevat teavat sorti kaitse- ja või kahjulike ainete kahjutustamise funktsioon. Neuromelaniin seob tõhusalt 'transition metal' 's, nagu nt raud, aga ka teisi potentsiaalselt mürgiseid molekule ja vahendada ka rakusiseseid oksüdatiivseid mehhanisme.[8][9]

In vitro katsetes kutsub neuromelaniini lisamine dendriitrakkude küpsemise.

Inimese kesknärvisüsteemi tumedaid pigmente on rohkelt uuritud alates 1930-ndatest aastatest.

Bakterites[muuda | redigeeri lähteteksti]

Katsetes laborirottidega läbis radioaktiivselt märgistatud bakteriaalset päritolu melaniin vere-aju barjääri.[10]

Seentes[muuda | redigeeri lähteteksti]

Mitmed seened sünteesivad melaniine, nende kohta kasutatakse vahel terminit allomelaniinid. Seeneriigi levinuimad melaniinitüübid on 1,8-dihydroxynaphthalene (DHN) ja L-3,4-dihydroxyphenylalanine (DOPA). Melaniinid paiknevad seentel cell wall 'is.

Arvatakse, et inimeste suhtes patogeensust esile kutsuda võivatel seeneliikidel, nagu Cryptococcus neoformans, Paracoccidioides brasiliensis, Aspergillus fumigatus, Histoplasma capsulatum, Blastomyces dermatitidis, Candida albicans, Cladosporium, Fonsecaea, Phialophora ja Wangiella liikidel[11] ja Malassezia furfur aitab pigment kaasa nende 'virulentsusvõimele', mõjutades mitmeti peremeesorganismi immuunvastuseid, manipuleerides makrofaage ja inhibeerides tsütokiinide sünteesi.[12]

Roomajatel[muuda | redigeeri lähteteksti]

Madudel[muuda | redigeeri lähteteksti]

Melanistlik rästik

Madudel on melanotsüüte tuvastatud peamiselt nahas.

Melanotsüüdid liigitatakse asukoha järgi: pärisnahas paiknevad naha melanotsüüdid, epidermises paiknevad epidermaalsed melanotsüüdid ning nahaalused melanotsüüdid, mis paiknevad sügaval nahas ja moodustavad võrgustiku. Kõik nimetatud rakud sisaldavad melaniini sünteesivaid osiseid. Lisaks sisaldavad melaniini-ladestusi ka osade inimeste suhtes mürkmadudeks liigitatud madude, näiteks pärisrästiklaste ja lõgismadulaste peas paiknevad mürginäärmeid katvad koed, lihased kui ka mürginäärmed. Sugukonda Colubridae liigitatud madudel melaniiniladestusi Duvernoy näärmetes ei ole tuvastatud.[13]

Melaniiniladestiste ülesandeid madudel on vähe uuritud, kuid arvatakse, et need moodustavad kaitsebarjääri päikesekiirguse eest, mis liigse aktiivsuse tõttu võib kahjustada mürgiaparaati või inaktiveerida mürgina toimiva sülje.

Lindudel[muuda | redigeeri lähteteksti]

Lindude sulestiku värvus võib kaasajal kehtivate teooritae kohaselt ilma neis sünteesitavate sulepigmentidetta olla valget värvi.

Arvatakse, et melaniini ülesandeks on ka linnu sulestikule kaitse tagamine näiteks ultraviolettkiirguse ja kulumise eest, seetõttu on paljude linnuliikide (näiteks kajakad, haned, toonekured jpt) kulumisele vastuvõtlikumad sulestikuosad, näiteks tiivaotsad, tumedat värvi. Aga sulepigmentidel võib olla ka kasulikke keemilisi omadusi, nii seob melaniin linnu organismi sattunud mürgiseid raskmetalle. Surnud sulekoesse seotud raskmetallid ei ole enam linnule ohtlikud, sest ei pääse mööda organismi ringlema.

Mleaniini ja teiste pigmentide poolt kujundatud, ka inimsilmale atraktiivsena tunduvaid, ilusaid linnusulestikke või melaniinseid musti laike siin sela linnukehal, võivad mõnede teooriate kohaselt nende omanikud kasutada ka sigimispartneritega manipuleerimiseks.[14]

Lindude seas esineb vahel harva ka ebanormaalset tumeda värvusega linnusulestikku (melanismi), näiteks kuningpingviinidel[15] ('Aptenodytes patagonicus), arvatakse, et seda põhjustab sulestikus sünteesitava eumelaniini taseme tõus.

Ühes katses lagundas bakter Bacillus licheniformis (CMP L5) osade lindude melaniini sisaldavad sulgi tolmuks kiiremalt kui valget värvi sulgi või ka teisi pigmente, nagu karoteene, sisaldavaid sulgi[16].

Imetajatel[muuda | redigeeri lähteteksti]

Imetajate melanotsüüdid sünteesivad eumelaniini ja feomelaniini.

Paljudel loomadel tekivad melaniinid (eumelaniin ja feomelaniin) valdavalt türosiini oksüdatsioonil melanotsüütides paiknevates melanosoomides.

Melaniin inimestel[muuda | redigeeri lähteteksti]

Inimesel sünteesivad värvainet melaniini looduslikult nahas paiknevad melanotsüüdid, silma pigmentepiteeli, sisekõrva rakud ja kesknärvisüsteemi rakud.

Inimese ajus sünteesitakse ja akumuleerub, alates 3. kuni 5-ndast eluaastast, pigment neuromelaniin ajutüves, dopaminergilistes neuronites, leptomeninges 'is ja mustaines.

Uuemate uuringute alusel sünteesivad melaniini ka adipotsüüdid.

Pigmenti leidub ka juustes, neerupealistes, südame - ja maksarakkudes jm.

Naha melaniiniühik[muuda | redigeeri lähteteksti]

Naha melaniiniühik on epidermises paiknev ja talitlev rakkude kompleks, kus melanotsüüt söödab oma jätketega melanosoome umbes 36-le ümbritsevale keratinotsüüdile [17].

Arvatakse, et erinevate rasside nahavärvi varieeruvuse määrab ära melanosoomides paiknev ja keratinotsüütidele ülekantava melaniini kogus. Keratinotsüütidesse jõudnud melaniinigraanulid kuhjuvad rakutuuma ümber ja neelavad kahjulikku ultraviolettkiirgust justkui püüdes takistada selle jõudmist tuuma ja vältimaks DNA kahjustumist.

Melanotsüüt-kertinotsüütide kompleks vastab väliskeskkonnast tulevatele stiimulitele parakriinse ja/või autokriinse signalisatsiooni vahendusel. Melanotsüüdid vastavad ultraviolettkiirguse toimele, suurendades proopiomelanokortiini ja selle retseptori melanocortin 1 receptor (MC1-R), TYR ja TYRP1, proteiinkinaasi PKC ekspressiooni.

Keratinotsüüdid sünteesivad ja vabastavad närvirakkude kasvufaktorit, vastusena ultraviolettkiirgusele ja päevitumisele suureneb ka nimetatud kasvufaktori retseptorite ekspressioon.

Pruuni nahavärvust saab ka esile kutsuda - päikese käes päevitamisega.

Melanotsüüdid reageerivad ka melanotsüüte stimuleerivale hormoonile, endoteliinidele, kasvufaktoritele, tsütokiinidele jmt.

Silma melaniin[muuda | redigeeri lähteteksti]

Silmades esineb värvipigment melaniin vikerkestas, tsiliaarkehas, pärissoonkestas ja silma võrkkesta pigmentepiteelis.

Melaniinid rassidel[muuda | redigeeri lähteteksti]

  • afroameeriklased: tumedanahaliste inimeste vastavate naharakkude melanosoomides sünteesitakse valdavalt eumelaniini;
  • europiidne rass: heledama nahaga inimeste naharakkude melanosoomides sünteesitakse valdavalt feomelaniini.

Inimese nahk on paratamatult paljastatud ultraviolettkiirgusele, mis mõjutab paljude rakutüüpide ellujäämist ja talitlust ning mida loetakse peamiseks nahavähi esilekutsujaks.[18] Usutakse, et naha pigmentatsioon on olulisim footonite eest kaitsev tegur, kuna melaniin täidab peale UV-kiirguse absorbeerimise ka antioksüdandi rolli. Ultraviolett-B kiirguse toimel tekib ka D3-vitamiin. Päikese käes olev nahk toodab melaniini, põhjustades päevituse nahal. Paljud epidemioloogilised uuringud on näidanud väiksemat nahavähki haigestumise võimalust inimestel, kelle organismis on rohkem kontsentreeritud melaniini.[19]

Melaniini pigment (teraline moodustis – pildi keskel) pigmenteeritud melanoomis.
Melanotsüütide paigutus nahas.
Inimeste nahavärvused R. Biasutti järgi (andmed kogutud enne 1940. aastat). Tulemused võivad olla ekslikud paljude Aasia piirkondade puhul, kus inimeste nahavärvus on pigem tumedam, kui kaardilt võib välja lugeda.

Melaniini tootmist inimese nahas nimetatakse melanogeneesiks, mis võimaldab melaniinil hajutada enam kui 99,9% absorbeeritavast UV-kiirgusest soojusena [20]. See ennetab kiirguse kahjustusi, mis põhjustavad naha vähkkasvajate väljakujunemist.

Inimestel on melaniin esmatähtis nahavärvi otsustav tegur. Kuigi üldiselt on inimestel ühesugune kogus melanotsüüte, siis mõningatel indiviididel ja rahvastel ekspresseerivad melanotsüüdid erineva sagedusega melaniini tootvaid geene.

Nahal, eriti heledal, moodustuvad tedretähnid ja sünnimärgid seal, kus on kõrge melaniini kontsentratsioon.

Hiirtel[muuda | redigeeri lähteteksti]

Hiirtel neuromelaniini käesoleval ajal histoloogiselt tuvastatud ei ole kuid neil on melaniinide roll silmale hästi nähtav hiirekarvastiku värvusena. Nii näiteks näib Agouti hiirte karvastik pruunina, selle tagavad must eumelaniin ja kollane feomelaniin. Geneetiliste omapärade tõttu esineb ka täielikult musta või kollast värvi karvkattega hiiri.

Teised organismid[muuda | redigeeri lähteteksti]

Melaniinil on erinevates organismides mitmesuguseid rolle ja funktsioone. Ühest melaniinivormist moodustub tint, mida kasutavad paljud peajalgsed kaitsemehhanismina kiskjate eest.

Melaniin kaitseb ka mikroorganisme, nagu bakterid ja seened, rakukahjustusi põhjustavate nähtuste, näiteks UV-kiirguse eest. Samuti kaitseb melaniin kahjustuste eest, mida põhjustavad kõrge temperatuur, keemilised kahjustused (nt raskmetallid ja oksüdeerivad ühendid) ja biokeemilised ohud.[21] Seega mängib melaniin paljudes patogeensetes mikroobides tähtsat rolli virulentsuses, kaitstes mikroobe peremeesorganismi immuunvastuste eest.

Selgrootutes kaasab suur osa kaasasündinud immuunsüsteemi reageerimisest ründavate patogeenide eest melaniini. Vaid minuteid pärast nakatumist surutakse mikroob kokku melaniini ning sellise kapseldumise käigus toodetud vabade radikaalsete kõrvalsaaduste moodustumist seostatakse nende tapmisega.[22] Mõningad seened on võimelised kasutama melaniini fotosünteetilise pigmendina, mis võimaldab neil gammakiirgust[23] püüda ning kasutada kiirguse energiat enda kasvuks.

Biosünteetilised rajad[muuda | redigeeri lähteteksti]

L-türosiin
L-DOPA
L-dopakinoon
L-leukodopakroom
L-dopakroom

Raja esimest sammu mõlema eumelaniini ja feomelaniini jaoks katalüüsib türosiin:

TürosiinDOPA→ dopakinoon

Dopakinoon on võimeline kombineeruma tsüsteiiniga kahte teed pidi, moodustades bensoetiasiine ja feomelaniini.

Dopakinoon + tsüsteiin → 5-S-tsüsteinüüldopa → bensoetiasiini intermediaat → feomelaniin
Dopakinoon + tsüsteiin → 2-S-tsüsteinüüldopa → bensoetiasiini intermediaat → feomelaniin

Teise võimalusena, dopakinooni saab muuta leukodopakroomiks ning järgneb jällegi kaks võimalikku teed eumelaniini moodustumiseni.

Dopakinoon → leukodopakroom → dopakroom → 5,6-dihüdroksüindool-2-hape → kinoon →eumelaniin
Dopakinoon → leukodopakroom → dopakroom → 5,6-dihüdroksüindool → kinoon → eumelaniin

Detailsed metaboolsed rajad on võimalik leida KEGG andmebaasist. [24]

Mikroskoopiline väljanägemine[muuda | redigeeri lähteteksti]

Melaniin on pruun ning õhukeselt teraline omades läbimõõtu vähem kui 800 nanomeetrit. Selle omaduse põhjal eristatakse melaniini harilikest vere pigmentidest, mis on suuremad, kämbulised ning varieeruvad värvuse poolest (rohelisest kollaseni või punakaspruun). Raskesti pigmenteerunud haiguskolletes võivad tihked melaniini agregaadid omada segaseid histoloogilisi ehitusi. Lahjendatud kaltsiumpermanganaadi lahus on efektiivne melaniini pleegitaja.

Melaniini ja melanogeneeside patoloogia[muuda | redigeeri lähteteksti]

Melaniini sünteesi- ja metabolismiradadega seotud kõrvalekaldeid seostatakse juba pikemat aega mitmete haigusseisunditega, millest mõnede etioloogia võib ka pärilik olla, nagu parksinomism, makula (atroofiline; eksudatiivne) seniildegeneratsioon, seniilne kuulmisnõrkus, ka pigmentatsiooni häired ja kurtus (Waardenburg syndrome ja retinaalne (valgetähnjas; pigmentaarne; rebutaoline) düstroofia), melanuuriaga[25], pigmentlaik e kloasm, põletikujärgne liigpigmentumus, albinism, vitiliigo, Vogt–Koyanagi–Harada syndrome jmt.

Ka esmase e primaarse biliaartsirroosi kutaanse pigmentatsiooni ilmingud kutsub esile suurenenud melaniini kogus.[26][27] ja Elejalde syndrome 'i põdevatel pediaatrilistel patsientidel ei toimi/või puudub/või on takistatud melaniini osalust eeldav pigmentatsioon.

Albinism[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Albinism

Albinism on koondnimetus mitmete pärilike haiguste kohta, millest enamikke seostatakse melanogeneesi ja melaniiniga.

Melaniini biosüntees oleneb ensüümist türosinaas, mutatsioonid mis takistavad türosinaasi toimimist võivad kaasasündinud totaalset albinismi ehk üldist pigmenditust (kaasasündinud türosinaasi puudulikkus) põhjustada.

Chediaki(-Steinbrincki)-Higashi sündroom[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Chediaki(-Steinbrincki)-Higashi sündroom

Chediaki(-Steinbrincki)-Higashi sündroom on harva esinev retsessiivselt päritav tõbi, millele on iseloomulik ka teatav albinism (tyrosine-negative albinism ). Neil seostatakse haigusega LYST-geeni, mille mutatsioonide tulemusel tekivad talitlushäired lysosomal trafficking regulator protein 'is millega kaasneb melaniini sulgumine tavalisest suurematesse melanosoomidesse ja ei jõua seetõttu nahka, juustesse ja silmadesse.[28]

Griscelli syndrome[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Griscelli syndrome

Griscelli syndrome on harva esinev restsessiivselt päritav tõbi, millele on iseloomulik ka teatav albinism.

Haigusega seostatakse geenide MYO5A (I tüüpi), RAB27A (II tüüpi) ja MLPH (III tüüpi GS) mutatsioone, millede valkude talituste hulka loetakse ka melaniini sünteesi toetamine melanosoomides ja selle laiali jagamise toetamine.[29]

Hermansky-Pudlaki sündroom[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Hermansky-Pudlaki sündroom

Hermansky-Pudlaki sündroom on harva esinev restsessiivselt päritav tõbi, millele on iseloomulik ka teatav albinism (tyrosinase-positive albinism) : naha, juuste ja simade pigmentatsiooni puudlikkus jpm.

Haigusega seostatakse mitmete geenide mutatsioone, millede valkude talituste hulka loetakse ka melaniini sünteesi ja laiali jagamise toetamine.[30]

Melanoosid[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Melanoosid

Melanoos on melaniinist või selle sarnasest ainest tekkiv naha, limaskesta või elundi ebanormaalne tumedus[31].

Prostatic melanosis[muuda | redigeeri lähteteksti]

Prostatic melanosis on väha haruldane (2014. seisuga 20 juhtu) healoomuline eesnäärme melanotsüütiline lesioon, mida iseloomustab melaniini esinemine eesnäärme (prostata) epiteelis ja stromaalsetes dendriitrakkudes, mis aga ei vaja miskit välist sekkumist.[32]

Parkinsoni tõbi[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Parkinsoni tõbi

Ühe hüpoteesi kohaselt võib, lisaks mitmetele teistele rakutasandi muutustele, nagu näiteks juttkeha dopamiini drastiline vähenemine, tervete ja Parkinsoni tõbe põdevate inimeste ajurakkude neuromelaniin erineda.

Parkinsoni tõve korral peetakse peaajus neuromelaniini sisaldavaid neuroneid liig vastuvõtlikuks rakusurmale või on selle kogus ebapiisav. Parkinsoni põdevate inimeste vereseerumis on tuvastatud anti-melaniini-antikehade kõrgenenud tase, mida püütakse seletada melaniini käitumisena autoantigeenina.

Vitiliigo[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Vitiliigo

Vitiliigo ehk laikpigmenditus on tänapäeval selgroogsetel loomadel (näiteks inimestel, kassidel, pühvlitel, hobustel, sigadel ja koertel) teadmata põhjusel tekkivat naha laigulist pigmenditust.

Vitiliigo põhjus on teadmata, kuid arvatavalt on põhjuseks oksüdatiivne stress, autoimmuunsed, geneetilised ning viiruslikud tegurid. Ühe teooria kohaselt on vitiliigo autoimmuunse geneesiga haigus, mille puhul autoimmuunreaktsioonide tagajärjel melanotsüüdid hävivad ega tooda enam melaniini ja nahale ilmuvad ebaregulaarse kujuga heledad või täiesti valged laigud. Ka karvad vitiliigo piirkonnas muutuvad valgeks.

Vogt–Koyanagi–Harada syndrome[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Vogt–Koyanagi–Harada syndrome

Vogt–Koyanagi–Harada syndrome (VKH syndrome) on eeldatavasti autoimmuunse geneesiga haigus, mida iseloomustab krooniline, kahepoolne, difuusne granulomatoosne uveiit ja ka naha, neuroloogilised ja kuulmishäired.

VKH sündroom on immuunvahendatud haigus, arvatakse, et siin mängivad rolli T-abistajarakud, mis vahendavad autoimmuunreaktsioone melanotsüütide vastu nahas, silmamunasoonkestas, kesnärvisüsteemis ja sisekõrvas mille tagajärjel hävitatakse melanotsüüdid.

Melaniini uuringud[muuda | redigeeri lähteteksti]

Melaniin ja nikotiin[muuda | redigeeri lähteteksti]

1970-ndatel läbiviidud hiirte kudede uuringud indikeerivad, et nikotiin ladestub melaniini sisaldavatesse kudedesse, osade uurijate arvates käitub nikotiin melaniini eelkursorina ja ladestub seetõttu rakkude vastavates piirkondades.[33]

Melaniin ja östrogeen[muuda | redigeeri lähteteksti]

Suurtes kogustes eksogeensete östrogeenide manustamine kiirendab feomelaniini ja alandab eumelaniini sünteesi.

Melaniini sünteesi stimuleerivad taimsed saadused[muuda | redigeeri lähteteksti]

Erinevates uuringutes on uuritud melaniini sünteesi melanogeneesi) stimuleerivaid taimseid saaduseid. Nelumbo nuficera eeterlik õli, lagritsa-magusjuures leiduv aine glütsürrisiin, kaavapipra risoomi ekstrakt ja kvertsetiin stimuleerivad melaniini sünteesi B16 melanoomi rakuliini rakkudes[34], ka mesilasmürk.

Melaniini sünteesi inihbeerivad taimsed saadused[muuda | redigeeri lähteteksti]

Erinevates uuringutes on uuritud melaniini sünteesi melanogeneesi) inhibeerivaid taimseid saaduseid. Melaniini süntesi inhibeerivaid aineid sisaldavad kuivatatud leesikalehed, aaloe (aloesin)[35], tsitruseliste koores leiduv hesperidin, nikotiinamiidi (niatsiinamiid) sisaldavad taimed, valge mooruspuu kuivatatud lehtede 85% etanooliekstrakt, kassia eeterlik õli (Cinnamomi cassiae aetheroleum)[36] jpt.

Termin[muuda | redigeeri lähteteksti]

Nimetus melaniin tuleneb vanakreeka keelsest sõnast μέλας ja tähendab 'tumedat, musta'.

Ajaloolist[muuda | redigeeri lähteteksti]

Terminit kasutas esmakordselt tõenäoliselt rootsi keemik Jöns Jakob Berzelius 1840. aastal.

Vaata ka[muuda | redigeeri lähteteksti]

Viited[muuda | redigeeri lähteteksti]

  1. Peter JP Croucher, Michael S Brewer, Christopher J Winchell jt, De novo characterization of the gene-rich transcriptomes of two color-polymorphic spiders, Theridion grallator and T. californicum (Araneae: Theridiidae), with special reference to pigment genes, BMC Genomics 2013, 14:862, doi:10.1186/1471-2164-14-862, 8. detsember 2013, veebiversioon (vaadatud 1.07.2015)(inglise keeles)
  2. Piret Pappel, Kirev kuub kiirguse käest ei päästa, 10.05.2011, veebiversioon (vaadatud 1.07.2015)
  3. V.Krishnaraj, M.D, Skin Layers
  4. Compound: pheomelanin, veebiversioon (vaadatud 2.07.2015)(inglise keeles)
  5. Jef Akst, Gingers More Prone to Skin Cancer, 2. november 2012, veebiversioon (vaadatud 2.07.2015)(inglise keeles)
  6. Greco, Giorgia; Lucia Panzella, Luisella Verotta, Marco d’Ischia, Alessandra Napolitano (2011). "Uncovering the Structure of Human Red Hair Pheomelanin:Benzothiazolylthiazinodihydroisoquinolines As Key Building Blocks". Journal of Natural Products 74 (4): 675–82. doi:10.1021/np100740n. PMID 21341762. 
  7. DÜSTROOFIAD, veebiversioon (vaadatud 1.07.2015)
  8. Fedorow H, Tribl F, Halliday G, Gerlach M, Riederer P, Double KL (2005). "Neuromelanin in human dopamine neurons: comparison with peripheral melanins and relevance to Parkinson's disease". Prog Neurobiol 75 (2): 109–124. doi:10.1016/j.pneurobio.2005.02.001. PMID 15784302. 
  9. Double KL (2006). "Functional effects of neuromelanin and synthetic melanin in model systems". J Neural Transm 113 (6): 751–756. doi:10.1007/s00702-006-0450-5. PMID 16755379. 
  10. Tigran Petrosyan, Anichka Hovsepyan, Bacterial melanin crosses the blood–brain barrier in rat experimental model, Fluids Barriers CNS. 2014; 11: 20., 25. august 2014. doi: 10.1186/2045-8118-11-20, PMCID: PMC4147389, veebiversioon (vaadatud 3.07.2015)(inglise keeles)
  11. Claire A. Walker, Beatriz L. Gómez, Héctor M. Mora-Montes, Melanin Externalization in Candida albicans Depends on Cell Wall Chitin Structures, Eukaryot Cell. september 2010; 9(9): 1329–1342. doi: 10.1128/EC.00051-10, PMCID: PMC2937336, veebiversioon (vaadatud 3.07.2015) (inglise keeles)
  12. Donghua Liu, Lili Wei, Ting Guo, Weifen Tan, Detection of DOPA-Melanin in the Dimorphic Fungal Pathogen Penicillium marneffei and Its Effect on Macrophage Phagocytosis In Vitro, 19. märts 2014, DOI: 10.1371/journal.pone.0092610, veebiversioon (vaadatud 3.07.2015) (inglise keeles)
  13. F.Harwey Puogh, Gary Kwiecinski, Willy Bemis, [file:///C:/Documents%20and%20Settings/kasutaja/My%20Documents/EuropeanVIper/1978_Pough,%20Kwiecinski,%20Bemis_Melanin_deposits_associated_with_the_venom_glands_of_snakes.pdf Melanin Deposits Associated with the Venom Glands of Snakes],J.Morph, (1978), 155':63 - 72, veebiversioon (vaadatud 20.06.2014) (inglise keeles)
  14. Tuul Sepp, Miks on linnud värvilised?, Linnusulgede värv EL 2012/01, veebiversioon (vaadatud 4.07.2015)
  15. Stephen Messenger, All-Black Penguin Discovered, Seems Underdressed, Science / Natural Sciences, 10. märts 2010, veebiversioon (vaadatud 4.07.2015)(inglise keeles)
  16. Grande, Juan Manuel; Negro, Juan José; María Torres, José (2004). "The evolution of bird plumage colouration; a role for feather-degrading bacteria?". Ardeola 51 (2): 375–383. 
  17. ,"Nahahaigused", toimetanud Matti Hannuksela, Jaakko Karvonen, Timo Reunala, Helgi Silm ja Raimo Suhonen, soome keelest tõlkinud Siim Sikk, AS Medicina, lk 261 - 265, 2010, ISBN 9789985829769
  18. Made in His Image: Melanin, the Sunblock That's Just Skin Deep
  19. "The Protective Role of Melanin Against UV Damage in Human Skin". Vaadatud 5. september 2013. 
  20. Meredith P, Riesz J (Veebruar 2004). "Radiative relaxation quantum yields for synthetic eumelanin". Photochemistry and photobiology 79 (2): 211–6. doi:10.1562/0031-8655(2004)079<0211:RCRQYF>2.0.CO;2. ISSN 0031-8655. PMID 15068035. 
  21. Hamilton AJ, Gomez BL. (2002). "Melanins in fungal pathogens" (PDF). J. Med. Microbiol 51 (3): 189–91. PMID 11871612. Vaadatud 6. jaanuar 2012. 
  22. Cerenius L, Söderhäll K (Aprill 2004). "The prophenoloxidase-activating system in invertebrates". Immunological reviews 198: 116–26. doi:10.1111/j.0105-2896.2004.00116.x. PMID 15199959. 
  23. Science News, Dark Power: Pigment seems to put radiation to good use, Week of May 26, 2007; Vol. 171, No. 21 , p. 325 by Davide Castelvecchi
  24. KEGG database
  25. Valente PT, Atkinson BF, Guerry D., Melanuria., Acta Cytol. november-detsember 1985 ;29(6):1026-8, veebiversioon (vaadatud 3.07.2015)(inglise keeles)
  26. Mills PR, Skerrow CJ, MacKie RM, Melanin pigmentation of the skin in primary biliary cirrhosis., J Cutan Pathol. detsember 1981 ;8(6):404-10., veebiversioon (vaadatud 3.07.2015)(inglise keeles)
  27. Märkus: Menkes'i tõbe seostatakse ka [[vask|vasepuudusega], Maurice Edward Shils, Moshe Shike, "Modern Nutrition in Health and Disease", lk 289, Google'i raamatu veebiversioon (vaadatud 5.07.2015)(inglise keeles)
  28. LYST, veebiversioon (vaadatud 5.07.2015)(inglise keeles)
  29. Griscelli syndrome, veebiversioon (vaadatud 5.07.2015)(inglise keeles)
  30. Hermansky-Pudlak syndrome, veebiversioon (vaadatud 5.07.2015)(inglise keeles)
  31. "Meditsiinisõnastik", 464:2004
  32. Hasan Gucer ja Pelin Bagci, Prostatic melanosis, Urol Ann. oktoober-detsember 2014; 6(4): 384–386. doi: 10.4103/0974-7796.141010, PMCID: PMC4216555, veebiversioon (vaadatud 5.07.2015)(inglise keeles)
  33. Valerie B. Yerger, Ruth E. Malone, Melanin and nicotine: A review of the literature, Nicotine & Tobacco Research, 8. väljaanne, number 4, (august 2006) 487–498, veebiversioon (vaadatud 2.07.2015)(inglise keeles)
  34. Songhee Jeon, Nan-Hyung Kim, Byung-Soo Koo jt, Lotus (Nelumbo nuficera) flower essential oil increased melanogenesis in normal human melanocytes, Exp Mol Med. 31. juuli 2009; 41(7): 517–524, doi: 10.3858/emm.2009.41.7.057, PMCID: PMC2721149, veebiversioon (vaadatud 4.07.2015)(inglise keeles)
  35. Jones K, Hughes J, Hong M, Jia Q, Orndorff S., Modulation of melanogenesis by aloesin: a competitive inhibitor of tyrosinase., Pigment Cell Res. oktoober 2002 ;15(5):335-40., veebiversioon (vaadatud 4.07.2015)(inglise keeles)
  36. Su-Tze Chou, Wen-Lun Chang, Chen-Tien Chang jt, Cinnamomum cassia Essential Oil Inhibits α-MSH-Induced Melanin Production and Oxidative Stress in Murine B16 Melanoma Cells, Int J Mol Sci. sept 2013; 14(9): 19186–19201., doi: 10.3390/ijms140919186, PMCID: PMC3794828, veebiversioon (vaadatud 4.07.2015)(inglise keeles)

Kirjandus[muuda | redigeeri lähteteksti]

Uuringud
Naha melaniin
Neuromelaniin
Keemia
Melaniini sünteesi inhibeerivad taimesaadused

DOI: 10.1111/j.1541-4337.2012.00191.x, Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety, 11. väljaanne, nr 4, lk 378–398, juuli 2012

Patoloogia