Melaniin

Allikas: Vikipeedia
Disambig gray.svg  See artikkel räägib looduslikust pigmentainest; sünteetiliste melaniinide kohta vaata artiklit Sünteetiline melaniin

Mitte segi ajada melatoniini või melamiiniga

Melaniinid (ladina keeles melaninum) on koondnimetus taimedes, loomades ja mikroorganismides (bakterid, seened, protistid) sünteesitavate mitmesuguste looduslike makromolekulide ja pigmentide rühma kohta mis on multifunktsionaalsed biopolümeerid, mis erinevad üksteisest keemiliste ja füüsikaliste omaduste poolest.

Melaniinid evivad erinevates organsmides immunoloogilisi, antioksüdantseid ja -inflammatoorseid toimeid, osadel loomadel aga soodustavad need elu jätkamisega seotud toimingute edukust.

Melaniinide süntees allub geneetilisele, hormonaalsele ja ensümaatilisele kontrollile ja seda kiirendab päikesevalgus.

Melaniini on tuvastatud dinosauruste kivististes ja varasematel peajalgsetel.

Keemilised ja füüsikalised näitajad[muuda | redigeeri lähteteksti]

Melaniinide kohta teatakse vähe, puudub ka melaniini kokkuleppeline definitsioon ja nomenklatuur ning tüüpide liigitus, nii ei arvata tihti melaniini sünteesi toimuvat teatud lahtilõigatud puu- ja juurviljade lõikekohas, kui need pruunistuvad.

CAS-number 8049-97-6.[1]

Molaarmass on 318,2830 g/mol.

Hariliku seepia melaniini molekulivalem on C18H10N2O4 [2].

Melaniin on non-refractile. Melaniinigraanuli läbimõõt on väiksem kui 800 nanomeetrit. Selle omaduse põhjal eristatakse melaniini harilikest vere pigmentidest, mis on suuremad, kämbulised ja värvuse poolest varieeruvad (rohelisest kollaseni või punakaspruunini).

Feomelaniinid sisaldavad väävlit.

Feomelaniin erineb eumelaniinist biokeemilise koostise, sünteesiradade jpm poolest.

Kaaliumpermanganaadi lahjendatud lahus ja vesinikperoksiid on üsna efektiivsed melaniini pleegitajad.[3][4]

Melaniinidele omistatakse mitmete uuringute kohaselt teatud energia neeldumise, konverteerimise ja ülekandmise võime - melaniin 'neelab' päikesekiirgust ja võimaldab D-vitamiini sünteesi.

Liigitus[muuda | redigeeri lähteteksti]

Melaniine on mitut tüüpi:

Allomelaniin[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Allomelaniin

Allomelaniin on osades taimedes ja nende -saadustes (näiteks mustades seesamiseemnetes ja sojaubades) ja osades seentes sünteesitav melaniini liik, mis enamasti ei sisalda lämmastikku.

Allomelaniinide ülesanne pole praeguseks selge in vitro uuringutes inhibeerivad osad neist vähirakkude kasvu.

DHN-melanin[muuda | redigeeri lähteteksti]

Seentes, mille melaniini eelkursoriks on 1,8-dihydroxynaphthalene (DHN) sünteestavat melaniini nimetatakse DHN-melanin'iks.

Eumelaniin[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Eumelaniin
Eumelaniini keemilise struktuuri osa. Nool näitab polümeeri jätkumiskohta.

Eumelaniin on geneeriline termin osades elusorganismides sünteesitavate ja leiduvate tumedamat värvi looduslike, valdavalt lahustumatute pigmentainete kohta, mis tekitavad musta ja pruuni värvuse, kuid mille funktsioonid pole käesoleval ajal teada.

Eumelaniin on melaniini liik; eristatakse musta ja pruuni eumelaniini.

Kõige tavalisem bioloogiline tüüp on eumelaniin, polümeer, mis moodustub 5,6-dihüdroksüindoolist, see omakorda ensümaatiliselt türosiinist ja koosneb süsivesinikjääkidest. Eumelaniini polümeerid sisaldavad võrkjalt seostunud 5,6-dihüdroksüindooli (DHI) ja 5,6-dihüdroksüindool-2-happe (DHICA) polümeere.

Toodetakse ka sünteetilisi eumelaniine.

Juuksekarvade eumelaniin[muuda | redigeeri lähteteksti]

Teatud tingimustel, teiste pigmentide puudumisel, võib musta eumelaniini väiksem ja/või vähenenud või puuduv kogus esile kutsuda juuste halli värvuse ja pruuni eumelaniini väiksem ja/või vähenenud või puuduv kogus heleda (blondi) juustevärvi.

Juuksekarvade eumelaniini lahustab vesinikperoksiid.

Feomelaniin[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Feomelaniin
Feomelaniini keemilise struktuuri osa. Nool näitab polümeeri jätkumiskohta.

Feomelaniin on osades elusorganismides sünteesitav melaniini liik. Feomelaniin on aminohapet tsüsteiini sisaldav punakaspruun polümeer, mida leidub looduslikult punase[5][6] ja kollase värvusega juustes ja nende kandjate nahas, tedretähnides, see annab teatud värvused ka sulgedele, näiteks vaenukägude sulestiku iseloomulik pruunikasoranžikas toon, ja punarebase karvkattele.

Feomelaniin on inimestel koondunud ka huulte, rinnanibude ja suguelundite nagu sugutiluki ja tupe vastavatesse rakkudesse.[7]

Neuromelaniin[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Neuromelaniin

Neuromelaniin on mustjaspruun polümeerne pigment, mida toodetakse imetajate peaaju catecholaminergic neuronite vastavate osade poolt ja leidub nende rakkude tsütoplasmas, ka mõnede aju piirkondade ganglionirakkudes, silmas ja keskkõrvas[8] (graanulitena; ei paikne melanosoomides).

Neuromelaniini funktsioonid ja biokeemiline koostis on seni teadmata, arvatakse et see melaniin on segumelaniin ja kannab endas nii eu- kui feomelaniini omadusi.

Ühe teooria kohaselt on neuromelaniin mitme katehhoolamiini sünteesi kõrvalsaadus: dopamiini substantia nigra 's ja noradrenaliini locus coeruleus 'es.

Neuromelaniini lipiidide sisaldus on ligi 20% (väga väike osa on ka kolesterooli) ja selles on tuvastatud lipiidi komponent - dolichol, lisaks veel rohkem kui 70 valku, rohkelt väävlit jpm.

Neuromelaniinigraanulite suurus on varieeruv.

Inimaju neuromelaniini kogus on kõrgem kui primaatidel ja võib täielikult puududa paljudel teistel imetajatel, nagu näiteks osadel närilistel.

Vastupidiselt perifeersele melaniinile, mida toodetakse spetsiaalsetes rakkudes ja antakse edasi teistele rakkudele, sünteesitakse ja säilitatakse neuromelaniini graanuleid sünteesimise kohas.

Analoogselt perifeerse melaniiniga arvatakse, et ka neuromelaniinil olevat teavat sorti kaitse- ja või kahjulike ainete kahjutustamise funktsioon. Neuromelaniin seob tõhusalt 'transition metal' 's, nagu nt raud, aga ka teisi potentsiaalselt mürgiseid molekule ja vahendab ka rakusiseseid oksüdatiivseid mehhanisme.[9][10]

Inimese ajus sünteesitakse ja akumuleerub, alates 3.–5. eluaastast, pigment neuromelaniin ajutüves, dopaminergilistes neuronites, leptomeninges 'is ja mustaines.

In vitro katsetes kutsub neuromelaniini lisamine dendriitrakkude küpsemise.

Inimese kesknärvisüsteemi tumedaid pigmente on rohkelt uuritud alates 1930. aastatest.

Organismides[muuda | redigeeri lähteteksti]

Melaniini leidub enamikes elusorganismides, välja arvatud ämblikuliste seltsi loomad, neil pole melaniini pigmendina tuvastatud.[11]

Melaniinil on erinevates organismides mitmesuguseid rolle ja funktsioone.

Melaniin kaitseb ka mikroorganisme, nagu bakterid ja seened, rakukahjustusi põhjustavate nähtuste, näiteks UV-kiirguse eest. Samuti kaitseb melaniin kahjustuste eest, mida põhjustavad kõrge temperatuur, keemilised kahjustused (nt raskmetallid ja oksüdeerivad ühendid) ja biokeemilised ohud.[12] Seega mängib melaniin paljudes patogeensetes mikroobides tähtsat rolli virulentsuses, kaitstes mikroobe peremeesorganismi immuunvastuste eest.

Selgrootutes kaasab suur osa kaasasündinud immuunsüsteemi reageerimisest ründavate patogeenide eest melaniini. Vaid minuteid pärast nakatumist surutakse mikroob kokku melaniini ning sellise kapseldumise käigus toodetud vabade radikaalsete kõrvalsaaduste moodustumist seostatakse nende tapmisega.[13] Mõningad seened on võimelised kasutama melaniini fotosünteetilise pigmendina, mis võimaldab neil gammakiirgust[14] püüda ning kasutada kiirguse energiat enda kasvuks.

Bakterites[muuda | redigeeri lähteteksti]

Vibrio cholerae, Pseudomonas aeruginosa, Hypomonas sp., Shewanelia colwelliana jpt bakterid sünteesivad pyomelanin 'i.

Katsetes laborirottidega läbis radioaktiivselt märgistatud bakteriaalset päritolu melaniin vere-aju barjääri.[15]

Putukates[muuda | redigeeri lähteteksti]

Putukatel ei seostata melaniini sünteesi mitte ainult kehakatte värvuse loomisega vaid neil osaleb melaniin ka immuunsuses ja seda sisaldab ka hemolümf.

Liblikalised[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Liblikalised

Liblikalistel osalevad tiivamelaniinid liblika musta ning pruuni tiivavärvuse kujundamisel. Lisaks tiivavärvusele osaleb melaniin liblikatel ka immuunvastustes. Kui putuka kehasse siseneb võõrkeha, milleks võib olla parasitoid, patogeen või kemikaal siis terve liblika adekvaatse immuunvastuse korral moodustavad hemotsüüdid võõrkeha ümber kapsli (kapseldamine), kuhu paigutub ka melaniin.[16]

Limustes[muuda | redigeeri lähteteksti]

Peajalgsetes[muuda | redigeeri lähteteksti]

Peajalgsete tindipauna tindi, mille üks koostisaine on melaniin, pihustamine aitab neil teatud ebasoovitavates olukordades, kaitsemehhanismina kiskjate eest, maskeeruda ja 'minema sõuda'.

Hariliku seepia tindinääret (tindipaun) kasutatakse melanogeneesi bioloogilise mudelsüsteemina[17]. Tindinäärme sees paiknevad seepial küpsevad rakud, mis liiguvad küpsenuna näärme pinnale ja sünteesivad melanosoomides melaniini (eumelaniini[18]), mis vajadusel väljutatakse vastava avause kaudu. Tindinäärme biokeemiliste uuringute kohaselt sisaldab nääre mitmeid melanogeenseid ensüüme, sh türosinaasi ja peroksidaasi (peroxidase)[19] ja dopamiini[20].

Protistides[muuda | redigeeri lähteteksti]

Plasmoodiumi perekonda liigitatud malaaria parasiitidel nimetatakse hemozoin 'i vahel ka 'maalaria pigmendiks', selle aine liigitamine melaniinide hulka on problemaatiline.

Seentes[muuda | redigeeri lähteteksti]

Mitmed seened sünteesivad melaniine, nende kohta kasutatakse vahel terminit allomelaniinid.

Seene melaniini ülesanneteks loetakse vastupanuvõimet keskkonna pakutavatele, vahel lausa äärmuslikele tingimustele, nagu külm kliima Antarktikas või tuumareaktoritest vabanenud radioaktiivsete ainetega reostatud piirkondades.

Melaniseeritud seened võivad 'üle elutseda' nõudepesumasinas, kus neil tuleb vastu seista nii ebaharilikele temperatuuridele kui nõudepesumasinasse lisatavate nõudepesuvahendite toimele.

Cryptococcus neoformans 'il võivad melanisatsiooni tagavad geenid kaasa aidata peremeesorganismi surmale.[21]

Seeneriigi levinuimad melaniinitüübid on 1,8-dihydroxynaphthalene (DHN) ja L-3,4-dihydroxyphenylalanine (DOPA). Melaniinid paiknevad seentel melaniseeritud rakukestas.

Arvatakse, et inimeste suhtes patogeensust esile kutsuda võivatel seeneliikidel, nagu Cryptococcus neoformans, Paracoccidioides brasiliensis, Aspergillus fumigatus, Histoplasma capsulatum, Blastomyces dermatitidis, Candida albicans, Cladosporium, Fonsecaea, Phialophora ja Wangiella liikidel[22] ja Malassezia furfur aitab pigment kaasa nende 'virulentsusvõimele', mõjutades mitmeti peremeesorganismi immuunvastuseid, manipuleerides makrofaage ja inhibeerides tsütokiinide sünteesi.[23]

Kaladel[muuda | redigeeri lähteteksti]

Kaladel sünteesitakse nahamelaniin pre-melanosoomides ja see määrab osalt ka kalasoomuste värvuse, lisaks sünteesivad neil melaniini ka mitmetes elundites nagu maks, põrn, neerud jmt paiknevad melanomacrophages.

Kahepaiksetel[muuda | redigeeri lähteteksti]

Roomajatel[muuda | redigeeri lähteteksti]

Madudel[muuda | redigeeri lähteteksti]

Melanistlik rästik

Madudel on melanotsüüte tuvastatud peamiselt nahas.

Melanotsüüdid liigitatakse asukoha järgi: pärisnahas paiknevad naha melanotsüüdid, epidermises paiknevad epidermaalsed melanotsüüdid ning nahaalused melanotsüüdid, mis paiknevad sügaval nahas ja moodustavad võrgustiku. Kõik nimetatud rakud sisaldavad melaniini sünteesivaid osiseid. Lisaks sisaldavad melaniini-ladestusi ka osade inimeste suhtes mürkmadudeks liigitatud madude, näiteks pärisrästiklaste ja lõgismadulaste peas paiknevad mürginäärmeid katvad koed, lihased kui ka mürginäärmed. Sugukonda Colubridae liigitatud madudel melaniiniladestusi Duvernoy näärmetes ei ole tuvastatud.[25]

Melaniiniladestiste ülesandeid madudel on vähe uuritud, kuid arvatakse, et need moodustavad kaitsebarjääri päikesekiirguse eest, mis liigse aktiivsuse tõttu võib kahjustada mürgiaparaati või inaktiveerida mürgina toimiva sülje.

Lindudel[muuda | redigeeri lähteteksti]

Lindude sulestiku värvus võib kaasajal kehtivate teooriate kohaselt ilma neis sünteesitavate sulepigmentidetta olla valget värvi.

Arvatakse, et melaniini ülesandeks on ka linnu sulestikule kaitse tagamine näiteks päikesekiirguse ja kulumise eest, seetõttu on paljude linnuliikide (näiteks kajakad, haned, toonekured jpt) kulumisele vastuvõtlikumad sulestikuosad, näiteks tiivaotsad, tumedat värvi. Aga sulepigmentidel võib olla ka kasulikke keemilisi omadusi, nii seob melaniin linnu organismi sattunud mürgiseid raskmetalle. Surnud sulekoesse seotud raskmetallid ei ole enam linnule nii ohtlikud, sest ei pääse mööda organismi ringlema.

Melaniini ja teiste pigmentide poolt kujundatud, ka inimsilmale atraktiivsena tunduvaid, ilusaid linnusulestikke või melaniinseid musti laike siin-seal linnukehal, võivad mõnede teooriate kohaselt nende omanikud kasutada ka sigimispartneritega manipuleerimiseks[26] (testosteroon 'armastavat' melaniini). Soo jätkumisega seotud toimigutes nagu partneriga ühinemine on melaniin omamoodi 'kvaliteedimärk'[27].

Lindude seas esineb vahel harva ka ebaharilikku tumeda värvusega linnusulestikku (melanismi), näiteks kuningpingviinidel[28] ('Aptenodytes patagonicus), arvatakse, et seda põhjustab sulestikus sünteesitava eumelaniini taseme tõus.

Ühes katses lagundas bakter Bacillus licheniformis (CMP L5) osade lindude melaniini sisaldavad sulgi tolmuks kiiremalt kui valget värvi sulgi või ka teisi pigmente, nagu karoteene, sisaldavaid sulgi[29].

Imetajatel[muuda | redigeeri lähteteksti]

Imetajate melanotsüüdid sünteesivad eumelaniini ja feomelaniini. Paljudel loomadel tekivad melaniinid (eumelaniin ja feomelaniin) valdavalt türosiini oksüdatsioonil melanotsüütides paiknevates melanosoomides.

Imetajatel reguleerivad naha pigmentatsiooni rohkem kui 120 geeni, mis kodeerivad vastavaid transkriptsioonifaktoreid, ensüüme, hormoone jmt tegureid ja nende retseptoreid.

Hiirtel[muuda | redigeeri lähteteksti]

Hiirtel neuromelaniini seni histoloogiselt tuvastatud ei ole, kuid neil on melaniinide roll silmale hästi nähtav hiirekarvastiku värvusena. Nii näiteks näib Agouti hiirte karvastik pruunina, selle tagavad must eumelaniin ja kollane feomelaniin. Geneetiliste omapärade tõttu esineb ka täielikult musta või kollast värvi karvkattega hiiri.

Gorilladel[muuda | redigeeri lähteteksti]

Gorillade mustaines on tuvastatud neuromelaniini, gorillade nahk ja karvastik on enamasti mustjad.

Nahkhiirtel[muuda | redigeeri lähteteksti]

Paljude käsitiivaliste karvastik on pruuni või musta värvi. Sugukondade Pteropidae, Megadermatidae, Myzopodidae ja Vespertilionidae isaste isendite suguelundeis, nagu munadikoti nahk, tunica vaginalis testis või munandeid kattev munandi valgundkest sisaldavad melaniinigraanuleid.[30]

Melaniin inimestel[muuda | redigeeri lähteteksti]

Inimesel sünteesivad värvainet melaniini looduslikult nahas paiknevad melanotsüüdid, silma pigmentepiteeli, sisekõrva rakud ja kesknärvisüsteemi rakud. Uuemate uuringute alusel sünteesivad melaniini ka adipotsüüdid.

Melaniini sünteesi juustes ja nahas reguleerib melanokortiin-1 retseptor.

Pigmenti leidub ka juustes, neerupealistes, südame- ja maksarakkudes jm.

Nahal, eriti heledal, näitavad tedretähnid ja sünnimärgid rohket melaniinikontsentratsiooni.

Naha melaniiniühik[muuda | redigeeri lähteteksti]

Arvatakse, et melaniin üksikus melanotsüüdis, selle dendriitides või keratinotsüüti ülekantuna ei suudaks sellele rakule kaitset pakkuda, ta peab toimima koos teiste rakkudega. Üheks selliseks funktsionaalseks üksuseks peetakse naha melaniiniühikut. Naha melaniiniühik on epidermises paiknev ja talitlev rakkude kompleks, kus melanotsüüt söödab oma jätketega melanosoome umbes 36-le ümbritsevale keratinotsüüdile [31].

Inimnaha pigmentatsioon[muuda | redigeeri lähteteksti]
Next.svg Pikemalt artiklis Inimnaha pigmentatsioon
Inimeste nahavärvused R. Biasutti järgi (andmed kogutud enne 1940. aastat). Tulemused võivad olla ekslikud paljude Aasia piirkondade puhul, kus inimeste nahavärvus on pigem tumedam, kui kaardilt võib välja lugeda.

Arvatakse, et erinevate rasside nahavärvi varieeruvuse määrab ära melanosoomides paiknev ja keratinotsüütidele ülekantava melaniini kogus. Inimestel on melaniin tähtis nahavärvi otsustav tegur koos (ka karoteenid on tähtsad).

Melaniin neegrinahas[muuda | redigeeri lähteteksti]

Arvatakse, et tumedanahaliste laste nahk on juba sadu tuhandeid aastaid kestnud geneetilise selektsiooni tulem, mis on pakkunud neile kaitset ultraviolettkiirguse eest.

Tumedanahaiste hulka ei loeta mitte üksnes Aafrika vaid ka Ladina-Ameerika päritolu tumeda naha pigmentatsooniga inimesi.

Tumeda nahavärviga on ka Austraalia aborigeenid. Võrreldes europiidse rassiga oli nende naha melanotsüütide arvukus kõrgem, histokeemiliselt aktiivsem ja sisaldas suuremaid melanosoome kui kaukaasia melanotsüüdid, ka ei hävinud melaniin keratinotsüütide lüsosoomides samas tempos kui europiidses nahas. Aborigeenide nahal ei ilmnenud ka aastatepikkuse päikse käes olemise järgselt märkimisväärseid nahakahjustusi.[32]

Kuigi üldiselt on inimestel ühesugune kogus melanotsüüte, siis mõningatel indiviididel ja rahvastel ekspresseerivad melanotsüüdid erineva sagedusega melaniini tootvaid geene ja tumedama nahavärviga inimestel on melaniinisõmerad suuremad.

  • Afroameeriklased: tumedanahaliste inimeste vastavate naharakkude melanosoomides (valdavalt IV. staadiumis) sünteesitakse valdavalt eumelaniini.
Melaniin europiidse rassi nahas[muuda | redigeeri lähteteksti]
  • europiidne rass: heledama nahaga inimeste naharakkude melanosoomides (valdavalt II. staadiumis) sünteesitakse valdavalt feomelaniini.
Melaniin inuitide nahas[muuda | redigeeri lähteteksti]

Inuitid ehk lääneeskimod on rühm rahvaid ja hõime, kelle põline asuala on Põhja-Ameerika põhjaosas Kanadas, Alaskal ja Gröönimaal. Nende nahk on vaatamata vähesele päikesevalgusele sageli pruuni värvi, selle seletamiseks napib teadlastel sõnu. Arvatakse, et nende naha melaniinisisaldus on kõrge tänu rohkelt D-vitamiini sisaldavale toidule.

Päikesevalgus ja nahamelaniin[muuda | redigeeri lähteteksti]

Inimese üldkehakate on teatud geograafilistes piirkondades paratamatult vastuvõtlik Päikesele.

Arvatakse, et tumedad värvained pakuvad elusolenditele üsna tõhusat kaitset teatavate väliskeskkonna tegurite näiteks ultraviolettkiirguse eest, vähemalt omistatakse see funktsioon inimese naha eumelaniinile.

Inimnaha pigmentatsioon sõltub mitmetest geenidest.

Usutakse, et naha pigmentatsioon on oluline kaitsev tegur, kuna melaniin täidab peale UV-kiirguse absorbeerimise ka antioksüdandi rolli.

Ultraviolett-B kiirguse toimel tekib ka D3-vitamiin.

Päikesekiirgus mõjutab mitmete rakutüüpide talitlust ja loetakse mitmete uurijate poolt üheks nahavähki esile kutsuvaks teguriks.[33][34]

Päikesevalgusele eksponeeritud hele nahk sünteesib, näiteks päevitamise järgselt, melaniini, kutsudes esile kas päikesepõletuse või hilisema naha pruunistumise (indutseeritud tumedanahalisus).

Melanotsüüt-kertinotsüütide kompleks vastab väliskeskkonnast tulevatele stiimulitele parakriinse ja/või autokriinse signalisatsiooni vahendusel. Melanotsüüdid vastavad ultraviolettkiirguse toimele, suurendades proopiomelanokortiini ja selle retseptori melanokortiin-1 retseptor (MC1R), TYR ja TYRP1, proteiinkinaasi PKC ekspressiooni.

Keratinotsüütidesse jõudnud melaniinigraanulid kuhjuvad rakutuuma ümber ja neelavad kahjulikku ultraviolettkiirgust justkui püüdes takistada selle jõudmist rakutuuma ja vältimaks DNA kahjustumist.

Keratinotsüüdid sünteesivad ja vabastavad närvirakkude kasvufaktorit, vastusena ultraviolettkiirgusele ja päevitumisele suureneb ka nimetatud kasvufaktori retseptorite ekspressioon. Melanotsüüdid reageerivad ka melanotsüüte stimuleerivale hormoonile, endoteliinidele, kasvufaktoritele, tsütokiinidele jmt.

Feomelaniin ei paku efektiivset kaitset ultraviolettkiirguse toime vastu, pigem aitab kaasa kaitsetusele muutes organismi kiirguse toimetele vastuvõtlikumaks. Pikka aega arvatigi, et looduslikult punaste juuksevärviga inimestel (punapeadel) osaleb feomelaniin, ultraviolettkiirguse koostoimel, kartsinogeneesis (peamiselt melanoom), kuid uuemate uuringute kohaselt langeb määrav roll siiski geneetilisele omapärale.[35]

Küünte melaniin[muuda | redigeeri lähteteksti]

Küüntes sünteesivad melaniini samuti melanotsüüdid. Talitlevad melanotsüüdid sünteesivad melanosoomides melaniini ja söödavad selle dendriitidega edasi onychocytes 'tele.

Silma melaniin[muuda | redigeeri lähteteksti]

Silmades esineb värvipigment melaniin vikerkestas, tsiliaarkehas, pärissoonkestas ja silma võrkkesta pigmentepiteelis.

Melaniini ja melanogeneeside patoloogia[muuda | redigeeri lähteteksti]

Melaniini sünteesi- ja metabolismiradadega seotud kõrvalekaldeid seostatakse juba pikemat aega mitmete haigusseisunditega, millest mõnede etioloogia võib ka pärilik olla, nagu parkinsoism, makula (atroofiline; eksudatiivne) seniildegeneratsioon, seniilne kuulmisnõrkus, ka pigmentatsiooni häired ja kurtus (Waardenburg syndrome ja retinaalne (valgetähnjas; pigmentaarne; rebutaoline) düstroofia), melanuuriaga[36], pigmentlaik e kloasm, põletikujärgne liigpigmentumus, albinism, vitiliigo, Vogt–Koyanagi–Harada syndrome jmt.

Ka esmase e primaarse biliaartsirroosi kutaanse pigmentatsiooni ilmingud kutsub esile suurenenud melaniini kogus.[37][38] ja Elejalde syndrome 'i põdevatel pediaatrilistel patsientidel ei toimi/või puudub/või on takistatud melaniini osalust eeldav pigmentatsioon.

Albinism[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Albinism

Albinism on mitmete pärilike haiguste rühm, millest enamikke seostatakse kõrvalekalletega melanogeneesis ja ka melaniiniga.

Melaniini biosüntees oleneb ensüümist türosinaas. Mutatsioonid, mis takistavad türosinaasi toimimist, võivad põhjustada kaasasündinud totaalset albinismi ehk üldist pigmenditust (kaasasündinud türosinaasi puudulikkus).

Chediaki(-Steinbrincki)-Higashi sündroom[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Chediaki(-Steinbrincki)-Higashi sündroom

Chediaki(-Steinbrincki)-Higashi sündroom on harva esinev retsessiivselt päritav tõbi, millele on iseloomulik ka teatav albinism (tyrosine-negative albinism ). Neil seostatakse haigusega LYST-geeni, mille mutatsioonide tulemusel tekivad talitlushäired lysosomal trafficking regulator protein 'is, millega kaasneb melaniini sulgumine tavalisest suurematesse melanosoomidesse ja ei jõua seetõttu nahka, juustesse ja silmadesse.[39]

Griscelli syndrome[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Griscelli syndrome

Griscelli syndrome on harva esinev restsessiivselt päritav tõbi, millele on iseloomulik ka teatav albinism.

Haigusega seostatakse geenide MYO5A (I tüüpi), RAB27A (II tüüpi) ja MLPH (III tüüpi GS) mutatsioone, millede valkude talituste hulka loetakse ka melaniini sünteesi toetamine melanosoomides ja selle laiali jagamise toetamine.[40]

Hermansky-Pudlaki sündroom[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Hermansky-Pudlaki sündroom

Hermansky-Pudlaki sündroom on harva esinev retsessiivselt päritav tõbi, millele on iseloomulik ka teatav albinism (tyrosinase-positive albinism) : naha, juuste ja silmade pigmentatsiooni puudulikkus jpm.

Haigusega seostatakse mitmete geenide mutatsioone, millede valkude talituste hulka loetakse ka melaniini sünteesi ja laiali jagamise toetamine.[41]

Melanonühhia[muuda | redigeeri lähteteksti]

Melanonühhia on küünte mustaks värvumine, mida seostatakse mitmete tegurite ja haiguslike seisunditega.[42][43]

Melanoom[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Melanoom
Melaniini pigment (teraline moodustis – pildi keskel) pigmenteeritud melanoomis.

Melanoom ehk maliigne melanoom (ladina keeles melanoma malignum) on koondnimetus inimestel esineda võivate melanotsüütidest arenevate pahaloomuliste kasvajate kohta.

Paljud epidemioloogilised uuringud on näidanud väiksemat nahavähki haigestumise võimalust inimestel, kelle organismis on rohkem kontsentreeritud melaniini.[44]

Onkoloogias on melaniin abiks nahavähi staadiumite ja tüübi määramisel, samas melanootilise melanoomi korral ka bioloogiline tegur, mis käitub radioprotector ina reguleerides melanoomi tundlikkust ioniseeriva ja utraviolettkiirguse suhtes; ja melanosoomid 'ravimipüüdjana' (drug trapping) millega püütakse seletada resistentsust keemiaravi suhtes.[45]

Melanoosid[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Melanoosid

Melanoos on melaniinist või selle sarnasest ainest tekkiv naha, limaskesta või elundi ebanormaalne tumedus[46].

Prostatic melanosis[muuda | redigeeri lähteteksti]

Prostatic melanosis on väha haruldane (2014. seisuga 20 juhtu) healoomuline eesnäärme melanotsüütiline lesioon, mida iseloomustab melaniini esinemine eesnäärme (prostata) epiteelis ja stromaalsetes dendriitrakkudes, mis aga ei vaja miskit välist sekkumist.[47]

Parkinsoni tõbi[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Parkinsoni tõbi

Ühe hüpoteesi kohaselt võib, lisaks mitmetele teistele rakutasandi muutustele, nagu näiteks juttkeha dopamiini drastiline vähenemine, tervete ja Parkinsoni tõbe põdevate inimeste ajurakkude neuromelaniin erineda.

Parkinsoni tõve korral peetakse peaajus neuromelaniini sisaldavaid neuroneid liig vastuvõtlikuks rakusurmale või on selle kogus ebapiisav. Parkinsoni põdevate inimeste vereseerumis on tuvastatud anti-melaniini-antikehade kõrgenenud tase, mida püütakse seletada melaniini käitumisena autoantigeenina.

Vitiliigo[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Vitiliigo

Vitiliigo ehk laikpigmenditus on tänapäeval selgroogsetel loomadel (näiteks inimestel, kassidel, pühvlitel, hobustel, sigadel ja koertel) teadmata põhjusel tekkivat naha laigulist pigmenditust.

Vitiliigo põhjus on teadmata, kuid arvatavalt on põhjuseks oksüdatiivne stress, autoimmuunsed, geneetilised ning viiruslikud tegurid. Ühe teooria kohaselt on vitiliigo autoimmuunse geneesiga haigus, mille puhul autoimmuunreaktsioonide tagajärjel melanotsüüdid hävivad ega tooda enam melaniini ja nahale ilmuvad ebaregulaarse kujuga heledad või täiesti valged laigud. Ka karvad vitiliigo piirkonnas muutuvad valgeks.

Vogt–Koyanagi–Harada syndrome[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Vogt–Koyanagi–Harada syndrome

Vogt–Koyanagi–Harada syndrome (VKH syndrome) on eeldatavasti autoimmuunse geneesiga haigus, mida iseloomustab krooniline, kahepoolne, difuusne granulomatoosne uveiit ja ka naha, neuroloogilised ja kuulmishäired.

VKH sündroom on immuunvahendatud haigus, arvatakse, et siin mängivad rolli T-abistajarakud, mis vahendavad autoimmuunreaktsioone melanotsüütide vastu nahas, silmamunasoonkestas, kesnärvisüsteemis ja sisekõrvas mille tagajärjel hävitatakse melanotsüüdid.

Tüümusekartsinoid[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse patoloogia

Tüümusekartsinoid võib (on ka) vahel harva sisaldada ka melaniini sisaldavaid melanotsüüte ja makrofaage.

Melaniini uuringud[muuda | redigeeri lähteteksti]

Melaniin ja histamiin[muuda | redigeeri lähteteksti]

Histamiini roll naha pigmentatsioonis pole selge. Melanotsüütidel on tuvastatud toimivaid histamiiniretseptoreid. Inimese melanotsüütide rakukultuuri töötlemine 0,1-10 microM histamiiniga kutsus esile morfoloogilisi muutusi, suurenes türosinaasi aktiivsus ja hoogustus melaniini süntees.Yoshida M, Takahashi Y, Inoue S, Histamine induces melanogenesis and morphologic changes by protein kinase A activation via H2 receptors in human normal melanocytes., J Invest Dermatol. veebruar 2000;114(2):334-42, veebiversioon (vaadatud 8.07.2015)(inglise keeles)

Melaniin ja nikotiin[muuda | redigeeri lähteteksti]

1970. aastate hiirekudede uuringud indikeerivad, et nikotiin ladestub melaniini sisaldavatesse kudedesse, osade uurijate arvates käitub nikotiin melaniini eelkursorina ja ladestub seetõttu rakkude vastavates piirkondades.[48]

Melaniin ja östrogeen[muuda | redigeeri lähteteksti]

Suurtes kogustes eksogeensete östrogeenide manustamine kiirendab feomelaniini ja alandab eumelaniini sünteesi.

Melaniini sünteesi stimuleerivad taimsed saadused[muuda | redigeeri lähteteksti]

Erinevates uuringutes on uuritud melaniini sünteesi melanogeneesi) stimuleerivaid taimseid saaduseid. Nelumbo nuficera eeterlik õli, lagritsa-magusjuures leiduv aine glütsürrisiin, kaavapipra risoomi ekstrakt ja kvertsetiin stimuleerivad melaniini sünteesi B16 melanoomi rakuliini rakkudes[49], ka mesilasmürk.

Melaniini sünteesi inhibeerivad taimsed saadused[muuda | redigeeri lähteteksti]

Erinevates uuringutes on uuritud melaniini sünteesi melanogeneesi) inhibeerivaid taimseid saaduseid. Melaniini süntesi inhibeerivaid aineid sisaldavad kuivatatud leesikalehed, aaloe (aloesin)[50], tsitruseliste koores leiduv hesperidin, nikotiinamiidi (niatsiinamiid) sisaldavad taimed, valge mooruspuu kuivatatud lehtede 85% etanooliekstrakt, kassia eeterlik õli (Cinnamomi cassiae aetheroleum)[51] jpt.

Termin[muuda | redigeeri lähteteksti]

Nimetus melaniin tuleneb vanakreeka keelsest sõnast μέλας ja tähendab 'tumedat, musta'.

Ajaloolist[muuda | redigeeri lähteteksti]

Terminit kasutas esmakordselt tõenäoliselt rootsi keemik Jöns Jakob Berzelius 1840. aastal.

Vaata ka[muuda | redigeeri lähteteksti]

Viited[muuda | redigeeri lähteteksti]

  1. MELANIN Chemical Properties,Usage,Production, veebiversioon (vaadatud 6.07.2015)(inglise keeles)
  2. Melanin, veebiversioon (vaadatud 6.07.2015)(inglise keeles)
  3. W. CHESTERMAN ja E. H. LEACH, A Bleaching Method for Melanin and two Staining Methods
  4. Caroline Manicam , Susanne Pitz, Christoph Brochhausen jt, Effective Melanin Depigmentation of Human and Murine Ocular Tissues: An Improved Method for Paraffin and Frozen Sections, 15. juuli 2014, DOI: 10.1371/journal.pone.0102512, veebiversioon (vaadatud 6.07.2015)(inglise keeles)
  5. Piret Pappel, Kirev kuub kiirguse käest ei päästa, 10.05.2011, veebiversioon (vaadatud 1.07.2015)
  6. V.Krishnaraj, M.D, Skin Layers
  7. Compound: pheomelanin, veebiversioon (vaadatud 2.07.2015)(inglise keeles)
  8. DÜSTROOFIAD, veebiversioon (vaadatud 1.07.2015)
  9. Fedorow H, Tribl F, Halliday G, Gerlach M, Riederer P, Double KL (2005). "Neuromelanin in human dopamine neurons: comparison with peripheral melanins and relevance to Parkinson's disease". Prog Neurobiol 75 (2): 109–124. doi:10.1016/j.pneurobio.2005.02.001. PMID 15784302. 
  10. Double KL (2006). "Functional effects of neuromelanin and synthetic melanin in model systems". J Neural Transm 113 (6): 751–756. doi:10.1007/s00702-006-0450-5. PMID 16755379. 
  11. Peter JP Croucher, Michael S Brewer, Christopher J Winchell jt, De novo characterization of the gene-rich transcriptomes of two color-polymorphic spiders, Theridion grallator and T. californicum (Araneae: Theridiidae), with special reference to pigment genes, BMC Genomics 2013, 14:862, doi:10.1186/1471-2164-14-862, 8. detsember 2013, veebiversioon (vaadatud 1.07.2015)(inglise keeles)
  12. Hamilton AJ, Gomez BL. (2002). "Melanins in fungal pathogens" (PDF). J. Med. Microbiol 51 (3): 189–91. PMID 11871612. Vaadatud 6. jaanuar 2012. 
  13. Cerenius L, Söderhäll K (Aprill 2004). "The prophenoloxidase-activating system in invertebrates". Immunological reviews 198: 116–26. doi:10.1111/j.0105-2896.2004.00116.x. PMID 15199959. 
  14. Science News, Dark Power: Pigment seems to put radiation to good use, Week of May 26, 2007; Vol. 171, No. 21 , p. 325 by Davide Castelvecchi
  15. Tigran Petrosyan, Anichka Hovsepyan, Bacterial melanin crosses the blood–brain barrier in rat experimental model, Fluids Barriers CNS. 2014; 11: 20., 25. august 2014. doi: 10.1186/2045-8118-11-20, PMCID: PMC4147389, veebiversioon (vaadatud 3.07.2015)(inglise keeles)
  16. Kirke Lõõndre, Tartu Ülikool, ÖKOLOOGIA JA MAATEADUSTE INSTITUUT, TIIVAVÄRVUSE EVOLUTSIOONILISED SELETUSED LIBLIKATEL, Tartu 2013, lk 18, veebiversioon (vaadatud 9.07.2015)
  17. Anna Palumbo, Ida Gesualdo, Anna Di Cosmo, Luigi De Martino, The Ink Gland of Sepia Officinalis as Biological Model for Investigations of Melanogenesis, New Developments in Marine Biotechnology, 1998, lk 147-149, veebiversioon (vaadatud 7.07.2015) (inglise keeles)
  18. Christine M. R. Clancy ja John D. Simon, Ultrastructural Organization of Eumelanin from Sepia officinalis Measured by Atomic Force Microscopy, Biochemistry, 2001, 40 (44), lk 13353–13360, DOI: 10.1021/bi010786t, 13. oktoober 2001, veebiversioon (vaadatud 7.07.2015) (inglise keeles)
  19. Palumbo A, Melanogenesis in the ink gland of Sepia officinalis, Pigment Cell Res. oktoober 2003;16(5):517-22, veebiversioon (vaadatud 7.07.2015) (inglise keeles)
  20. Gabriella FIORE, Annarita POLI, Anna DI COSMO jt, Dopamine in the ink defence system of Sepia officinalis: biosynthesis, vesicular compartmentation in mature ink gland cells, nitric oxide (NO)/cGMP-induced depletion and fate in secreted ink, Biochem. J. (2004) 378, 785–791, veebiversioon (vaadatud 7.07.2015) (inglise keeles)
  21. Helene C. Eisenman ja Arturo Casadevall, Synthesis and assembly of fungal melanin, Appl Microbiol Biotechnol. veebruar 2012; 93(3): 931–940., doi: 10.1007/s00253-011-3777-2, PMCID: PMC4318813, NIHMSID: NIHMS653871, veebiversioon (vaadatud 7.07.2015) (inglise keeles)
  22. Claire A. Walker, Beatriz L. Gómez, Héctor M. Mora-Montes, Melanin Externalization in Candida albicans Depends on Cell Wall Chitin Structures, Eukaryot Cell. september 2010; 9(9): 1329–1342. doi: 10.1128/EC.00051-10, PMCID: PMC2937336, veebiversioon (vaadatud 3.07.2015) (inglise keeles)
  23. Donghua Liu, Lili Wei, Ting Guo, Weifen Tan, Detection of DOPA-Melanin in the Dimorphic Fungal Pathogen Penicillium marneffei and Its Effect on Macrophage Phagocytosis In Vitro, 19. märts 2014, DOI: 10.1371/journal.pone.0092610, veebiversioon (vaadatud 3.07.2015) (inglise keeles)
  24. Terry W. Campbell, Christine K. Ellis, "Avian and Exotic Animal Hematology and Cytology", google'i raamatu veebiversioon (vaadatud 6.07.2015) (inglise keeles)
  25. F.Harwey Puogh, Gary Kwiecinski, Willy Bemis, [file:///C:/Documents%20and%20Settings/kasutaja/My%20Documents/EuropeanVIper/1978_Pough,%20Kwiecinski,%20Bemis_Melanin_deposits_associated_with_the_venom_glands_of_snakes.pdf Melanin Deposits Associated with the Venom Glands of Snakes],J.Morph, (1978), 155':63 - 72, veebiversioon (vaadatud 20.06.2014) (inglise keeles)
  26. Tuul Sepp, Miks on linnud värvilised?, Linnusulgede värv EL 2012/01, veebiversioon (vaadatud 4.07.2015)
  27. K. J. McGRAW, R. J. SAFRAN ja K. WAKAMATSU, How feather colour reflects its melanin content, Functional Ecology 2005, 19, 816–821, veebiversioon (vaadatud 8.07.2015)(inglise keeles)
  28. Stephen Messenger, All-Black Penguin Discovered, Seems Underdressed, Science / Natural Sciences, 10. märts 2010, veebiversioon (vaadatud 4.07.2015)(inglise keeles)
  29. Grande, Juan Manuel; Negro, Juan José; María Torres, José (2004). "The evolution of bird plumage colouration; a role for feather-degrading bacteria?". Ardeola 51 (2): 375–383. 
  30. Kermott, L. H. ja R. M. Timm, Scrotal melanins in bats (Chiroptera): description, distribution, and function., Journal of Zoology (London) 214(3):519–532. 1988, veebiversioon (vaadatud 7.07.2015)(inglise keeles)
  31. ,"Nahahaigused", toimetanud Matti Hannuksela, Jaakko Karvonen, Timo Reunala, Helgi Silm ja Raimo Suhonen, soome keelest tõlkinud Siim Sikk, AS Medicina, lk 261 - 265, 2010, ISBN 9789985829769
  32. Ruth E. Mitchell, The Skin of the Australian Aborigine; A Light and Electronmicroscopical Study, Australasian Journal of Dermatology, 9. väljaanne, nr 4, lk 314–328, detsember 1968, DOI: 10.1111/j.1440-0960.1968.tb01310.xm, veebiversioon (vaadatud 7.07.2015)(inglise keeles)
  33. Made in His Image: Melanin, the Sunblock That's Just Skin Deep
  34. Michaela Brenner ja Vincent J. Hearing, The Protective Role of Melanin Against UV Damage in Human Skin, Photochem Photobiol. 2008; 84(3): 539–549., doi:  10.1111/j.1751-1097.2007.00226.x, PMCID: PMC2671032, NIHMSID: NIHMS103064, veebiversioon (vaadatud 7.07.2015)(inglise keeles)
  35. Jef Akst, Gingers More Prone to Skin Cancer, 2. november 2012, veebiversioon (vaadatud 2.07.2015)(inglise keeles)
  36. Valente PT, Atkinson BF, Guerry D., Melanuria., Acta Cytol. november-detsember 1985 ;29(6):1026-8, veebiversioon (vaadatud 3.07.2015)(inglise keeles)
  37. Mills PR, Skerrow CJ, MacKie RM, Melanin pigmentation of the skin in primary biliary cirrhosis., J Cutan Pathol. detsember 1981 ;8(6):404-10., veebiversioon (vaadatud 3.07.2015)(inglise keeles)
  38. Märkus: Menkes'i tõbe seostatakse ka [[vask|vasepuudusega], Maurice Edward Shils, Moshe Shike, "Modern Nutrition in Health and Disease", lk 289, Google'i raamatu veebiversioon (vaadatud 5.07.2015)(inglise keeles)
  39. LYST, veebiversioon (vaadatud 5.07.2015)(inglise keeles)
  40. Griscelli syndrome, veebiversioon (vaadatud 5.07.2015)(inglise keeles)
  41. Hermansky-Pudlak syndrome, veebiversioon (vaadatud 5.07.2015)(inglise keeles)
  42. Angela Lamb, B.A., Richard K. Scher, M.D., F.A.C.P., and Sameera Husain, M.D., The Dilemma Of Nail Pigmentation, 12. väljaanne, nr 11, november 2004, veebiversioon (vaadatud 7.07.2015)(inglise keeles)
  43. Julie Jefferson ja Phoebe Rich, Melanonychia, Dermatol Res Pract. 2012; 2012: 952186., 27. juuni 2012, doi: 10.1155/2012/952186, PMCID: PMC3390039
  44. "The Protective Role of Melanin Against UV Damage in Human Skin". Vaadatud 5. september 2013. 
  45. Britta Kleemann, Benjamin Loos, Thomas J. Scriba, Dirk Lang, Lester M. Davids, St John's Wort (Hypericum perforatum L.) Photomedicine: Hypericin-Photodynamic Therapy Induces Metastatic Melanoma Cell Death, 30. juuli 2014, DOI: 10.1371/journal.pone.0103762, veebiversioon (vaadatud 6.07.2015)(inglise keeles)
  46. "Meditsiinisõnastik", 464:2004
  47. Hasan Gucer ja Pelin Bagci, Prostatic melanosis, Urol Ann. oktoober-detsember 2014; 6(4): 384–386. doi: 10.4103/0974-7796.141010, PMCID: PMC4216555, veebiversioon (vaadatud 5.07.2015)(inglise keeles)
  48. Valerie B. Yerger, Ruth E. Malone, Melanin and nicotine: A review of the literature, Nicotine & Tobacco Research, 8. väljaanne, number 4, (august 2006) 487–498, veebiversioon (vaadatud 2.07.2015)(inglise keeles)
  49. Songhee Jeon, Nan-Hyung Kim, Byung-Soo Koo jt, Lotus (Nelumbo nuficera) flower essential oil increased melanogenesis in normal human melanocytes, Exp Mol Med. 31. juuli 2009; 41(7): 517–524, doi: 10.3858/emm.2009.41.7.057, PMCID: PMC2721149, veebiversioon (vaadatud 4.07.2015)(inglise keeles)
  50. Jones K, Hughes J, Hong M, Jia Q, Orndorff S., Modulation of melanogenesis by aloesin: a competitive inhibitor of tyrosinase., Pigment Cell Res. oktoober 2002 ;15(5):335-40., veebiversioon (vaadatud 4.07.2015)(inglise keeles)
  51. Su-Tze Chou, Wen-Lun Chang, Chen-Tien Chang jt, Cinnamomum cassia Essential Oil Inhibits α-MSH-Induced Melanin Production and Oxidative Stress in Murine B16 Melanoma Cells, Int J Mol Sci. sept 2013; 14(9): 19186–19201., doi: 10.3390/ijms140919186, PMCID: PMC3794828, veebiversioon (vaadatud 4.07.2015)(inglise keeles)

Kirjandus[muuda | redigeeri lähteteksti]

Uuringud
Naha melaniin
Neuromelaniin
Keemia
Melaniini sünteesi inhibeerivad taimesaadused

DOI: 10.1111/j.1541-4337.2012.00191.x, Comprehensive Reviews in Food Science and Food Safety, 11. väljaanne, nr 4, lk 378–398, juuli 2012

Taimsed melaniinid
Patoloogia