Erütrotsüüt

Allikas: Vikipeedia

Erütrotsüüt ehk punalible ehk punaverelible (kreekakeelsetest sõnadest ἐρυθρός (erythrós) "punane" ja κύτος (kytos) "rakk") on suletud vere- ja lümfiringlusega selgroogsetel südame -ja veresoonte süsteemi kaudu hapnikku ja süsihappegaasi transportiv vererakk.[1][2][3][4]Enamikel selgrootutel, va osadel rõngussidel, echiuroidea, limustel, pärgussidel, nemerteans, okasnahksetel, erütrotsüüdid puuduvad.[5]

Inimvere rakutüübid[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Imetajate rakutüüpide loetelu

Inimvere valminud rakud (ingl k mature cells) koosnevad:

[6]

Inimvere kihid[muuda | redigeeri lähteteksti]

Vajadusel, kas vereanalüüsi ehk doonorvere töötlemiseks, tsentrifuugitakse verd antikoagulantidega, eraldamaks selle erinevaid osiseid:[7]

Erütrotsüütide ülesanne[muuda | redigeeri lähteteksti]

Erütrotsüütide ülesandeks on transportida kopsudest hapnikku kõikjale kudedesse ja organitesse ning kudedest süsinikdioksiidi kopsudesse.[8]

Valdav osa hapnikust ja osa süsinikidioksiidist liituvad transpordi ajaks hemoglobiiniga. Hemoglobiin A (lüh HbA) on erütrotsüütide tsütosooli tähtsaim valk.[9][10]

Erütrotsüütide ensüüm karboanhüdraas kiirendab süsinikdioksiidi muutumist transporditavaks vesinikkarbonaadiks.

Ürgsed punalibled[muuda | redigeeri lähteteksti]

Ötzi- jäämehe (ingl k Tyrolean Ice Man) muumiat, kes leiti 5300 aastat hiljem, analüüsiti röntgenikiirte (X-rays) ja kompuutertomograafia kaudu ja avastati Ötzi kehal verejäänukeid. Seda kinnitasid jäämehe arvatavatelt haavakohtadelt leitud verejäänukite hiljutised immunotsütokeemiaanalüüsid (kasutati ATM (atomic force microscope) mikroskoopi ja Ramani spektroskoopi). Jäämehe kudede erütrotsüüdid e (RBC)d on üsna sarnased tänapäeva inimeste vere punalibledega. [11]

Erütrotsüütide morfoloogia ja liikuvus[muuda | redigeeri lähteteksti]

Erütrotsüüdi ringluse animatsioon inimese vereringes. Animatsioon toimub reaalajas (20 sekundit ringluses) ja näitlikustab erütrotsüüdi sisenemise kapillaaridesse ja erütrotsüüdi vahelduval värvi muutused hapnikustamise toimel.

Tavaolekus on nad kaksiknõgusad kettad (ingl k "disks"), millede kuju muutub (ka spektriini toime), kui nad ringlevad suure ja väikese vereringe kaudu, teiste rakkude survel kergesti.[12]

  • Läbimõõt: 7-8 μm (oleneb kasutavatest laboratoorsetest tehnikatest)
  • Paksus: 1-2 μm
  • Koostis: peamiselt vesi(ligi 70%), hemoglobiin, rasvad,glükoos ja ensüümid, vitamiinid[13][14]
  • Iga erütrotsüüt võib, normaalse füsioloogiaga inimesel, sisaldada ~270 miljonit hemoglobiini molekuli (ingl k molecules)[15]
  • Ringlus: keskmiselt üks kord minutis (st 2 korda läbi südame ja kapillaaride)
  • Elutsükkel: ringleb keskmiselt 100-120 päeva.[16][17][18]
  • Peamiseks energiaallikaks on glükoos[19]
  • Erütrotsüüdid on väga tundlikud elektromagnetkiirguse suhtes (nt ultraheli) ja võivad kergesti puruneda (ingl k rupture).[20]
  • Arvukus: normaalse füsioloogiaga inimvere erütrotsüütide arvukus on 4-8 x 10 6 erütrotsüüti 1 ml/inimvere kohta.[21]Arvukus muutub ning on seotud nii indviidi geneetika, vanuse, toitumise, organismi haiguslike seisundite ning elu- ja asukohaga (kõrgmäestikes, kosmoses, merepõhjas jne) ja keskkonnaga.

Erütrotsüüdid ja veregrupid[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Veregrupid

Erütrotsüütide pinnal on süsivesikuid sisaldavaid valguosisega aineid- glükoproteiine, mida loetakse veregrupiteguriteks.[22]Inimese veregrupi kuuluvus määratakse ära laborianalüüsidega, erütrotsüütidel tuvastatud antigeenide põhjal, selleks kasutavad laborid erinevaid vererühmade süsteeme, nagu:[23]

  • ABO-süsteem - inimesed kuulvad erütrotsüütide pinnaantigeenide põhjal kas A-,B-,AB või O-vererühma;
  • Kelli vererühmade süsteem- inimesed kuuluvad vererühma K,Kk või k;
  • Kiddi vererühmade süsteem- inimesed kuulvad erütotsüütide pinnaantigeeni põhjal kas Jka, Jkb või JkaJkb;
  • Duffy vererühmade süsteem- inimesed kuuluvad erütotsüütide pinnaantigeenide põhjal kas Fya- või Fyb- vererühma;
  • Rh-süsteem - inimesed kuuluvad D-antigeeni põhjal kas reesuspositiivsesse või reesusnegatiivsesse rühma;

Erütrotsüüdid ja valgud[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Valgud

Lisaks hemoglobiinile, mida loetakse erütrotsüütide tsütosooli tähtsaimaks valguks ja mille membraan on kaetud võrdselt nii lipiidide kui valkudega, on teadustöötajad tänapäevaseid laboratoorseid tehnikaid ja abivahendeid kasutades avastanud inimese erütrotsüütides (RBC des) lisaks veel 750 valku.[24]

Erütrotsüüdid ja valkude eraldamine

Aasta Avastaja/avastajate kollektiiv Valkude arv
2002 Low, et al. 84 erinevat RBC membraani valku
2004 Steven R. Goodman et al. 181 erinevat RBC membraani valku
2005 Low, et al, Kakhniashvili, et al. 200 erinevat RBC valku
2006 Pasini, et al 556 erinevat RBC valku
2007 Steven R. Goodman et al. 751 erinevat RBC valku

Erütrotsütopoees inimestel[muuda | redigeeri lähteteksti]

Erütrotsütopoees inimestel toimub diferentseerumata tüvirakkudest (ingl k stem cell) luuüdis, nimet ka erütroplastideks, luuüdi vereliistakud omakorda komplekteeritakse arvatavasti megakarüotsüütidest, kuid selle täpset mehhanismi pole suudetud senini kirjeldada.[25][26][27]Proerütroblastidel (e noortel erütrotsüütidel) on veel alles hemoglobiini tootmiseks vajalikku ribonukleiinhapet, mis värvumisel on nähtav võrgustikuna. Noored erütrotsüüdid ehk eel-punalibled läbivad retikulotsüütideks arenemisel mitmeid rakugeneratsioone enne kui nad liiguvad luudest vereringesse.[28] Punaverelibledeks muutuvad punase luuüdirakud (norm. sisaldus on 20% punasest luuüdist) hakkavad tasapisi (norm täiskasvanul 2 milj/sek[29]) täituma valguga hemoglobiin. Punased verelibled on rakud, millede loome käigus ei sünteesita DNAd ja RNAd, puudub mitokonder ja rakutuum ning paljunemisvõime.[30][31] Punaste vereliblede tuum peab rakust kaduma enne, kui rakk vereringesse pääseb. Erütrotsüütide teket (nii stimulatsioon kui ka inhibeerimine) reguleerib põhiliselt neerudes komplekteeritava glükovalgu hormooni erütropoetiini ringlus.[32][33]Selle hulk veres tõuseb, kui hapniku hulk neerukoes langeb. Erütrotsüütidega ringlevad veel ka erütroblastid, erütrofaagid.<[34]Lisaks nimetatud hormoonile mõjutavad oluliselt punase luuüdi normaalseid funktsioone veel ka mitmed mikrotoitained, nagu B12-vitamiin, foolhape ja suure tõenäosusega ka B6-vitamiin, Vitamiin C,B2-vitamiin ja E-vitamiin.[35]

Erüptoos inimestel[muuda | redigeeri lähteteksti]

Organismis vabaneb ja komplekteeritakse rakkude pideva uuenemise tõttu teatud kogus erütrotsüüte. Hävivate punaliblede rakumembraan lõheneb ja vabaneb hemoglobiin. Hemolüüsi (ja ka teiste füsioloogiliste protsesside) tõttu hävib ja asendatakse retikulotsüütidega, iga ööpäevaga 1% kogu punaliblede arvust.[36]Erütrotsüütide ehk punaliblede keskmine eluiga on umbes 4 kuud, mille järel nad lammutatakse peamiselt makrofaagisüsteemis (vananenud termin retikuloendoteliaalsüsteem) (põrn, maks, luuüdi) fagotsütoosi teel, protsessi nimetatakse ka erüptoosiks ehk erütrotsüütide programmeeritud raku surmaks.[37] Erütrotsüütide valguaines lõhustatakse aminohapeteks mida organism taaskasutab, nagu raudagi.[38]

Erütrotsüüdid ja kliiniline meditsiin[muuda | redigeeri lähteteksti]

Punaste vereliblede elutsükliga seostatakse ja diagnoositakse, ka rahvusvahelist haiguste klassifikatsiooni RHK-10 kasutades, mitmeid haiguslikke seisundeid nagu :

Kasvajaid:
Erütrotsüüdid ja malaaria[muuda | redigeeri lähteteksti]
Next.svg Pikemalt artiklis Malaaria

Malaaria vorm (RHK-10, Jaotis: B50), mida põhjustavad Plasmodium falciparumi algloomad, kes elavad erütrotsüütides e punalibledes. [39][40]

Erütrotsüüdid ja erütropoetiin[muuda | redigeeri lähteteksti]

Neerude poolt komplekteeritaval hormooni erütropoetiini ja erütrotsüütide loome patoloogiatega seostatakse kliinilises meditsiinis paljusid haiguslikke seisundid, nagu : nefrogeenne aneemia, osad neeru pahaloomulised kasvajad komplekteerivad erütropoietiini, kroonilised kopsuhaigused ja südamepuudulikkus põhjustavad raske kuluga hüpoksiat, komplekteerivad nimetatud hormooni. [41]

Erütrotsüüdid ja ensüümid[muuda | redigeeri lähteteksti]

Erütrotsüütides on normaalse füsioloogiaga inimestel sündides palju ensüüme :

  • Glükoos-6-fosfaadi dehüdrogenaas (RBC-G6PD)
  • glutatiooni reduktaas (GR)
  • Püruvaatkinaas (PK)
  • Difosfoglütseraat (2,3-DPG)

Ensüümide puudulikkusega seotud haiguslikke seisundeid, diagnoositakse vastavaid laboratoorseid analüüse tellides, tuntuim punaliblede ensüümipuudulikkus on hemolüütiline aneemia ehk punaliblede ehk erütrotsüütide lagunemine, mida seostatakse kliinilises meditsiinis glükolüütilise Embden-Meyerhofi tsükli ensüümide puudulikkusega, paljud neist on pärilikud ATP energiatootmise vähemefektiivsed protsessid keha sees, kui erütrotsüütidel pole võimalik energiat Embden-Meyerhofi tsükli käigus omandada siis võtavad nad eluks vajaliku energia muid metaboolseid radu kasutades.[42]

Embden-Meyerhofi metaboolne rada ja ensüümipuudulikkus

Märkus: Siin on ära toodud ensüümide tavaterminid.

Vereproovi automaatuuring erütrotsüütidele ja referentsväärtused[muuda | redigeeri lähteteksti]

Kaasaegsetes molekulaarbioloogia ja kliinilise meditsiini laborites teostatakse (mh ka haiguslike seisundite diagnoosimisel) mitmeid vereanalüüse ja erütrotsüütide automaatuuringuid (ka radioaktiivse märgistusainega).

Vereproovi uuringud (värvumise meetodil), millede käigus vaadeldakse erütrotsüütide suurust ja kuju ning värvumist, muudavad praktiseerivatel arstidel inimese tervislikku seisundi ja diagnoosi selgitamise ja võimaliku teraapia süsteemsemaks ja patsiendi jaoks lihtsamaks. Erütrotsüüte uuritakse vastavate laboratoorsete seadmetega nii hapnikustamise taseme suuruse, arvu, mahu ning muude näitajate kaudu. Erütrotsüütide liigitused: [44] [45]

  • anisotsütoos- erütrotsüüdid on erineva suurusega
  • isotsütoos-erütrotsüüdid on võrdse suurusega
  • makrostütoos- suurpunaliblesus
  • mikrotsütoos- erütrotsüüdid on väiksemõõtmelised (kuni 5 μm)
  • poikilotsütoos- erütrotsüüdid on erineva kujuga.
  • hüpokroomia - hemoglobiinivähesus erütrotsüütides
  • anisokroomia - hapnikustamise varieeruvus
  • sferotsütoos - kerajate erütrotsüütide esinemine millega kaasneb membraani erütrotsütoos, võib olla geneetiline häire
  • elliptotsütoos – elliptotsüütide e ovaalsete erütrotsüütide kiirenenud lagunemine ja aneemiad
  • akantotsüüdid – ka ogarakud, esinevad rasvade metabolismiga geneetiliste häirete puhul

Eesti Tervishoiusüsteemi kaudu kindlustatutele võidakse vajadusel teostada mitmeid hematoloogilisi analüüse, näiteks:[46]

Inimvere erütrotsüütide automaatuuring kontsentratsioonid ja referentsvahemikud

Parameeter Lühend Ingliskeelne termin Ühik Referentvahemik
Erütrotsüütide absoluutarv RBC Red Blood Cells Nx12/l 3,7-6,5
Erütrotsüütide keskmine maht MCV Mean Cell Volume femtoliiter 71-135
Keskmine Hgb hulk erütrotsüüdis MCH Mean Cell Hgb pg/RBC (pikogramm erütrotsüüdi kohta) 24-37
Keskmine Hgb kontsentratsioon erütrotsüüdis MCHC Mean Cell Hgb Con g/L 281-365
Erütrotsüütide suurusjaotuvuse variatsioonikoefitsient RDW-CV Red Cell Distribution Width % 11,6-14,8

Märkus: Tabelis on kasutatud rahvusvaheliste ühikute e SI-ühikute eesliiteid.

Ühik Lühendi tähis Tegur
piko p 10-12
femto f 10-15

Erütrotsüütide mahu määramine vereproovis ei anna mitte alati tulemuslikku pilti inimorganismis toimuvast, nii näiteks on erütrotsüütide maht normaalne raseduse, tsirroosi, nefriidi[47]jms korral ning HI-viirusesse nakatunuil üksnes kergelt alla normi.[48]

Erinevad laborid võivad kasutada mitmesuguseid mõõtühikuid näiteks saab punaliblede arvu väljendada kas :3,0-6,2 miljon/μL ja/või SI-ühikutes, norm täiskasvanu 3,0-6,2 x 1012/L). Lisaks kasutatakse veel mitmeid laboriuuringuid: erütrotsütaarsete antikehade sõeltest (B-aRBC-g), erütrotsüüdid liikvoris (CSF-RBC),erütrotsüütide settekiirus (B-ESRw) jpt.

Vaata ka[muuda | redigeeri lähteteksti]

Viited[muuda | redigeeri lähteteksti]

  1. Meditsiinisõnastik. Tõlkijad Katrin Rehemaa, Sirje Ootsing, Laine Trapido. Lk 192, 2004, Kirjastus Medicina, ISBN 9985-829-55-7
  2. Baumann R, Dragon S. Erythropoiesis and red cell function in vertebrate embryos. Eur J Clin Invest. 2005 Dec;35 Suppl 3:2-12. [1] Osaline veebiversioon (vaadatud (12.06.2013)
  3. Glomski CA, Tamburlin J, Chainani M. The phylogenetic odyssey of the erythrocyte. III. Fish, the lower vertebrate experience. Histol Histopathol. 1992 Jul;7(3):501-28. [2] Osaline veebiversioon (vaadatud (12.06.2013)
  4. Glomski CA, Tamburlin J, Hard R, Chainani M. The phylogenetic odyssey of the erythrocyte. IV. The amphibians. Histol Histopathol. 1997 Jan;12(1):147-70. [3] Osaline veebiversioon (vaadatud (12.06.2013)
  5. Glomski CA, Tamburlin J. The phylogenetic odyssey of the erythrocyte. II. The early or invertebrate prototypes. Histol Histopathol. 1990 Oct;5(4):513-25. [4] Osaline veebiversioon (vaadatud (12.06.2013)
  6. Walter Nienstedt, Osmo Hänninen, Antti Arstila, Stig-Eyrik Björkqvist. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", Werner Söderström Osakeyhtiö, Kirjastus Medicina, 6 trükk, 2011, toimetaja Georg Loogna, tõlkija Heli Kõiv, keeletoimetaja Tiiu Sulsenberg, 6 peatükk, VERI, lk 168-172, ISBN 9985-829-36-0
  7. Vereanalüüsi kvaliteedi käsiraamat
  8. Steven R. Goodman. Anastasia Kurdia. Larry Ammann. David Kakhniashvili. Ovidiu Daescu." The Human Red Blood Cell Proteome and Interactome", Exp Biol Med, December 2007, vol. 232 ,no. 11, 1391-1408, doi: 10.3181/0706-MR-156.Veebiversioon (vaadatud 07.05.2013)
  9. Steven R. Goodman. Anastasia Kurdia. Larry Ammann. David Kakhniashvili. Ovidiu Daescu." The Human Red Blood Cell Proteome and Interactome", Exp Biol Med, December 2007, vol. 232 ,no. 11, 1391-1408, doi: 10.3181/0706-MR-156.Veebiversioon (vaadatud 07.05.2013)
  10. John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, 2000, ISBN 0 19 262870 4
  11. Marek Janko, Robert W. Stark, Albert Zink, doi: 10.1098/rsif.2012.0174, J. R. Soc. Interface , October 2012, vol. 9, no. 75, pages 2581-2590. Veebiversioon (vaadatud 04.05.2013
  12. Dudek 2011
  13. John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 176,2000, ISBN 0 19 262870 4
  14. Weatherall et al ,19.1. 1983
  15. http://www.sigmaaldrich.com/life-science/metabolomics/enzyme-explorer/learning-center/plasma-blood-protein/hemoglobin-heme-products.html
  16. Dudek 2011
  17. John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 177, lk 215-219, 2000, ISBN 0 19 262870 4
  18. http://www.sigmaaldrich.com/life-science/metabolomics/enzyme-explorer/learning-center/plasma-blood-protein/hemoglobin-heme-products.html
  19. Dudek 2011
  20. Health Protection Agency Report 2008
  21. http://www.sigmaaldrich.com/life-science/metabolomics/enzyme-explorer/learning-center/plasma-blood-protein/hemoglobin-heme-products.html
  22. Walter Nienstedt, Osmo Hänninen, Antti Arstila, Stig-Eyrik Björkqvist. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", Werner Söderström Osakeyhtiö, Kirjastus Medicina, 6 trükk, 2011, toimetaja Georg Loogna, tõlkija Heli Kõiv, keeletoimetaja Tiiu Sulsenberg, 6 peatükk, VERI, lk 168-172, ISBN 9985-829-36-0
  23. Meditsiinisõnastik. Tõlkijad Katrin Rehemaa, Sirje Ootsing, Laine Trapido. Lk 8,151,338,342, 649,2004, Kirjastus Medicina, ISBN 9985-829-55-7
  24. Goodman et al 2007
  25. Walter Nienstedt, Osmo Hänninen, Antti Arstila, Stig-Eyrik Björkqvist. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", Werner Söderström Osakeyhtiö, Kirjastus Medicina, 6 trükk, 2011, toimetaja Georg Loogna, tõlkija Heli Kõiv, keeletoimetaja Tiiu Sulsenberg, 6 peatükk, VERI, lk 168-172, ISBN 9985-829-36-0
  26. Ledingham et al 2000
  27. Weatherall et al, 19.8,1983
  28. John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 177, lk 215-219, 2000, ISBN 0 19 262870 4
  29. http://www.sigmaaldrich.com/life-science/metabolomics/enzyme-explorer/learning-center/plasma-blood-protein/hemoglobin-heme-products.html
  30. Ledingham et al 2000
  31. Meditsiinisõnastik. Tõlkijad Katrin Rehemaa, Sirje Ootsing, Laine Trapido. Lk 627, 2004, Kirjastus Medicina, ISBN 9985-829-55-7
  32. Dudek 2011
  33. John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 177, lk 215-219, 2000, ISBN 0 19 262870 4
  34. Meditsiinisõnastik 2004
  35. Ledingham et al 2000
  36. John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 177, lk 215-219, 2000, ISBN 0 19 262870 4
  37. SA TÜ Kliinikum Ühendlabor
  38. Walter Nienstedt, Osmo Hänninen, Antti Arstila, Stig-Eyrik Björkqvist. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", Werner Söderström Osakeyhtiö, Kirjastus Medicina, 6 trükk, 2011, toimetaja Georg Loogna, tõlkija Heli Kõiv, keeletoimetaja Tiiu Sulsenberg, 6 peatükk, VERI, lk 168-172, ISBN 9985-829-36-0
  39. How The Malaria Parasite Hijacks Human Red Blood Cells. [5] Veebiversioon (vaadatud 12.06.2013)
  40. Svetlana Glushakova, Dan Yin, Nicole Gartner, Joshua Zimmerberg, Quantification of malaria parasite release from infected erythrocytes: inhibition by protein-free media. [6] Veebiversioon (vaadatud 12.06.2013)
  41. John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 215-219, 2000, ISBN 0 19 262870 4
  42. John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 215-219, 2000, ISBN 0 19 262870 4
  43. SA TÜ Kliinikum Ühendlabor.Tartu Ülikooli Kliinikumi hematoloogilised uuringud.Glükoos-6-fosfaadi dehüdrogenaas (RBC-G6PD), Veebiversioon (vaadatud 03.05.2013)
  44. Weatherall et al ,19.1. 1983
  45. John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 177, 2000, ISBN 0 19 262870 4
  46. Meditsiini terminite lühendeid 2007
  47. Weatherall et al, 19.4, 1983
  48. http://cig.salk.edu/extra_html/etc_hiv_diagonstics.htm#cbc

Kasutatud publikatsioonid[muuda | redigeeri lähteteksti]

Lisalugemist[muuda | redigeeri lähteteksti]

Välisallikad[muuda | redigeeri lähteteksti]