Harilik rästik

Allikas: Vikipeedia
Disambig gray.svg  See artikkel räägib liigist; maoperekonna kohta vaata artiklit Rästik (perekond); ajakirja kohta vaata artiklit Rästik (ajakiri)

Rästik
Vipera Berus Haukipudas 20110602.JPG
Kaitsestaatus
Taksonoomia
Riik: Loomad Animalia
Hõimkond: Keelikloomad Chordata
Klass: Roomajad Reptilia
Alamklass: Soomussisalikud Lepidosauria
Selts: Soomuselised Squamata
Alamselts: Maolised Serpentes
Infraselts: Alethinophidia
Sugukond: Rästiklased Viperidae
Alamsugukond: Pärisrästiklased Viperinae
Perekond: Rästik Vipera
Liik: Harilik rästik
Ladinakeelne nimetus
Vipera berus
(Linnaeus, 1758)
Sünonüümid
Liigi sünonüümid
  • Coluber berus Linnaeus, 1758
  • Coluber chersea Linnaeus, 1758
  • Coluber prester Linnaeus, 1761
  • Coluber vipera anglorum Laurenti, 1768
  • Coluber melanis Pallas, 1771
  • Coluber scytha Pallas, 1773
  • Coluber niger Lacépède, 1789 (nomen rejiciendum)
  • Coluber scytha Bonnaterre, 1790 (nomen emendatum)
  • Vipera schyta Latreille, 1801 (nomen emendatum)
  • Vipera berus Daudin, 1803
  • Vipera chersea Daudin, 1803
  • Vipera prester Daudin, 1803
  • Coluber caeruleus Sheppard, 1804
  • Vipera melaenis Pallas, 1814 (nomen emendatum)
  • Vipera communis Leach, 1817 (nomen substitutum)
  • Coluber chersea marasso Pollini, 1818 (nomen nudum)
  • Pelias berus Merrem, 1820
  • Vipera marasso >Sette, 1821
  • Vipera limnaea Bendiscioli, 1826
  • Vipera trilamina Millet, 1828 (nomen substitutum)
  • Pelias chersea Wagler, 1830
  • Coluber scitta Glückselig, 1832 (nomen emendatum)
  • Vipera torva Lenz, 1832 (nomen substitutum)
  • Vipera marasso Sette in Bonaparte, 1835 (nomen nudum)
  • Polygerrus paradoxus Bonaparte, 1840 (nomen nudum)
  • Vipera prester gagatina Freyer, 1842
  • Pelias dorsalis Gray, 1842
  • Echidnoides trilamina Mauduyt, 1844
  • Vipera pelias Soubeiran, 1855
  • Pelias aspis niger Cope, 1860 (nomen nudum)
  • Vipera berus concolor Jan, 1863 (nomen nudum)
  • Vipera berus lymnaea Jan, 1863 (nomen nudum)
  • Vipera berus lymnaea Jan, 1873 in Jan&Soprdelli 1870-1881 (nomen emendatum)
  • Vipera berus typica montana Méhely, 1893 (nomen illegitimum)
  • Vipera berus Boulenger, 1896
  • Vipera berus nigra Bethencourt-Ferreira, 1897 (nomen nudum)
  • Vipera berus bosniensis Boettger in' Mojsisovics, 1889
  • Vipera berus montana Méhely, 1894
  • Pelias berus lugubris Kashchenko, 1902
  • Vipera berus pseudaspis Schreiber, 1912
  • Vipera berus brunneomarcata A.F.T. Reuss, 1923
  • Vipera berus luteoalba A.F.T. Reuss, 1923
  • Vipera berus luteachersea Reuss, 1923
  • Vipera berus ochracea asymmetrica A.F.T. Reuss, 1923 (nomen illegitimum)
  • Vipera berus rudolphi-marchica A.F.T. Reuss, 1924 (nomen incorrigendum)
  • Vipera berus bilineata A.F.T. Reuss, 1924
  • Vipera berus zobrysi A.F.T. Reuss, 1924 (nomen nudum)
  • Vipera berus chersea splendens A.F.T. Reuss, 1925 (nomen illegitimum)
  • Vipera berus coronis leopardina A.F.T. Reuss, 1925 (nomen illegitimum)
  • Vipera berus chersea zamenoides A.F.T. Reuss, 1925 (nomen illegitimum)
  • Vipera berus ochracea splendens A.F.T. Reuss, 1925 (nomen illegitimum)
  • Vipera berus punctata F. Reuss, 1925
  • Vipera berus rutila A.F.T. Reuss, 1925
  • Vipera coronis A.F.T. Reuss, 1925
  • Vipera coronis leopardina A.F.T. Reuss, 1925
  • Vipera coronis nigroides A.F.T. Reuss, 1925
  • Vipera coronis zamenoides A.F.T. Reuss, 1925
  • Vipera coronis leopardina chersoides A.F.T. Reuss, 1925 (nomen illegitimum)
  • Vipera coronis leopardina coerulea A.F.T. Reuss, 1925 (nomen illegitimum)
  • Vipera coronis leopardina griesescens A.F.T. Reuss, 1925 (nomen illegitimum)
  • Vipera coronis leopardina ochracea A.F.T. Reuss, 1925 (nomen illegitimum)
  • Vipera coronis leopardina rosacea A.F.T. Reuss, 1925 (nomen illegitimum)
  • Vipera coronis aspoides A.F.T. Reuss, 1925
  • Vipera coronis rudolphoides A.F.T. Reuss, 1925
  • Vipera berus rudolphitrans A.F.T. Reuss, 1926 (nomen nudum)
  • Vipera berus sudetica Sure, 1926 (nomen nudum)
  • Vipera berus sudetica coronoides Sure, 1926 (nomen nudum)
  • Vipera coronis beroides Sure, 1926 (nomen nudum)
  • Vipera coronis eimeri Sure, 1926 (nomen nudum)
  • Vipera coronis flava Sure, 1926 (nomen nudum)
  • Vipera rudolphi marchici Sure, 1926 (nomen nudum)
  • Pelias rudolphi marchici A.F.T. Reuss, 1926 (nomen nudum)
  • Pelias sudetica A.F.T. Reuss, 1927 (nomen nudum)
  • Vipera aspoides annulata A.F.T. Reuss, 1927 (nomen nudum)
  • Vipera berus marchici A.F.T. Reuss, 1927 (nomen incorrigendum)
  • Vipera berus rudolphi A.F.T. Reuss, 1927 (nomen nudum)
  • Vipera coronis beroides A.F.T. Reuss, 1927
  • Vipera eimeri A.F.T. Reuss, 1927
  • Vipera rudolphoides A.F.T. Reuss, 1927
  • Vipera aspoides A.F.T. Reuss, 1927 (nomen nudum)
  • Vipera coronis leopardina A.F.T. Reuss, 1927 (nomen nudum)
  • Vipera coronis nigroides A.F.T. Reuss, 1927 (nomen nudum)
  • Vipera coronis zamenoides A.F.T. Reuss, 1927 (nomen nudum)
  • Vipera eimeri A.F.T. Reuss, 1927 (nomen nudum)
  • Vipera kochi A.F.T. Reuss, 1927 (nomen nudum)
  • Vipera rudolphoides A.F.T. Reuss, 1927 (nomen nudum)
  • Coluber sachalinensis continentalis Nikolski, 1927
  • Mesocoronis heinrothi A.F.T. Reuss, 1929 (nomen nudum)
  • Pelias elberfeldi A.F.T. Reuss, 1929 (nomen nudum)
  • Pelias marchici A.F.T. Reuss, 1929 (nomen nudum)
  • Pelias meridionalis A.F.T. Reuss, 1930 (nomen nudum)
  • Pelias meridionalis schreiberi A.F.T. Reuss, 1930
  • Mesocornis bosniensis atrobosniensis A.F.T. Reuss, 1930
  • Mesocornis coronis nigroides flavocincta A.F.T. Reuss, 1930 (nomen illegitimum)
  • Mesocornis coronis ornata A.F.T. Reuss, 1930 (nomen nudum)
  • Pelias flavescens A.F.T. Reuss, 1930 (nomen nudum)
  • Pelias occidentalis A.F.T. Reuss, 1933
  • Pelias rudolphi A.F.T. Reuss, 1930
  • Pelias schreiberi A.F.T. Reuss, 1930
  • Pelias schöttleri A.F.T. Reuss, 1930 (nomen nudum)
  • Pelias schöttleri A.F.T. Reuss, 1930 (nomen incorrigendum)
  • Pelias subalpina A.F.T. Reuss, 1930
  • Pelias tyrolensis A.F.T. Reuss, 1930
  • Pelias flavescens Sure, 1930 (nomen nudum)
  • Vipera bosninesis F.Werner, 1930 (nomen incorrectum)
  • Pelias neglecta A.F.T. Reuss, 1932
  • Vipera berus sphagnosa Krassawzeff, 1932
  • Pelias occidentalis A.F.T. Reuss, 1933
  • Pelias occidentalis oldesloensis A.F.T. Reuss, 1933 (nomen nudum)
  • Pelias occidentalis orbensis A.F.T. Reuss, 1933 (nomen nudum)
  • Pelias sudetica steinii A.F.T. Reuss, 1935 (nomen nudum)
  • Vipera marchici Reuss, 1935
  • Mesocoronis pseudaspoides A.F.T. Reuss, 1936 (nomen nudum)
  • Pelias sudetica steini A.F.T. Reuss, 1937
  • Pelias sudetica steini emarcata A.F.T. Reuss, 1937 (nomen illegitimum)
  • Mesocoronis pseudaspoides A.F.T. Reuss, 1937
  • Mesocoronis parabosniensis A.F.T. Reuss, 1937
  • Pelias flavescens A.F.T. Reuss, 1938
  • Vipera mesoccoronis Boquet, 1964 (nomen incorrectum)
  • Pelias schoettleri Golay jt, 1993
  • Coluber coeruleus Rage & Schättl in Golay jt, 1993 (nomen incorrectum)[2][3]

Harilik rästik (Vipera berus), ka lihtsalt rästik,[4] on Eestis ainus looduslik mürkmao liik. Ta kuulub soomuseliste seltsi, rästiklaste sugukonda ja rästikute perekonda. Harilik rästik on Eestis looduskaitse all (III kategooria).

Madsen (1988) ja Capula ning Luiselli (1994) püstitasid hüpoteesi, et enamik rästikuid ei ela kauem kui 8–9 aastat. Inglismaal tehtud uuring pakub aga mitmete rästikute elu pikkuseks looduses rohkem kui 25 eluaastat.[5]

Rästikud elavad 10–15-aastaseks[6], aga on teateid 25- ja 30-aastastestki rästikutest.[7]

Liigi vanus[muuda | muuda lähteteksti]

On kirjeldatud hariliku rästiku fülogeograafiat koos adaptatsiooni ja levikuga jääaegade jooksul.[8]

On veel pakutud, et rästikud asustasid Kesk- ja Põhja-Euroopa kõige varem pleistotseenis, hariliku rästiku liigitekke aga toimus pliotseenis. Üksnes mõned rästiku vormid pärinevat jääajast. Samas ei olda nende madude puhul liigitekete osas üksmeelel.[9]

Alamliigid[muuda | muuda lähteteksti]

Rästikuid on aegade jooksul liigitatud väliskuju, luustiku (selgroolülide), kehamustri kui ka soomuste ning kilbiste arvu ja paigutuse põhjal.

Hariliku rästiku alamliikide süstemaatika pole päris selge.

Linnaeus kirjeldas harilikku rästikut kolme liigina: Coluber Berus ja Coluber Chersea ("Systema Naturae") ning Coluber Prester ("Fauna Svecica").[10] Tänapäeval on need hariliku rästiku sünonüümid.

Harilikul rästikul on neli alamliiki:[11]

Käesoleval ajal klassifitseeritakse Vipera bosniensis ja Vipera sachalinensis osade autorite poolt eraldi liikidena.[13]

Auto alla jäänud rästik Kallaveres

Levila[muuda | muuda lähteteksti]

Levik Euroopas

Ta on maailma kõige põhjapoolsema levikuga madu ja ainuke mürkmadu nii Eestis kui ka suuremas osas Euroopast.[viide?]

Rästik on laialt levinud Euraasia metsavööndis, asustades Kesk- ja Põhja-Euroopat kuni 68° põhjalaiuseni ja Aasias segametsavööndit kuni 61–63° põhjalaiuseni ning taiga lõunaosa, kohati ka steppe. Levila ulatub Suurbritanniast Sahhalini ja Koreani. Lõunas ulatub levila 40° lõunalaiuseni.[14]

Elupaikadena eelistab harilik rästik hea rohukasvuga segametsi, metsaservi, raiesmikke ja kinnikasvanud põlendikke. Tihti elutseb ta soodes ning järvede ja jõgede kallastel. Palju rästikuid võib elada kultuurmaastikel, näiteks juurvilja- ja puuviljaaedades, seda eeskätt toidu rohkuse tõttu, milleks on näiteks putukad ja konnad. Harvem kohtab harilikku rästikut kuivades männikutes, niitudel ja samblakuusikutes.

Rästikud elavad peamiselt maapinnal, harva ronivad nad puudele ja põõsastele.[4]

Mäestikes võib ta elutseda kuni 3 km kõrgusel merepinnast.[15][14]

Harilikud rästikud paiknevad levilas ebaühtlaselt, moodustades sobivates piirkondades suuri maokoldeid, kus asustustihedus võib küündida 90 isendini, eelkõige talvituspaikades, ja puududes teisal hoopis.[14] Üldiselt ei ole rästikute asustustihedus suurem kui 3–8 madu ruutkilomeetri kohta.[14] Eestis on tavaliselt 3–8 madu ruutkilomeetri kohta[15] ja nad on enamasti tavalised kõikjal.

Välimus ja anatoomia[muuda | muuda lähteteksti]

Emane rästik

Rästik on suhteliselt lühike, üpris jämeda kerega madu. Tema maksimaalne pikkus oleneb elupiirkonnast, vanusest ja soost. Eesti rästikute pikkus on üldiselt kuni 80 cm.[6] Põhja pool esineb ka pikemaid isendeid. Suurimad on leitud Rootsist, kus on mõõdetud kaks 104 cm pikkust rästikut. Emased maod on isastest veidi suuremad. Isaste madude mass on tavaliselt 50–70 g, emastel 60–100 g.[7] Saba on kerest 6–8 korda lühem.[14] Keha küljes vaagnakannuseid pole.[16]

Värvus[muuda | muuda lähteteksti]

Rästikutele omistavad rahvajutud seljal paikneva siksaki, seda teevad mõned teatmeteosedki.[14] Kuid see võib lähemal vaatlusel osutuda peegellainete, ovaalide, rombide või träpsude triibuks, millele lisandub sama varieeruv küljemuster. [17]

Erinevalt paljudest teistest rästiklastest saab hariliku rästiku (ka nokisrästiku) seljakilbiste värvuse põhjal mao sugu määrata. Tavaliselt on pruunikad, oliivikarva (harva ka kollased) ja punakaspruunid tumepruuni mustriga rästikud emased, hõbedased või terashallid musta mustriga maod aga isased. Hariliku rästiku pea on ülaltvaates suhteliselt suur ja kaelast selgesti piiritletud ning kolmnurga kujuline, ninamikutipp on ümardunud.[14][17] Kõikide rästikute (kaasa arvatud melanistlike) peas on X- või V-kujuline muster, mis on iseloomulik ainult sellele rästikule ja mida loetakse kordumatuks.[17]

Mustade (melanistlike) rästikute siksaktriip pole nähtav. Nende esinemissagedus sõltub elupiirkonnast. Venemaa lõunaosas elavat musta rästikut kirjeldas esimesena 1771. aastal P. S. Pallas.

Arvatakse, et Saksamaa edelaosas on mustade rästikute osakaal 30–90%. Levila põhjaosas on musti rästikuid rohkem.[14] Mustad rästikud on tihti pikemad ja nende seas on emaseid rohkem. Rästikud ei sünni mustadena, nende värvus muutub endokriinsüsteemi (ajuripats, proopiomelanokortiin jt) mõjul, signaliseerides emasel suguküpsuse saabumist.

Hariliku rästiku soomuste värvus on varieeruv, oma levila kaguosas (nt Lõuna-Sloveenias ja Lõuna-Ungaris) on nende välimus muutnud sedavõrd, et meenutab pigem aspisrästikut. [18]

Soomused[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Mao soomused

Rästiku kere ja pead katavad soomused.

Hariliku rästiku peas paiknevate soomuste paigutus (osaline)
Legend
1kiirukilbis
2laubakilbis
3silmaüline kilbis
4sõõrmetevaheline kilbis
5nokisekilbis
6mokakilbis
7ninakilbis
8lõuatsikilbis
9ninatagune kilbis

Pealtvaates pole nokisekilbis nähtav, kuid selle taga paiknevad kaks (harvemini) üks väikest kilbist. Nokisekilbisest selgmiselt paiknevad harilikult viis suurt kilbist : üks laubakilbis, kaks kiirukilbist (vahel on nende kahe kilbise vahel ka üks väike kilbis) ja kaks silmaülist kilbist. Silmaülised kilbised on üsna suured ja laubakilbisest eraldatud ühe või kahe väikse kilbisega. Ninaava, mis on üsna suur, asub ninakilbise keskel.[14] Silmaüliste kilbiste all silma ümber on 6–13 (harilikult 8–10) väikest silmaümbruse kilbist (need on silmaeesne kilbis, silmaalune kilbis ja silmatagune kilbis). 10–12 alamokakilbist ja 6–10 (harilikult 8 või 9) ülamokakilbist.

Ümber rästiku kere keskpaiga on tavaliselt 21 (harva 19,20, 22 või 23) kilbist[14], need on, va kõhukilbised, pikikiiluga. Kõhukilbised on ühtlase hallikas-pruunika värvusega, mitte kunagi valged, ning üsna ühetaolise suuruse ja kujuga. Isastel rästikutel on 132–150 ja emastel 132–158 kõhukilbist. Anaalkilbis paaritu. Sabaalused kilbised on väiksemad ja paiknevad paarikaupa, isastel 32–46 ja emastel 23–38.

Luustik[muuda | muuda lähteteksti]

Hariliku rästiku selgroolülide arv varieerub indiviiditi. Ühel muuseumieksponaadil loetleti 1853. aastal 187 selgroolüli, millest 157 toetasid liikuvaid roideid.[19]

Rästiku sabalülide arv sõltub nii alamliigist kui ka rästiku soost.

Seedeaparaat[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Maolised#Seedeaparaat

Suuõõnes paikneb maolistele omane, haistmiseks kasutatav kaheharuline keel.

Ka mitmed näärmed paiknevad siinsamas, nende hulgas süljenäärmed, mis on harilikel rästikutel mürgiaparaadi osa (mitte segi ajada Duvernoy näärme, Harderi näärme jt).

Meeleelundid[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Maolised#Meeleelundid
Must rästik

Hariliku rästiku silmade värvuses esineb sooline erinevus: emaste rästikute vikerkest on helepruun ja isaste oma punane.[20]

Rästikutel pole väliskõrvu ja neid loetakse kurtideks. Küll aga kuulevad rästikud lõualuude ja kõrvaluude vahelise ühenduse kaudu seni, kuni rästiku pea on kokkupuutes maapinnaga või sellega ühendatud objektidega, näiteks känd või oksad.

Rästikute haistmisel osalevad rästiku keel, mis on neil üsna pikk ja otsast kaheharuline, ja Jacobsoni elund, vähesel määral ninasõõrmed ja muidugi peaaju. Katsed kinnipüütud rästikutega näitasid, et kui neil tuimestada või lõigata läbi Jacobsoni elundi närvid, muutub rästikute käitumine: nad ei suuda enam "jälgi ajada" ja on paaritumise vastu ükskõiksed.[21]

Füsioloogia[muuda | muuda lähteteksti]

Rästiku kehatemperatuur kõigub looduses vahemikus 9–31 °C. Optimaalne kehatemperatuur on isastel ligi 25 °C, tiinetel emastel 28 °C. Rästikute jaoks surmav kehatemperatuur on 37 °C, mis toob kaasa ülekuumenemuse.[14]

Harilikul rästikul on mõõdetud kõrgeimaks vererõhuks 88/66 mm Hg (süstoolne vererõhk/diastoolne vererõhk).[22][23]

Eluviis[muuda | muuda lähteteksti]

Harilik rästik

Rästikuid loetakse üsna paigatruudeks loomadeks, kes elavad kogu elu meelsasti samas piirkonnas. Madude elupaik on eeldatavasti 1,5–4 hektari suurune, sõltudes toidupoolisest, võistlejate rohkusest ja vaenlaste arvukusest, kusjuures sellel alal elab madude paar. Pärast talvitumist ja suviste elukohtade hõivamisel võivad rästikud siiski oma elupaika mõnesaja meetri või isegi 2–5 km ulatuses muuta, ujudes vajadusel üle järvede ja jõgede.[14]

Rästikute elu parasvöötmes jaotub lihtsustatult kaheks: talveperiood, mille pikkus on keskmiselt 6 kuud (oktoobrist aprillini), ja suveperiood, mis on keskmiselt sama pikk.[14][6]

Pehme kliimaga aladel jäävad paljud rästikud kogu talveks aktiivseks.[7]

Talveperiood[muuda | muuda lähteteksti]

Rästikud pärast talveund Hollandis

Talvituma suunduvad rästikud septembri teisel poolel või oktoobri alguses, kui välistemperatuurid hakkavad langema ning rästikutel seisab ees puhkeperiood. Kesk-Rootsis korraldatud katsed vastsündinud rästikupoegadega tuvastasid, et rästikud ei ole külmakindlad, kuna enamik katsealuseid talusid temperatuuri –4 °C üksnes lühikest aega.[24] Seega on rästikutel talvitumispaiga valik ülioluline. Seal ei tohi temperatuur langeda alla +2 °C.[14] Selleks sobivad talvisest keltsast allapoole, 0,4–2 m sügavusele jäävad näriliste või muttide urud, puude-põõsaste pehkinud juurte sees olevad käigud, heina- või kivikuhjaalused, turbasoode tühemikud, mis ei valgu vett täis, ja kaljupraod.[14]

Igikeltsavööndis määrab just talvituskohtade olemasolu rästikute paiknemise.[14]

Rästikud kasutavad üht talvitumispaika aastaid. Üldiselt talvituvad nad üksi või 2–5 isendist koosneva rühmana, aga mõnda eriti sobivasse talvitumispaika võib koguneda isegi 200–300 isendit.[14]

Rästikute talvitumispaikadest võib leida ka vesilikke, kärnkonni, vaskusse ja teisi loomi.[14]

Talvitumise jooksul võib surra kuni 15% täiskasvanud ning 30–40% noortest rästikutest.

Talvitumispaikadest väljuvad rästikud päikesepaistelistel päevadel, kui metsas on veel palju lund. Esimestena ilmuvad maapinnale isasrästikud, neist mõni päev kuni 4 nädalat hiljem ka emased ja noored maod. Talvitumispaikadest väljuvad maod on esmalt aeglased ja nõrgad, kuid muutuvad peagi vilkamaks. Esimestel päevadel hoiduvad rästikud kõige soojematesse paikadesse, soojendades end päikesepaistel või soojal maapinnal.[14] Talvekuudel on rästikud valdavalt päevase eluviisiga, temperatuuride tõustes muutub nende eluviis taas öiseks.

Suveperiood[muuda | muuda lähteteksti]

Suveperioodil elavad rästikud aktiivsemat elu, sealhulgas kestuvad, paarituvad ja paljunevad. Nad eelistavad kindlaid pesapaiku, varjudes päevaks urgudesse, pehkinud kändudesse, põõsaste alla ja pragudesse. Tavaliselt käivad nad end päeva jooksul mitu korda päikese käes soojendamas.[14]

Pärast õnnestunud jahti ei pruugi rästik mitu päeva varjepaigast lahkuda või siis käib end üksnes päikese käes soojendamas.[14]

Kestumine[muuda | muuda lähteteksti]

Noor rästik Muhus

Mõne tunni[6] või mõne päeva, mõne allika järgi ka 10 päeva pärast sündi kestuvad rästikupojad esimest korda. Enne seda hoiduvad nad sündimispaiga lähedusse, pärast roomavad laiali. Nad võivad toitumata mitu nädalat läbi ajada, kuna nende organism kasutab munast saadud aineid.[14]

Edaspidi kestuvad noored rästikud üks-kaks korda kuus. Kestumise tunnused (silmade hägustumine ja kehavärvuse kahvatumine) hakkavad avalduma nädal enne kestumist. Kestumise ajaks, mis olenevalt mao tervisest kestab poolteisest tunnist paari nädalani, peituvad rästikud varjepaikadesse.[14]

Toitumine[muuda | muuda lähteteksti]

Rästik on loomtoiduline. Täiskasvanud rästikul on keskmiselt 8–12 toidukorda aastas. Rästikud võivad olla aktiivsed terve ööpäeva jooksul, kuid jahti alustavad nad videvikus, kui nende saakloomadki on aktiivsed ja välistemperatuur sobilik.[14] Seega on nad aktiivsemad öö esimesel poolel.[14] Nende toit muutub hooajaliselt, koosnedes tavaliselt närilistest ja kahepaiksetest, aga sisaldades maismaal pesitsevate lindude koorumise ajal ka hulgaliselt linnupoegi.[14] Itaalia Alpides 1987–1989 augustis korraldatud uuringud täiskasvanud rästikutega näitasid, et nad toituvad peamiselt hiirtest (Apodemus, leethiired, alpi karihiir, Myoxus glis jt).[25] Rästikute maost on leitud kõige enam uru- ja leethiiri, raba- ja rohukonni, linnupoegadest lehelinde, kiurusid ja tsiitsitajaid.[14] Aeg-ajalt satub rästikute toiduks sisalikkegi, sagedamini arusisalikke ja vaskusse, ning linde, kes ei pesitse maapinnal, vaid keda rästik nende joogi- või puhkepaikades varitseb, sealhulgas metsvinte, karmiinleevikesi ja kanepilinde.[14]

Noored rästikud toituvad peamiselt putukatest, eriti mardikatest ja tirtslastest, harvemini röövikutest, nälkjatest, vihmaussidest ja sipelgatest.[14] Mõne piirkonna noored rästikud söövad suurel hulgal äsjamoondunud konnapoegi.[14] Itaalia Alpides 1987–94 korraldatud vastsündinud ja noorte, kuni 2 aasta vanuste rästikute uuring näitas, et pisikesed rästikud söövad peamiselt hiiri (Apodemus, leethiired), arusisalikke, rabakonni, alpi salamandreid ja triitoneid.[26]

Isased maod paaritumisperioodil söögile erilist tähelepanu ei pööra ja osade teadlaste arvates kulub nende energia suuresti võitlusele sigimistoimingute sooritamiseks. Isaste madude aktiivseim jahihooaeg on mai lõpus ja juuni alguses, pärast paaritumisperioodi lõppu.[14]

Emased on tiinuse ajal energia kulutamisega kokkuhoidlikud ning seega jahi pidamisel, söömisel, liikumisel ja ujumisel väheaktiivsed.[14][25] Uurijate arvates tiined emasrästikud ei toitu. See olevat ka põhjus miks nende suremus kurtumise tagajärjel võib ulatuda kuni 40%.[27]

Sigimine[muuda | muuda lähteteksti]

Emased rästikud alustavad sigimist 3–5-aastase ja 50–54 cm pikkusena. Emaste rästikute sigimistsükkel on piirkonniti erinev. Näiteks Lõuna-Rootsis kordub see iga kahe ja kaugel põhjas iga kolme aasta tagant, aga levila lõunaosas sigivad nad igal aastal. Isaste suguküpsus saabub 4. eluaastal umbes 45 cm pikkusena.[14]

Paaritumisperioodil võib isaseid rästikuid nende suure aktiivsuse tõttu näha ligi kolm korda sagedamini kui emaseid. Emased on seevastu eriti aktiivsed juunis ja juulis tiinuse ajal, kui nad otsivad enda soojendamiseks päikesepaistelisi kohti, ning siis võib neid kohata isastest poole sagedamini.[14]

Vabas looduses elavatel isastel rästikutel algab paaritumine 2–4 nädalat pärast talvitumist[14], kuid mitte enne kestumist.[28][29] Emastel võib paaritumine, mis toimub tavaliselt mai keskpaigast juuni alguseni, alata juba 1 kuu enne ovulatsiooni.[30] Paaritumisperioodil ja selle järgselt on emased rästikud üsna eraklikud ja neid võib kohata päikesepaistelistel päevadel üksnes pesapaiga lähedal. Aastatel 1971–1975 Inglismaal tehtud uurimus tuvastas, et emased võivad suviti pesapaikades ka erineva suurusega (2–9 emast) rühmana elada. Kuid rühm läheb tavaliselt laiali augustis, kui emased poegima suunduvad.[5]

Sigimiskäitumine[muuda | muuda lähteteksti]

Harilike rästikute tavapäraseks paljunemiskäitumise vormideks peavad teadlased nii polügüüniat kui ka polüandriat, ehk kummastki soost rästikud paljunevad võimalusel mitme vastassoost partneriga.

Suguküpsete rästikute paaritumisperiood kestab harilikult kuni 3 nädalat.[5]Isased rästikud otsivad aktiivselt, keelega õhku nuhutades ja vasakule-paremale siueldes, suguküpseid emaseid, läbides nii päeva jooksul sadu meetreid.[31]

Eestis algavad pulmamängud rästikutel tavaliselt mais.[4]

Kopulatsioonieelseks rituaaliks on isaste rästikute aktiivne keelega nilpsamine, millega isane püüab emast paremini tundma õppida.[7][21] Paaritumissooviga isastel rästikutel on, vaatlejate arvates, täheldatud paaritumiskäitumisega seoses ka omapärast peaga noogutamist.[32] Paaritumise algatab isane. Emane võib avada juurdepääsu saba piirkonnas paiknevale suguavale. Isasloomaade kopulatsioonielund on erektiilne hemipeenis, mis kopulatsioonil läbi kloaagi nende kehast välja sopistub.[33] Kopulatsioon, mis algajale vaatlejale võib tunduda kahe rästiku saba väristamisena, on rästikutel siiski haruldane käitumus, suurem osa madude energiast tundub kuluvat võitlustele.[31]

Pärast paaritumist jääb isane mõneks tunniks kuni 5 päevaks[5] emase juurde valvama, et ükski teine isane ei saaks tollega paarituda. Seejärel läheb isane rästik uut emast otsima, sest eelmine paariline muutub nn "vastuvõtmatuks".[7][30]

Osadel isastel rästikutel võib paaritumine toimuda ka sügisel.[29]

Isaste rästikute võitlus[muuda | muuda lähteteksti]

Isaste rästikute võitlus

Rästikud on paigatruud loomad ja nad võivad rühmadena, kelle täiskasvanud liikmed omavahel oluliselt ei suhtle, üsna lähestikku elada.[5]

Isaste käitumine muutub pärast kevadist kestumist oluliselt nad muutuvad agressiivseks ja siis esineb paaritumisperioodil isaste vahel tihti ka võitlusi.[31] Kui mõni isane üritab teist isast partneri leidmisel takistada või paaritumist segada, siis asuvad isased omavahel võitlusesse. Hiljem võitjana tagasi tulles märgistab isane emase ümbrust. Selleks avab ta kloaagi juures paiknevad kloaaginäärmed ja märgistab nende nõrega vastuvõtliku partneri asupaika liikudes tagakeha väristades ringis, mille raadius on umbkaudu 2 m ja mille keskmes on partner. Näärmete nõre on halva lõhnaga ja selle täpset koostist pole veel kindlaks tehtud. Sellest on aga leitud ühendeid, mis peletavad sipelgaid .

Kui kohtuvad kestumata ja juba kestunud isane, siis ei hakka nad võitlema isegi siis, kui kestumata isane paaritumise ajal ringi nuusib.

Madude võitluse käigus võivad nad tõusta poolest kehast püsti ja põimuda teineteise ümber, et vastast vastu maad suruda. Samas võib võitlus ka horisontaalselt kulgeda. Vahepeal maod puhkavad ja siis võitlevad edasi, seni kuni emb-kumb taandub.[31] Sellisesse võitlusesse võib olla segatud rohkemgi kui kaks isast.

Võitluse ajal aga võivad rivaalid, lõhnarada pidi liikudes, püüda emasega vahekorda astuda ja vahel see neil ka õnnestub.

Rästikud loetakse nende loomaliikide hulka, kelle kopulatsioonil isaste neeru-sugusegmentide eritised koos seemnevedelikuga emase suguavauses üsna kiiresti pärast seemnepurset tahkeks kopulatsioonikorgiks hüübivad ja sulgevad, lühiajaliselt, emaste madude munajuhad, see aga takistavat, uurijate arvates, seemnerakkude välja valgumist.

Viljastumine[muuda | muuda lähteteksti]

Emase munajuhas leidub tavaliselt 5–20 muna, aga kuni 20% neist võib resorbeeruda. Rästikuloode areneb ka ema veresoonkonna, mitte üksnes munarebu abil. Nimelt on emase rästiku munajuha seinte epiteelkoes rikkalikult kapillaare. Palju veresooni on ka arenevate munade väliskestas. Läbi õhukese kesta toimub muna sisu ja munajuha seinte kapillaaride vahel gaasi- ja veevahetus. Järelikult moodustub tiinel rästikul midagi algelise platsenta taolist.

Rästikud on autorite arvates valdavalt vivipaarid (eluspoegijad) (ka olevat Aristoteles nende poegimist kirjeldanud.[16]) Viljastatud munad arenevad 2–3 kuud ja pojad kooruvad munadest juba enne sündi, emaslooma kehas.[14] Juuli teisest poolest kuni septembri alguseni toovad emased ilmale keskmiselt 8–12 poega.[14][6] Vastsündinud rästikute keskmine pikkus on 16,5 cm[14] ja kehakaal 3–5 g.

Emased rästikud, kes paaritusid sügisperioodil, võivad poegida ka talvel, samuti võib, teadlaste arvates, tiinus ja poegade sünd toimuda ka järgmisel sigimisperioodil.[29]

Mitmed Rootsis elavad emased võivad elu jooksul üksnes ühel korral poegida, kusjuures järglaste hulgas on võrdne arv nii poegi kui tütreid.[34]

Mitmikisadus[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Mitmikisadus

Paaritumisperioodil võivad emased suguküpsed rästikud paarituda isegi kuni 8 erineva isasega. Kuna rästikul on ühel paaritumisperioodil viljastamiseks mitu munarakku korraga, siis võivad osad neist viljastuda ühtede isaste spermidega ja teised teiste isaste spermidega, mille tõttu võivad järglased sündinud pesakonnas pärineda mitmelt erinevalt isalt.[35][36]

Mürk[muuda | muuda lähteteksti]

Rästikud ei ole agressiivsed ega ründa ise inimesi või loomi. Hammustatakse enesekaitseks ja vaid siis kui rästikut vigastatakse, talle peale astutakse või muul viisil ärritatakse. Eestis elava rästiku hammustus pole üldjuhul eluohtlik.[37] Väidetavalt isegi umbes kolmandikul hammustusjuhtudest mürki haava ei satugi.[38] Mürk ei ole väga toksiline ning osalt tänu kaasaegsetele ravimeetoditele on surmaga lõppevad salvamisjuhud väga haruldased.[37][14]

Rästiku mürk on kollakas, kuid selge vedelik, mille koostiseks on peamiselt ensüümid ja valgud, lisaks aminohapped, mineraalained jm. Mürgina toimivad valgud ning ensüümid, mis põhjustavad hemolüüsi, tekitavad verevalumeid ja hüübimishäired. Kliiniliselt oluliseim on ensüüm hemorragiin, mis põhjustab kapillaaride endoteeli rakkude lüüsumist ja hemorraagilst turset. Lisaks võib mürk, kui võõrvalk, tekidada raskemal juhul anafülaktilise šoki, bronhospasmi või kõriturse.[39]

Hammustuskohal võib näha kahte teineteisest 0,5–1,0 cm kaugusel asetsevat mürgihammaste torkehaava. Mürgihammustuse käigus võib mürgihammastest hammustushaava voolata umbes 5-30 mg mürki. Ohtlikumad on hammustused pea piirkonda. Mürgi mõju haripunkt on 30 min kuni 4 tundi pärast hammustust.

Rästikuhammustuse tagajärjed on igal inimesel isesugused ja sellepärast soovitatakse kannatanu kindlasti haiglasse viia.[40]

Allergiaravimite kasutajad ja ülitundlikud inimesed peavad võtma allergiavastase ravimi ühe annuse. Seda tuleb teha ka siis, kui hammustus saadi kaela või pähe. Ravimi võtmisest tuleb teavitada arste. Kui kiirabi kannatanule järele ei tule, siis võiks hammustada saanud kehaosa kinni siduda ja lahasesse panna. Tuleb püüda jõuda lähimasse elumajja või haiglasse.

Rästikuhammustuse korral ei tohi sattuda paanikasse ega hakata madu taga ajama ja/või tapma, et liiki määrata. Madu võib rünnata teistki korda ja rästikupea võib sülge pritsida isegi kehast eraldatuna. Kõik Eestis vabas looduses elavad rästikud loetakse harilikeks rästikuteks ega vaja seega tuvastamist (kaasavõtmist elusa või surnuna). Parem on mõelda läbi, kus kannatanu asub ja kuidas abi saada (appi karjuda, hädaabinumbrile 112 helistada), sest olenevalt organismi elujõust hakkavad peagi ilmnema rästikuhammustuse mürgistusnähud.

Rästikud on meditsiiniliselt tähtsad roomajad, kuna nende süljenäärmete nõre (hariliku rästiku mürk (venenum Viperae berus) on kliiniliselt tähtis droog.

Vaenlased ja ohustajad[muuda | muuda lähteteksti]

Looduses reguleerivad rästikute arvukust loomad-linnud, kes neid söövad. Neid söövad lindudest madukotkas, hiireviu, vares, harakas, jahifaasan, rätsud ja vahel toonekurg, imetajatest mäger, tuhkur, rebane, siil ja kass.

Haigused, parasiidid ja levinud surmapõhjused[muuda | muuda lähteteksti]

Roomajatel on kirjeldatud hulgaliselt nahahaiguseid. Arvatakse, et need nahahaigused, mis alluvad raskesti antibiootikumidele ja steroididele, on hõlpsamini ravitavad kaltsiferoolidega.

Raamatus "Kalade, roomajate ja kahepaiksete kasvajad" kirjeldavad autorid H.G. Schlumberger ja B. Lucke ligi 10 liiki rästikute enamjaolt lümfi-veretekkeseid kasvajaid, näiteks lümfosarkoomi.[41][42]

Rästikute enimlevinud bakteriaalsed haigused on septitseemia (ka sepsis), abstsessid, nakkuslik stomatiit, kopsupõletik, selgroo osteomüeliit, septitseemiline kutaanne ultseratiivne haigus (SCUD), ultseratiivne või nekrootiline dermatiit jpt.

Rästikutel enim levinud viirused on adenoviirused, herpesviirused, retroviirused, paramüksoviirused ja papilloomiviirused.

Rästikul on avastatud järgmisi helmintoose tekitavaid siseparasiite:

Rästikute tõrje[muuda | muuda lähteteksti]

Madude tõrje eesmärk on vähendada inimeste ning nendega koos elavate koduloomade ja -lindude salvamist ning sellele järgnevat haigestumist ja surma.

Eestis ei tõrjuta madusid keemiliste ega bioloogiliste tõrjevahenditega. Küll aga korraldatakse üleriigilist madude keemilist tõrjet näiteks Ameerikas ja Aafrikas. Levinuimad tõrjevahendid põhinevad cayenne'i paprika saadustel, väävliühenditel ja inimestele kantserogeensel naftaleenil.

Biotõrjeks võib pidada ka madude elukeskkonna muutmist.

Bioloogiliste tõrjevahenditena soovitatakse lõhna suhtes ülitundlike rästikute vastu suviti aias või metsas liikudes värskete taimede mahla või eeterlikke õlisid kehale ja riietele määrida (rästikute vastu maapinnast 10–15 cm ülespoole, puukide vastu kõrgemale). Sellised taimed on näiteks piparmünt, saialill, peiulill, basiilik, vorstirohi, harilik rosmariin, harilik soolikarohi, salvei, tüümian, lavendel, harilik sibul, murulauk, sidrunirohi ja küüslauk.[43] Lihtsaim looduslik tõrjevahend on kaneeliõli ja nelgiterade eeterliku õli segu vahekorras 1:1, mida vajadusel taimestikule pritsitakse.

Melanistlik ja harilik rästik teineteise embuses Kopenhaageni loomaaias

Enesekaitse[muuda | muuda lähteteksti]

Rästikute käitumises saab eristada mitut kaitserefleksi. Nad võivad püüda ennast kaitsta, hammustades agressorit. Rästikul on teisigi kaitsestrateegiaid, näiteks vali susisemine ja rünnaku imiteerimine, samuti kloaaginäärmete eritiste väljutamine. Lisaks võivad nad, nagu mõned teisedki loomad, surnut teeselda.

Isegi vastsündinud rästikud sisisevad ja võivad hammustada ning nende hammustus on mürgine.[14]

Rästik on rahuarmastav ja hammustab inimest üksnes siis, kui talle peale astuda või teda käega haarata.[14] Ei maksa siiski unustada, et päikselisel päeval ja eriti kestumise ajal näevad rästikud halvasti. Nii võib vallandada ka inimese liiga lähedale tikkunud liigutus kaitseraktsioonina ründe koos salvamisega.

Üldiselt on madude meeleelundkond hästi arenenud. Maod tunnetavad kehaga maapinna võnkumist tõlgendades, et keegi on lähenemas, inimesed aga näevad teda tihti endast kaugenemas. Rästik üritab roomates põgeneda ja peituda või rahulikult lamada ja surnut teeselda.[14] Mõnikord hoiatab rästik võimalikku vaenlast tugeva sisinaga. Tihti teevad seda emasloomad. Pärast ohu kadumist, aga ka pärast salvamist roomab rästik tihti endisesse kohta tagasi.

Kaitsestaatus[muuda | muuda lähteteksti]

Kuna inimtegevusest tingitud kultuurmaastiku pealetung vähendab rästikutele sobivate elupaikade pindala ja sellest lähtuvalt ka nende arvukust, siis kuulub harilik rästik Eestis kaitsealuste liikide III kategooriasse.[44][45]

Rästikuid ohustab elukeskkonna (sh toidu) saastatus: mürkkemikaalide, sealhulgas ravimite, elavhõbeda, tina ja tsingi jäägid keskkonnas ning rästikute elussöögis (bioakumulatsioon), inimeste elamaasumine rästikute talvitumis- ja elupaikade ümbrusesse ning nende hävitamine (nii ehitus- kui ka maaparandustööde käigus), samuti hukkumine, näiteks üle tee roomates sõidukite rataste alla jäämine.

Kokkupuuted inimestega[muuda | muuda lähteteksti]

Rästikud lemmikloomadena ja loomaaedades[muuda | muuda lähteteksti]

Harilik rästikut peetakse näiteks Durrelli Loomapargi Gathery roomajate ja kahepaiksete keskuse roomajatemajas.[46] Rästikute vastupidavuse, vähenõudlikkuse, enesekindluse ja diskreetse eluviisi tõttu peetakse rästikuid ka seltsilisloomadena.

Tänapäeva loomakliinikutes on spetsialiste, kes tegelevad ka roomajatega. Veterinaarkirurgid suudavad teha rästikute süljenäärmete ja/või sellega seotud viimajuhade kirurgilisi operatsioone, muutmaks rästikud mürgituteks. Rästikuid loetakse väikesteks roomajateks. Nende mikroskoopiline vereanalüüs on komplitseeritud ega anna tihti õigeid tulemusi, nõudes kohati vere automaatuuringute asemel mikroskoopilisi vaatlusi ning vererakkude klassifitseerimist ja kokkulugemist.

Rästikute haiguste raviks kasutatakse veterinaarravimeid.

Rästikud kultuuris[muuda | muuda lähteteksti]

  • Plinius kirjutas, et Augustuse ihuarst Antonius Musa käskis muule ravile allumatute haavandite raviks süüa rästikuid.
  • Rästikust saadud õli kasutati rahvameditsiinis kurtuse raviks.[47]
  • Parim vastumürk rästikuhammustuse korral arvati olevat hammustuskohale sellesama rästiku õli määrimine. Sarnaselt inglastega uskusid ka mustlased, et rästikuhammustuse korral tuleb kinni püüda ja elutuks teha täpselt see isend, kes hammustas, ja tema lihakeha hammustuskohale asetada.
  • Majaukse lähedale liikunud rästikut peeti surmaennustuse edastajaks.
  • Rästikuid kasutati leeprat põdevate haigete nahaköbrude ravimisel.
  • Nestori kroonika kohaselt olevat suurvürst Oleg soovinud ennustajatelt teada saada, kuidas ta oma surma kohtab, ja saanud vastuseks, et surm saabub lemmikhobuse kaudu. Seepeale olevat Oleg lasknud lemmikhobuse kaugele steppi saata. Aastaid hiljem pärinud ta oma lemmikhobuse kohta, ja saanud vastuseks, et hobune on surnud, otsustanud tema skeletti oma silmaga vaatama minna. Kohale jõudes tõstnud ta oma jala hobusekolbale, mispeale salvanud teda pahkluu piirkonda harilik rästik, kes oli tulnud välja hobuse silmakoopast. Mitme päeva pärast olevat Oleg surnud ja ennustus loeti täitunuks.[48]

Vaata ka[muuda | muuda lähteteksti]

Viited[muuda | muuda lähteteksti]

  1. Jelka Crnobrnja Isailovic, Milan Vogrin jne (2009). "Vipera berus." IUCNi punase nimistu ohustatud liigid. IUCN 2013.2.
  2. McDiarmid, R. W.; Campbell, J. A.; Touré, T. (1999) "Snake Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference." 1. köide, Herpetologists League. ISBN 1-893777-00-6 (seeria). ISBN 1-893777-01-4 (köide)
  3. Wallach, V.; Williams, K. L.; Boundy, J. (2014) "Snakes of the World: A Catalogue of Living and Extinct Species." CRC Press, lk 541–542.
  4. 4,0 4,1 4,2 "Eesti looduse taskuentsüklopeedia. Illustreeritud valik Eesti looma, taime- ja seeneliike.", TEA Kirjastus, lk 190, 2012.
  5. 5,0 5,1 5,2 5,3 5,4 Phelps, T. (2004) "Population dynamics and spatial distribution of the adder in southern Dorset, England", Mertensiella 15: 241-258.
  6. 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 Heino Kees. "Eesti rekordid: Eesti rekordite raamat 5". Tartu Ülikooli Kirjastus 2004, lk. 48
  7. 7,0 7,1 7,2 7,3 7,4 University of Michigan Museum of Zoology: Animal Diversity Web. Kasutatud 20. septembril 2009
  8. Carlsson, M. (2003) "Phylogeography of the Adder, Vipera berus". Uppsala Ülikool.
  9. Kumazawa, Y.; Ota, H.; Nishida, M.; Ozawa, T. (1996) "Gene Rearrangements in Snake Mitochondrial Genomes: Highly Concerted Evolution of Control-Region-Like Sequences Duplicated and Inserted into a tRNA Gene Cluster". Molecular Biology and Evolution 13(9): 1242-1254.
  10. Krecsák, L.; Wahlgren, R. (2008) "A survey of the Linnaean type material of Coluber berus, Coluber chersea and Coluber prester (Serpentes, Viperidae)". Journal of Natural History.
  11. Uetz, P.; Hallermann, J. Vipera berus Roomajate andmebaas
  12. Ursenbacher, S.; Sasu, I.; Rossi, M.; Monney, J.-C. "Are there morphological differences between two genetically differentiated clades in the adder Vipera berus berus?", Herpetologia Petropolitana, Ananjeva N. & O.Tsinenko (eds.), lk 96–98
  13. Mallow D, Ludwig D, Nilson G. (2003) "True Vipers: Natural History and Toxinology of Old World Vipers." Krieger Publishing Company, Malabar, Florida, lk 359.
  14. 14,00 14,01 14,02 14,03 14,04 14,05 14,06 14,07 14,08 14,09 14,10 14,11 14,12 14,13 14,14 14,15 14,16 14,17 14,18 14,19 14,20 14,21 14,22 14,23 14,24 14,25 14,26 14,27 14,28 14,29 14,30 14,31 14,32 14,33 14,34 14,35 14,36 14,37 14,38 14,39 14,40 14,41 "Loomade elu". 5. kd., lk. 314–316
  15. 15,0 15,1 Ain Raal, "Farmakognoosia". Tartu Ülikooli Kirjastus 2010, lk. 459.
  16. 16,0 16,1 Brandt, J. F.; Ratzeburg, J. T. C. (1829) "Medizinische Zoologie Oder Getreue Darstellung Und Beschreibung Der Thiere, Die In Der Arzneimittellehre In Betracht Kommen", Vol 1, lk 172-180.
  17. 17,0 17,1 17,2 Benson, P. A. (1999) "Identifying individual adders, Vipera berus, within an isolated colony in East Yorkshire". lk. 26, 27.
  18. "Euroopa kahepaiksed ja roomajad", Nicholas Arnold, Eesti Entsüklopeediakirjastus, 2004, lk 231
  19. (1853) "Catalogue of the Contents of the Museum of the Royal College of Surgeon of England", Volume 1, London
  20. Walls, G. L. (1963) "The Vertebrate eye and its adaptive radiation." Hafner Publishing Company, lk 622-639.
  21. 21,0 21,1 Gans, C.; Crews, D. (1992) "Hormones, Brain, and Behavior", lk 138.
  22. Lilliwhite, H. B.; Seymour, R. S. (1978) "Regulation of arterial blood pressure in Australian tiger snakes", Journal of Experimental Biology, 75:65-79, lk 75.
  23. Johansen, K. (1959) "Circulation in the Three - Chambered Snake Heart", Circulation Research, 7:828-832.
  24. Andersson, S.; Johansson, L. (2001) "Cold hardiness in the boreal adder, Vipera berus", Animal ecology, Cryo Letters, 22(3):151-6.
  25. 25,0 25,1 Luiselli, L.; Anibaldi, C. (1991) "The diet of the adder (Vipera berus) in two alpine environments"
  26. Luiselli, L.; Anibaldi, C.; Capula, M. (1995) "The diet of juvenile adders, Vipera berus, in an alpine habitat."
  27. Blackburn, D. G.; Stewart, J. R. (2011) "Viviparity and placentration in snakes." Reproductive Biology and Phylogeny of Snakes, Science Publishers, Enfield, New Hampshire, USA, lk 128.
  28. Eesti selgroogsed: rästik. Kasutatud 20. septembril 2009
  29. 29,0 29,1 29,2 Marshall, A. J. F.; Woolf, M. "Seasonal Lipid Changes In the Sexual Elements of a Male Snake, Vipera berus", lk 96.
  30. 30,0 30,1 Birkhead, T. R.; Møller, A. P. (1998) "Sperm Competition and Sexual Selection."
  31. 31,0 31,1 31,2 31,3 Andrén, C. (1986) "Courtship, mating and agonistic behaviour in a free-living population of adders, Vipera berus (L.)." Amphibia-Reptilia, Vol 7(4), lk 353-383(31).
  32. Lüdicke, M. "5. Ordnung der Klasse Reptilia, Serpentes. Tl 2", lk 137
  33. Hemipenis of male adder
  34. Norris, D. O.; Lopez, K. H. (2010) "Hormones and Reproduction of Vertebrates - Vol 3: Reptiles." Academic Press.
  35. Wyatt, T. D. (2003) "Pheromones and Animal Behaviour: Communication by Smell and Taste." l 57.
  36. Ursenbacher, S., Erny, C.; Fumagalli, L. (2009) "Male Reproductive Success and Multiple Paternity in Wild, Low-Density Populations of the Adder (Vipera berus)." Journal of Heredity, 100(3): 365-370.
  37. 37,0 37,1 Lakson, Piret (2013) "Rästiku salvamine võib jääda märkamata", Postimees, rubriik "Tervis". Veebiversioon, vaadatud 04.07.2016.
  38. Loogna, Naomi, LUGEJA KÜSIB: Piret Palam soovis saada nõu rästikuhammustuse kohta. Talle vastab prof Naomi Loogna, Terviseleht, veebiversioon (vaadatud 04.07.2016).
  39. Eelmäe, I; Sütt, J.; Maipuu, L.; Sarapuu, S.; Starkopf, J., Rästikuhammustuse ravijuhis, SA Tartu Ülikooli Kliinikum, kinnitatud SA TÜK anestesioloogia ja intensiivravi kliiniku nõukogus 01.12.2006.
  40. Warrell, D. A. (2006) "Treatment of bites by adders and exotic venomous snakes." British Medical Journal, 332(7534): 151. (inglise keeles)
  41. Schlumberger, H. G.; Lucke, B. (1948) "Tumors of Fishes, Amphibians and Reptiles."
  42. Kaiser, H. E. (1989) "Comparative Aspects of Tumor Development." Cancer Growth and Progression, Vol 5, lk 67-84.
  43. Quattrocchi, U. (2012) "CRC World Dictionary of Medicinal and Poisonous Plants: Common Names, Scientific names, Eponyms, Synonyms and Etymology", CRC Press, lk 174 – 175.
  44. Põld, A (2011) "Rästiku tapmine jääb inimese südametunnistusele", Saarte Hääl, rubriik Maakodu. Veebiversioon (vaadatud 06.07.2016).
  45. Kehtiv Keskkonnaministri 19. mai 2004 määrus nr 51, III kaitsekategooria liigid
  46. Durrell Wildlife Park (Zoo)
  47. Simpson, J; Roud, S. A Dictionary of English Folklore-
  48. Dixon-Kennedy, M. (1998) Encyclopedia of Russian and Slavic Myth and Legend, lk 210.

Kasutatud publikatsioonid ja veebiversioonid[muuda | muuda lähteteksti]

Parasitoloogia[muuda | muuda lähteteksti]

  • Shimalov, V. V.; Shimalov, V. T. "Helminth fauna of snakes (Reptilia, Serpentes) in Belorussian Polesye". Parasitology, 86 (4): 340–341.

Fülogenees ja fülogeograafia[muuda | muuda lähteteksti]

Välislingid[muuda | muuda lähteteksti]