Maolised

Allikas: Vikipeedia
Disambig gray.svg  See artikkel räägib loomadest; tähtkuju kohta vaata artiklit Madu (tähtkuju); toiduaine kohta vaata artiklit Maoliha

Maolised
Snakes Diversity.jpg
Taksonoomia
Riik: Loomad Animalia
Hõimkond: Keelikloomad Chordata
Alamhõimkond: Selgroogsed Vertebrata
Ülemklass: Tetrapoodid Tetrapoda
Klass: Roomajad Reptilia
Alamklass: Diapsiidid Diapsida
Ülemselts: Soomussisalikud Lepidosauria
Selts: Soomuselised Squamata
Alamselts: Maolised

Maolised ehk maod (Serpentes ehk Ophidia) on roomajate klassi soomuseliste seltsi kuuluv alamselts. Nad on samas seltsis sisalikuliste ja taandurilistega. Kladistikas arvatakse nad sisalikuliste infraseltsi Platynota.

Tänapäeva maolised jagatakse kolme infraseltsi: Alethinophidia, Caenophidia ja Scolecophidia.[1] Neid on kokku vähemalt 3450 liiki.[2]

Maolised on kohastunud kõige erinevamate keskkondadega, on maa all, maa peal, puudel ja isegi vees elavaid liike. Madusid leidub kõigis maailmajagudes peale Antarktika. Enamik madusid elab puistutes, kuid neid on ka avamaastikul, näiteks mägedes ja steppides. Enamik liike elab troopikas ja subtroopikas. Troopikametsades on rohkem puudel elavaid madusid, kes päeval puhkavad ja öösel peavad jahti. Kõrbetes elavad maod maa peal ja tihti kaevuvad. Kõik maod oskavad suurepäraselt ujuda. Kui mitte arvestada vees elavaid liike laisabalasi, merimadulasi, veemadulasi ja tüügasmadulasi, ei suuda maolised meres pikka maad ujuda nagu mõned sisalikulised. Sellepärast puuduvad maod paljudel suurtel saartel (näiteks Islandi saar, Iirimaa saar[3] ning Uus-Meremaa Põhjasaar ja Lõunasaar).

Tänapäeva maolistele on iseloomulik pikk jalgadeta kere (vt ka † Pachyrhachis), mis on kaetud sarvainest soomustega. Välimuse poolest erinevad nad selgelt kõigist mitteroomajatest (kuigi osa madusid meenutab usse ja ka angerjad meenutavad madusid) ja enamikust roomajatest (ainult mõned sisalikuliste rühmad meenutavad madusid).

Paljudel madudel kinnitub alalõualuu näokolju eesosa külge venivate sidemetega, mistõttu on nad suutelised alla neelama endast tunduvalt jämedamat saaki.[4] Samuti on madude roided väga liikuvad – et rinnaluu puudub, siis võivad need külje suunas laiali venida. Siseelunditele on omane pikenenud kuju, et sobituda paremini mao piklikku kehasse. Paarilised elundid ei paikne sümmeetriliselt ja paljudel liikidel on üks elundi pool evolutsiooni käigus taandarenenud või üldse kadunud.

Madude iseloomulikud tunnused on ka liikuvate silmalaugude ja väliskõrvade puudumine.

Maod liiguvad valdavalt kõhu peal.

Umbes 15% maoliikidest on inimese suhtes mürkmadudena liigitatavad. Looduses ei ela mürkmaod Antarktikas, Lääne-India saarestikus, Madagaskari saarel, Uus-Kaledoonias, Uus-Meremaal, Iirimaal, Islandi saarel ja Tšiilis.[5]

Pikaks ajaks mõistetatamatuks jäänud eluviisi ja käitumise ning arvatava, sageli ülehinnatud mürgisuse tõttu on maost saanud kurja sümbol. Piibli jutustuses Aadamast ja Eevast on madu kuradi esindaja.[6] Paljud inimesed kardavad madusid; see kartus on kultuuridevaheline ja võib küündida foobiani (ofidiofoobia). Arvatakse, et inimesel, nagu paljudel teistelgi loomadel, on see kartus instinktiivne; see instinkt on tekkinud sellepärast, et maod võivad olla mürgised. Madusid ka imetletakse nende ilusate värvide ja graatsiliste liigutuste pärast. Bioloogide jaoks on maolised eriti huvitavad, sest neil on ainulaadseid kohastumusi.

Sisukord

Nimi[muuda | muuda lähteteksti]

Ladinakeelse nimetuse Serpentes ('roomajad') andis madudele Carolus Linnaeus 1758. Nimetus Ophidia tuleb vanakreeka sõnast ὄφις ('madu') ja selle nimetuse andis madudele Alexandre Brongniart 1800.

Mõned loomad on saanud nime madude järgi. Pika maotaolise kaela järgi on nime saanud lindude perekond madukael (sugukond madukaellased, selts pelikanilised). Lindudest on mao järgi nime saanud veel perekonnad madukotkas ja maduhaugas, kelle toidulaual on madudel oluline koht.

Roomajatest on mao järgi nime saanud roomajate perekond madukaelkilpkonn (sugukond madukaellased, selts kilpkonnalised) ja perekond maduskink. Kaladest on mao järgi nime saanud maduangerjas, madukala, madulõugkala, madunõel, madupea ja madusuu, okasnahksetest klass madutähed.

Mao järgi on nime saanud ka tähtkujud Madu (koosneb Mao Sabast ja Mao Peast) ning Maokandja.

Klassifikatsioon[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Maoliste klassifikatsioon

Levik[muuda | muuda lähteteksti]

Madude levik. Merimadulased on näidatud sinisega.

Madusid leidub kõigis maailmajagudes peale Antarktika. Enamik liike elab troopikas ja subtroopikas; polaaraladel madusid ei leidu. Maod puuduvad Põhja-Ameerika, Euroopa ja Aasia äärmises põhjaosas ning Lõuna-Ameerika äärmises lõunaosas. Merimadulased elavad India ookeani ja Vaikse ookeani soojades piirkondades.

Kui mitte arvestada laisabalasi, meremadulasi, veemadulasi ja tüügasmadulasi, ei suuda maolised meres pikka maad ujuda nagu mõned sisalikulised.[7]

Sellepärast paljudel suurtel saartel (näiteks Islandi saar, Iirimaa saar ning Uus-Meremaa Põhjasaar ja Lõunasaar) maod puuduvad.

Kõige põhjapoolsemad maod elavad Põhja-Euroopas, kus põhja pool põhjalaiust 60° N elab kolm liiki: harilik rästik, harilik nastik ja harilik silenastik. Maailma kõige põhjapoolsem madu on harilik rästik, kes kõige kaugemal põhjas elab Rootsis, Soomes ja Venemaal (kuni 68° N).[8] Põhja-Ameerikas ulatub tripimadude leviala põhjalaiuseni 56° N Kanadas.

Kõige lõunapoolsemaks maoks peetakse rästiklast Rhinocerophis ammodytoides, kes elab Patagoonias lõuna pool lõunalaiust 47° S.

Kõige kõrgemal elavaks maoks peetakse nastiklast Thermophis baileyi, kes elab Tiibetis kõrgemal kui 4000 m merepinnast.

Levik riigiti ja piirkonniti[muuda | muuda lähteteksti]

Euroopas[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Euroopa madude loend

Euroopas elab looduslikult 38 maoliiki, sealhulgas üks boalane, üks pimemadulane, 24 nastiklast ja 12 rästiklast.

Eestis elavad looduses harilik rästik ja harilik nastik (Lääne-Eestis).

Belgias elavad looduses harilik rästik, harilik nastik ja harilik silenastik.

Hollandis elavad looduses harilik rästik, harilik nastik ja harilik silenastik.

Kreekas on looduses esindatud neli maoperekonda: pimemadulased, boalased, Colubridae ja rästiklased. Kreeka looduses elavad harilik rästik, harilik nastik, harilik silenastik, eskulaabi roninastik, stepirästik, vagelpimemadu, koldkõht-vilbasnastik, oliivjas vilbasnastik, Hemorrhois nummifer, vagur eirenis, vähesoomuseline roninastik, leopard-roninastik, veenastik, kassmadu, nokisrästik, gürsa, armeenia rästik, lääne-liivaboa, harilik sisalikumadu, balkani vilbasnastik.[9]

Norras elavad looduses harilik rästik, harilik nastik ja harilik silenastik. Rästiku leviala ulatub Nordlandist põhja poole. Silenastik on levinud ainult riigi äärmises lõunaosas.

Portugalis võib kohata Colubridae sugukonna madusid: harilik nastik, harilik silenastik, hoburaud-vilbasnastik, kapuutsnastik, lõuna-silenastik, Macroprotodon brevis, Rhinechis scalaris, rästiknastik. Sugukonna Lamprophiidae maoliiki Malpolon monspessulanus ja rästiklasi tömpnina-rästik, Seoane rästik.

Ameerikas[muuda | muuda lähteteksti]

Lõuna-Ameerikas[muuda | muuda lähteteksti]

Arubal elavad mürgised lõgismaod kaskavela ja endeemne Crotalus unicolor ning mürgitu (Duvernoy näärmed) Colubridae sugukonna madu Leptodeira bakeri.

Bonairel elab ahassuumadu Leptotyphlops goudotii.

Curaçaol elab endeemne nastiklane Liophis triscalis.

Sint Eustatiusel elab nastiklane Alsophis rufiventris.

Sint Maartenis elavad nastiklane Alsophis rijersmai ja pimemadulane Rhamphotyphlops braminus.

Surinames[muuda | muuda lähteteksti]
Next.svg Pikemalt artiklis Suriname madude loend

Surinames elab 74 liiki madusid, sealhulgas 11 liiki mürkmadusid, kes kuuluvad rästiklaste (5 liiki, sealhulgas bušmeister) ja korallmadude (6 liiki, sealhulgas endeemne Micrurus surinamensis) hulka. Nastiklasi on 51 liiki, sealhulgas endeemne Tachymensis surinamensis. Boalasi on 5 liiki, sealhulgas kuningboa ja koerpea-puuboa. Ahassuumadulasi on 5 liiki ja sugukonda Anomalepidae kuuluvaid madusid 2 liiki.

Põhja-Ameerikas[muuda | muuda lähteteksti]
Kanadas[muuda | muuda lähteteksti]

Kanadas võib madusid kohata kõikides provintsides v.a. Yukon, Nunavut ning Newfoundland ja Labrador. Esindatud on looduses peamiselt kolme sugukonna liigid ja alamliigid:

Ameerika Ühendriikides[muuda | muuda lähteteksti]

Florida osariigis[muuda | muuda lähteteksti]
Next.svg Pikemalt artiklis Florida osariigi madude loend

Florida osariigi madude loendis on tänapäeval esindatud maoperekonnad: kilplõugmadu, Boa, Cemophora, Coluber, lõgismadu, Diadophis, Drymarchon, Farancia, Heterodon, kuningmadu, vilbasnastik, Micrurus, Nerodia, Opheodrys, Pantherophis, Pituophis, püüton, Ramphotyphlops, Regina, Rhadinaea, Seminatrix, kääbuslõgismadu, Storeria, Tantilla, tripimadu, Virginia.[10]

Aasias[muuda | muuda lähteteksti]

Armeenias[muuda | muuda lähteteksti]

Armeenias elab looduses ligi 23 maoliiki:

Aafrikas[muuda | muuda lähteteksti]

Aafrikas elutseb üle 130 maoperekonna, sugukondadest pimemadulased, ahassuumadulased, püütonlased, boalased, tüügasmadulased, Pareatidae, rästiklased, liivamadulased, mürknastiklased, pinnaserästiklased, Lamprophiidae, Colubridae ja Natricidae.

Inimesed võivad seal kokkupuutuda mitmete mürkmadudega, nagu must mamba, lärmakas aafrikarästik, bumslang, Gabooni aafrikarästik, Egiptuse kobra, harilik eefa, kapi kobra, kitsaspea-mamba jt.[13][14]

Vaata ka[muuda | muuda lähteteksti]

Liikumine[muuda | muuda lähteteksti]

Maod liiguvad (roomavad) valdavalt kõhu peal kasutades seejuures ka kõhukilbiseid.[15]

Mõned maod võivad ka ennast maapinnast kuni 1 m kõrgusele tõsta, moodustades õhus S-kujundi ja teised maod ennast puude otsas olles õhus alla rippuda lasta aga ka temperatuuride langedes puude otsast alla kukkuda.[16]

Maod liiguvad maapinnal varieeruva kiirusega. Kui välistemperatuur on soodne, liiguvad nad suhteliselt kiiresti, ja kui temperatuur langeb, liiguvad nad aeglasemalt. Maailma kiireim madu must mamba võib liikuda kiirusega 11 km/h ja lühiajaliselt ka kuni 20 km/h (50–80 m, siis hakkab väsima).[17]

Põhilised liikumisviisid on[18]vooglemine, siuglemine, kaldvaksamine ja lõõtspillitaoline liikumine[19] ning vees elavatel madudel ujumine.

Mõningad maoliigid võivad ennast ka maapinnast kuni 1 m kõrgusele õhku tõsta ja osad pikemad maod ka hooga rutakalt kuni 2/3 kere pikkuselt justkui hüppega rünnata (inglise keeles saltation). Osadel madudel puutub hüppel üksnes saba maaga kokku ja teised võivad ka pikemaid hüppeid sooritada.[20] [21]

Puude otsas roomata armastavad maod võivad teadlaste hüpoteeside kohaselt omada teatud turvahaaret – liibudes 'puutüvede' vastu tunduvalt tugevama haardega kui oleks nende kehakaalu silmas pidades vajalik – kuna katsetes kasutati 'konstrueeritud ronipuid' siis pole selge kas tulemusi saab üheselt tõlgendada.[22]

Maod liiguvad ka nimetatud liikumismustreid kombineerides ja keskkonnaga sobitades, nii näiteks liiguvad kaevuva eluviisiga maod rohkelt lõõtspillitaolist liikumisviisi kasutades.

Toitumine[muuda | muuda lähteteksti]

Looduses on maod enamasti kiskjad (karnivoorid) ja söövad mitmeid loomi, nii putukaid, kahepaikseid, roomajaid (sh maod), kalu, usse, vähilaadseid, limuseid, mune ja imetajaid (v.a inimesi).

Maosööjateks madudeks võivad olla kuningkobra, kuningmadu, Drymarchon couperi, Coluber constrictor, Masticophis, Thamnophis, Micrurus, Agkistrodon contortix, Agkistrodon piscivorus ja Crotalus sistrurus. [23] [24]

Maoliste toitumine on seotud väliskeskkonna temperatuuriga, kui välistemperatuur ei sobi (kas on liiga kuum või külm), võib seedimine olla suuresti takistatud ja see võib mao tervist kahjustada. Teadlaste arvates ei pea mõlemast soost maod jahti saakloomadele talveune (brumation'i) ja kestamise ajal, isased paaritumise ja emased maod tiinuse ajal.

Saaklooma jahtides kasutavad maod, olenevalt liigist, kas rünnet koos hammustamisega, mille käigus pritsitakse toksiinina toimivat sülge ja kägistamist või üksnes kägistamist. Viimati nimetatud madusid nimetatakse seetõttu ka kägistajamadudeks. Saakloom neelatakse enamasti tervelt (pea ees, peenestamata).

Looduses söövad maod harva. Maoteadlaste tehtud uuringud näitasid, et madude ainevahetus võib pärast saaklooma allaneelamist kiireneda kuni 40 korda ja näiteks tumeda tiigerpüütoni (Python molurus bivittatus) maks ja teised seedeelundkonna elundid suurenevad tunduvalt. Maoteadlased tuvastasid, et saaklooma alla neelanud tumeda tiigerpüütoni geenide aktiivsus muutus 48 tunni jooksul – ligi pooled geenid muutusid uinunud olekust aktiivseks.[25]

Mitmed maolised on võimelised söömata (kuni 1 aasta) pikka aega elama.[26]

Uuringud näitavad, et kuni 6 kuud söögita elavatel madudel on kaalulangus minimaalne. Teadlaste arvates toimuvad muutused rasvkehades, mis muundatakse energiaks ja ka veeühenditeks.

Veelise eluviisiga maod tunnetavad saaklooma vibratsioonide kaudu nahal.

Loomaaedades ja maokasvandustes peetavate madude toit ja toitumine võivad siintoodust suuresti erineda. Paljud maod ei ole nõus vangistuses toitu vastu võtma ja vaatamata katsetele neid vägisi sööta nad hukkuvad.

Joomine[muuda | muuda lähteteksti]

Maismaal elavad maod joovad vett suuga, imedes vee suuõõnde ja justkui neelates liigutavad joodud vee söögitorusse.

Boalased võivad joomisel kasutada ka kaheharulist keelt, 'keelega vee nilpsamist' pole täheldatud rästiklaste ja Colubridae sugukonda liigitatud madudel.

Joodud vee kogused võivad liigiti ja indiviiditi ning arenguastmeti varieeruda.

Ühte uuringusse osalejatena kaasatud maod, Crotalus mitchellii, Crotalus viridis ja Lampropeltis getula, ei soovinud 3–4 kuud järjest juua.[27]

Veelise eluviisiga maod arvatavasti merevett ei joo ja tuleb neil ligi pool aastat janu kustutamisega oodata.

Osad maod võivad vangistuses vee joomisest peaaegu loobuda.

Kehaehitus ja anatoomia[muuda | muuda lähteteksti]

Maolistele on iseloomulik pikk jalgadeta kere, mis on kaetud sarvainest soomustega, sealhulgas sarvkilbistega. Kilbiste arv ja paigutus võib eri liikidel olla erinev. 2012. aastal avastasid uurijad, et madudel saab eristada lisaks peale ka kaela, mis läheb üle mao kereks.[28]

Pead katvad kilbised moodustavad eri liikidel erineva mustri, mis on liikide määramisel oluliseks tunnuseks. Määramisel kasutatavate tunnuste seas on ka kehapikkus ja naha värvus. Süstemaatikas arvestatakse eeskätt kolju kuju ning hammaste ja mürgihammaste kuju ja asendit.

Enamikul madudel on näokolju luud on omavahel ühendatud liikuvalt, alalõualuu aga kinnitub kolju külge venivate sidemetega. Venivad on ka sidemed alalõua vasaku ja parema poole vahel. See tagab madude suu erakordse venivuse, mistõttu on nad suutelised alla neelama endast tunduvalt jämedamat saaki.

Suure saagi alla neelamist hõlbustavad ka nende kehas pisut teisiti paiknevad siseelundid (mao liikudes liiguvad kaasa ka elundid ning liikumise, söömise, võitluse jms ajal muutuvad ka paljude elundite (süda, kops(ud), neerud jms) asukohad. Siseelunditele on omane pikenenud kuju, et sobituda paremini mao piklikku kehasse. Paarilised elundid ei paikne sümmeetriliselt ning paljudel liikidel on üks elundi pool evolutsiooni käigus taandarenenud või üldse kadunud. Näiteks on mitmetel madudel alles vaid parem kops. Ka seemnesarjad on pikenenud.

Madudel on küll hääleaparaat, kuid häälitsevad nad üksnes häirimise korral ehk kaitsereaktsioonina, sisinat tekitavad nad jõuliselt hingates.

Kaitseasendis on paljud maod suutelised roideid külgede suunas välja venitama, nii et mao keha on lamedam.

Isase mao anatoomia (kõhuvaade): 1 – söögitoru; 2 – hingetoru; 3 – trahheaalkops; 4 – rudimentaarne vasak kops; 5 – parem kops; 6 – süda; 7 – maks; 8 – magu; 9 – õhukott; 10 – sapipõis; 11 – kõhunääre; 12 – põrn; 13 – sooled; 14 – seemnesarjad; 15 – neerud.

Mõõtmed ja kuju[muuda | muuda lähteteksti]

Maod on kehakujult sarnased, kuid suuruselt erinevad. Mõnd liiki madude pikkus on umbes 15 cm, kuid on liike, kes võivad kasvada üle 9 m pikkuseks. Maailma pikimaks maoks peetakse perekonda Titanoboa liigitatud väljasurnud madu Titanoboa cerrejonensis't, kelle kehapikkuseks pakutakse 13 meetrit ja kehakaaluks 1,135 kg.[29] Ka proportsioonid on erinevad: on suhteliselt väga pikki madusid, aga on ka madusid, kes ei kasva kuigi pikaks, kuid on rusikajämedused.

Ristlõige varieerub ümmargusest ovaalse ja kolmnurkseni.

Vees elavatel madudel on mõnikord selja peal kiil.

Üldkehakate[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Mao soomused

Madude keha katab kuiv, veekindel[30] ja sarvainest soomustega kaetud nahk, millel näärmed peaaegu puuduvad. Madude nahk areneb embrüonaalse arengu käigus väliskestana, mis formeerub soomusteks. Mao soomused ei sarnane kalasoomustega, vaid on justkui epidermise paksendid. Epidermis sisaldab nii alfa- kui ka beetakeratiinist koosnevaid kihte.

Epidermise all paiknev pärisnahk on varustatud veresoonte, närvide ja sidekoega.Madudel on melanotsüüte tuvastatud peamiselt nahas. Melanotsüüdid liigitatakse asukoha järgi: pärisnahas paiknevad naha melanotsüüdid ja epidermises paiknevad epidermaalsed melanotsüüdid ning nahaalused melanotsüüdid, mis paiknevad sügaval nahas ja moodustavad võrgustiku.

Madudel vahetub tavaliselt nahk tervena, noortel madudel tihedamini kui täiskasvanutel, perioodiliselt toimuva kestamise käigus pidevalt. Osadel lõgismadulastel aga jäävad tagumised soomused saba külge alles, moodustades lõgisti.

Madude silmi ei kata liikuvad silmalaud, vaid kokkukasvanud laugudest moodustunud läbipaistev nahk – silmakilbis mis katab sarvkesta ja uueneb üheskoos kestamisega.

Pead, kere ja saba katvate soomuste (kilbiste) kuju, arv, struktuur, värvus ning paigutus võivad olenevalt liigist olla erineva kuju ja suurusega. Soomused liigitatakse pea-, kere- ja sabasoomusteks. Soomuseid kasutatakse maoliste klassifikatsioonil.

Saba[muuda | muuda lähteteksti]

Madudel on piklik keha ja sageli arvatakse, et neil on pikk saba. See pole tõsi: enamikul liikidel on just suhteliselt lühike saba. Mao saba algab kõhupoolel asetseva kloaagi juurest. Kloaaki on enamasti lihtne üles leida, sest soomuste ehitus on selle juures teistsugune.

Eeldatavasti paiknevad sabas ka suguelundid (hemipeenis (varasem nimetus: peenis, 1843), sugunäärmed jm.

Mao saba on väga liikuv. Mõnd liiki maod peibutavad saaki sabaotsaga, mis vingerdab nagu uss. Osad maod, nagu silindermadu, Diadophis, Liophis anomalus, Chilorhinophis gerardi, Oligodon bitorquatus, Maticora intestinalis ja Leimadophis võtavad ohu korral sisse 'valvsuspositsiooni' ja kergitavad üsna kõrgele õhku mitte pea, vaid oma eredalt värvunud saba.[31]

Mõnikord on sabaots kõvastunud, näiteks kilpsabalastel. Selle põhjus pole selge.

Selgroo sabalülidel roideid ei ole.

Skelett[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis mao skelett

Maod on tuntud selle poolest, et neil pole jäsemeid, neil on kaheharuline keel ning nad ei pilguta silmi, kuid kõik need tunnused esinevad ka mitmesugustel sisalike rühmadel. Kõige tähtsamad morfoloogilised tunnused, mis on madudel ainulaadsed, on selgroo ja kolju ehitus.

Madude skelett on teiste maismaaselgroogsete skeletist väga erinev. Õlad ja esijäsemed on täiesti kadunud. Kõigil tänapäeva maolistel puudub ristluu[32], kuid mõnel on säilinud vaagna ja tagajäsemete jäänused (vaagnakannused). Mao skelett koosneb koljuluudest (sh sahkluu, tiibluu, suulaeluu), selgroost, roietest ning vaagnakannustest (olemasolul).

Madude selgroog on jäsemete kadumisega seoses nõrgalt liigendunud. Selgroolülisid on olenevalt liigist ja indiviidist [33] 120–435 (30–40 selgroolüli kas rohkem või vähem) või isegi kuni viissada.

Iga selgroolüli on naaberlüliga seotud tervelt 10 liigesepinna kaudu. Nii tekib tugev, kuid paindlik süsteem, mis koos tugevate lihastega võimaldab maol jäsemeteta liikuda.[34]

Igale selgroolülile (välja arvatud sabalülid) on kinnitunud üks paar roideid. Roided on väga liikuvad – et rinnaluu puudub, võivad need külje suunas laiali venida, lubades mao seedekulglal mahutada suurt saaki.

Madude selgroog jaotatakse neljaks osaks[35]:kaelalülid, rinnalülid, cloacal vertebrae ja sabalülid. Sabalülide arv sõltub nii liigist kui ka mao soost, arvatakse et sabalülisid on pikema sabaga madudel rohkem.

Lihased[muuda | muuda lähteteksti]

Isaste madude suguelund paariline hemipeenis on mõlemalt poolt ühendatud sabalüliga lihase (refractor penis) kaudu.[36]

Hingamiselundkond[muuda | muuda lähteteksti]

Hingamiselundkonda liigitatud elundite morfoloogilised näitajad (näiteks suurus jms) ja ka asend (näit saaklooma neelates) võivad suuresti varieeruda nii perekonniti kui ka liigiti ja indiviiditi.

Madude hääleks on sisin, mis on nende kaitsestrateegia osa (inglise defensive hissing). Sisisemine koosneb neil kolmest faasist – häälekõri, roiete ning kopsude ja vastavate lihastega hingatakse sisinaga sisse, hoitakse hinge hetkeks kinni ning hingatakse sisinaga välja.[37]

Sõõrmed ja ninaõõs[muuda | muuda lähteteksti]

Sõõrmed paiknevad madudel külgmiselt, kuid paljudel (peamiselt vees elavatel) madudel paiknevad need selgmiselt. Veelise eluviisiga madudel paiknevad ninaõõne ees sõõrmed, mis on varustatud isesuletavate ringiliste klappidega ja klapilaadsete kilbistega (veemadulased), mis sulgevad nii nina kui ka suu, kui nad vee all ujuvad. Lisaks paiknevad merevees elavatel madudel ninaõõnes ninanäärmed (inglise keeles salt glands). Pikka aega arvati, et nimetatud näärmete kaudu väljutatakse liigne sool, kuid katsed merimadudega näitasid, et arvatavasti tuleb neil ligi pool aastat janu kustutamisega oodata.[38]

Neel ja kõri[muuda | muuda lähteteksti]

Neel on maolistel üheaegselt nii hingamis- kui ka seedeelund. Õhk suundub ninaõõnest neelu ja kõrisse. Madudel on tuvastatud ka häälekõri. Häälekõri avaust saavad nad saaklooma neelates hingamiseks kasutada.

Hingetoru ja bronhid[muuda | muuda lähteteksti]

Hingetoru paikneb maolistel kõri ja bronhide ning kopsu(de) vahel.[39] Bronhid algavad hingetoru juurest ja jagunevad kaheks peabronhiks, mis kulgevad koos kopsuarteritega kopsudesse.[40]

Kopsud[muuda | muuda lähteteksti]

Paljudel madudel on ka vasak või parem kops atrofeerunud. Mõnedel madudel paikneb kops südamest eespool kuid valdavalt siiski tagapool. Vasak kops on arenenud boadel ja püütonitel, kuid Crotalusel ja paljudel Colubridae sugukonna madudel on vasak kops rudimentaarne ning rästiklastel ja mürknastiklastel atrofeerunud.[41]Kuid see eest on rästikutel jt olemas hingetoru laienenud tagaosast kujunenud trahheaalkops.[42]Tropidophiidae sugukonna madudel on arenenud parem kops. Bolierialastel on arenenud mõlemad kopsud.

Kops lõpeb enamasti õhukotiga (õhumahutiga[19]), mille täpne funktsioon pole päris selge.

Seedeaparaat[muuda | muuda lähteteksti]

Seedeaparaati liigitatud elundite morfoloogilised näitajad (näiteks kuju, suurus jms) ja ka asend võivad suuresti varieeruda nii perekonniti kui ka liigiti ja indiviiditi. Seedeaparaat koosneb ka vastavatest kudedest ja rakkudest.

Seedeaparaati kuuluvad suuõõs, süljenäärmed, keel, hambad, söögitoru, magu (sh maolukuti), sooled, maks, sapipõis, kõhunääre ning kloaak. Inimeste suhtes mürkmadudeks liigitatud madude puhul liigitatakse siia ka mürgiaparaat.

Enamik seedeaparaadi elunditest on seest vooderdatud limaskestaga.

Suuõõnes paikneb maolistele omane kaheharuline keel, mille ots on kaheharuline. Kui madu on liikumas, võib näha ka tema keelt.

Ka mitmed näärmed paiknevad siinsamas, nende hulgas süljenäärmed (mitte segi ajada Duvernoy näärme, Harderi näärme jt).

Hambad[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Hambad#Madudel

Hambad on enamikul maolistel üksteisest vähe eristunud (Aglypha), v.a inimese suhtes mürkmadudeks liigitatuil, neil on nn mürgihambad.

Hambad vahetuvad elu jooksul korduvalt, kuid nende funktsioon (v.a mürgihambad) on enamasti abistav, nendega ei saa saaki tükeldada.

Maoliste hambad on valdavalt peenikesed, teravad ja tahapoole kõverdunud, paiknedes üla- ja alalõualuul, mõnedel madudel ka suulae-, tiib- ja eeslõualuul.

Arvatakse, et munas olevatel maopoegadel on eriline nn munahammas, millega nad püüavad neid ümbritsevat munakoort läbistada.

Mürgiaparaat[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Mürgiaparaat#Madudel

Mürgiaparaadi tekkimise ülesanne pole päris selge, teadlaste arvates on see vastavate lihaste survele allutatud süsteem seotud suure saagi neelamisega tervikuna ning eelseedimisega ja asjaoluga, et madudel tuleb ellujäämiseks saakloom liikumatuks muuta (võimalikult kiirelt surmata)[43] nii näiteks sooritavad lõgismadulased (prk lõgismadu) ründe 0,2 ± 0,1 sekundiga ja sülg väljutatakse tõenäoliselt 0,5 ± 0,2 sekundiga.[44]

Mürgiaparaat koosneb:

  • paarilisest välissekretoorsest mürginäärmest (Duvernoy näärme fülogeneetiline derivatiiv);
  • lisa mürginäärmetest;
  • modifitseeritud hammastest (ka kihvadest): eesmürgihambad, tagamürgihambad;
  • lihastest
  • mürgi- ja lisamürgijuhadest
  • mürgikanalist.

Mürgiaparaadi kirjeldus on toodud inimeste mürgistamisvõime vaatepunktist, anatoomilised struktuurid kannavad osadel autoritel teistsuguseid nimetusi, nii on teada, et madude sülg komplekteeritakse oimu-süljenäärmetes.

Lisaks anatoomilistele struktuuridele loetakse mürgiaparaadi hulka ka toksiinina toimiv sülg (valgud) – maomürk ja selle väljutamisega seotud käitumuslikud kohastumused.[45]

Söögitoru kulgeb neil neelust maoni ja on lihtsa ehitusega ning väga lihaseline, mis kergendab toidu surumist makku. Magu on piklik ja silindrikujuline ning läheb üle peensooleks, millel eristatakse nii kaksteistsõrmikut, tühisoolt kui ka niudesoolt. Peensool läheb üle jämesooleks. Soolestik lõpeb kolmekambrilise kloaagiavausega ja selle osade kaudu väljutatakse saaklooma seedimatud osad (karvkate) ja emastel madudel munad või maopojad.

Söögitorust väljaspool on ühesagaraline maks ja nimetatud elund ulatub südamest kuni maolukutini.[46] Sapipõis paikneb maksast varieeruval kaugusel ja on ühenduses põrna ning maolukuti lähedal oleva kõhunäärmega. Üsna pikk sapipõiejuha transpordib sapi maksaväliste sapijuhade kaudu sapipõide hoiule, kuni see väljutatakse kaksteistsõrmikusse.[47]

Seedeaparaadi tööd toetavad ka skelett ja lihaskond (sh painduvad roided).[48]

Urogenitaalsüsteem[muuda | muuda lähteteksti]

Neerud on pikenenud kujuga ja kumbki neer läheb üle kusejuhaks mis lõpevad kloaagi keskmises osas kusesooles. Kusepõis puudub. Madude neerude töö tulemusel ei väljutata vedelat uriini, kuna neerude Henle lingul puuduvad nefronid, jääkained väljutakse üsna tahkena (pastana).

Kloaak on mõlemal sugupoolel.

Isaste suguelundid ka kopulatsioonielundid on olulised eelkõige madude seksuaalsel käitumisel (nende kaudu ei väljutata uriini), nagu territooriumi märgistamine ja kopulatsioon jms. Osadel vangistuses suure hulgana koos peetavatel madudel, näiteks perekondade nastik ja Acanthophis liikidel esineb paaritumisperioodil ka homoseksuaalset kopulatsiooni.[49][50] Uue uuringu käigus selgus, et 'tuunides' (implanteeriti kapsel) isaste madude östrogeenide taset eritavad nad emastele madudele omaseid feromoone ja tõmbavad ligi suurel hulgal samasoolisi seksuaalpartnereid.[51]

Neeru-sugusegmendid, mis sigimisperioodil suurenevad seemnevedeliku tõttu, toimivad isastel lisasuguelunditena.[52]

Isaste sigimiselundkonda kuulub looteeas ka Wolffi juha, millest hiljem arenevad munandimanus, seemnejuha.[53]Munandeid on kaks: parem ja vasak munand, mille asend võib erineda olenedes neerude asendist kuid harilikult neerumanuste läheduses. Kummastki munandist väljub munandimanusejuha, mis jätkub munandimanusesabast alates seemnejuhana.

Isasloomade sigimiselundkonna lahutamatu osa on ka üksik ja/või paariline – hemipeenis, mis paikneb kloaagi taga naha all ning sopistub erutuse korral välja.

Osadel madudel esineb ka mõlemasoolisustBothrops insularis, Pareas stanleyi ja Pseudoficimia frontalis emastel madudel on tuvastatud samuti toimiv hemipeenis.[54]

Emaste sigimiselundkonda kuuluvad looteeas ka Mülleri juhad, millest arenevad munajuhalehter, suurosa, munakamber, emakas (vivipaarsetel liikidel ka platsenta).[55] Emaste sigimiselundkonda kuuluvad: munasarjad, (osadel liikidel vasem munasari rudimentaarne[56]), paariline munajuha ja hemikliitorid.[57][58] Osadel madudel, nagu mõnedel perekonda Tantilla liigitatud madudel, infraseltsi Scolecophidia sugukondadel ahassuumadulased ja pimemadulased ning kahel Anomalepidae maoperekonnal on vasem munajuha atrofeerunud või puudub. Munajuha histoloogia ja morfoloogia ning asend on liigiti varieeruv ja oleneb ka emase mao reproduktiivsest seisundist. Munajuha koosneb munajuha lehtrist, suurosast (magnum) ja emakast.

Munajuha funktsioonideks on viljastumisel osalemine, seemnevedeliku säilitamine, munade transport, munakoore formatsioon, kaltsiumi, vee ning toitainete transport munadesse, gaasivahetus, emaslooma embrüo toitainete varustuse tagamine ja munade väljutamine.[59]

Viljastatud munad liiguvad munajuhasse munasarjade ja munajuhalehtri kaudu ning hiljem väljutatakse munad kloaaki avaneva kusesoole kaudu.[60]

Närvisüsteem[muuda | muuda lähteteksti]

Kesknärvisüsteem[muuda | muuda lähteteksti]

Madude kesknärvisüsteemi keskmeks on iseloomulik lühike pea- ja selgrookanalis paiknev pikk seljaaju.

Seljaaju[muuda | muuda lähteteksti]

Madude seljaaju paikneb selgrookanalis ja on üsna ühetaoline elund, millel ei saa eristada jämedamaid kohti. Seljaaju koosneb valge- ja hallainest moodustunud võrgustikust.

Peaaju[muuda | muuda lähteteksti]

Peaaju areneb viiest embrüonaalsest ajupõiest: müelentsefalonist, metentsefalonist, mesentsefalonist, dientsefalonist ja telentsefalonist.

Peaaju koosneb: piklik-, väike-, kesk- ja vaheajust.

Peaaju morfoloogia oleneb nii maoliigist kui ka indiviidist, nii kaalub 64-grammise hariliku rästiku peaaju 0,1 grammi ning 1770 grammi kaaluva must-valge kobra (Naja melanoleuca) peaaju 0,65 grammi.[61]

Peaaju struktuurid[muuda | muuda lähteteksti]

Peaajus paiknevad ka lisahaistmissibulad, suuraju poolkerad, haistmissibulad, nägemisristmikk ja hüpofüüs.[62][63] Suuraju poolkerade katuse moodustab mantel.

Hüpotalamuse tooma- ja viimasoontega (näiteks mandelkehasse) seostatakse madudel ka enesekaitseks osutatud ja vaenlastele suunatud kohati agressiivset käitumist – mitmeid poose, asendeid, liigitusi et röövloomi ja vaenlasi (näiteks inimesi) eemale peletada. Mürkmaod kasutavad selleks enamasti hoiatavaid häälitsusi, näiteks sisisevad. Aga rühm madusid, keda vahel nimetatakse ka sülitavateks kobradeks, nende hulka arvatakse Naja ashei, kaeluskobra, mustkael- ja india kobra jt, võivad inimese suunas sülge pritsida lausa mitme meetri kauguselt.

Ajuripats koosneb neil, erinevalt inimestest, kolmest integreeritud ja töötavast osast: ees-, kesk- ja tagasagarast.

Madude suurajukoor koosneb kolmest närvirakkude kihist:

  • esimene kiht koosneb enamasti aksonitest ja dendriitidest;
  • teises kihis paiknevad tihedalt pakitud närviraku soomad;
  • kolmanda kihi moodustavad vabalt paiknevad närviraku soomad.[64]

Pole selge, kas madude puhul saab kirjeldada motoorset ajukoort. Küll aga on madude spinaalnärvid varustatud rohkete motoneuronitega.

Maod on katsetes osutunud osavamateks õppijateks kui varem arvatud.[65]

Seksuaalset käitumist kujundab endokriinsüsteem koos närvi- ja lümfisüsteemiga, aga eelkõige hüpotalamuse-hüpofüüsi-sugunäärmete-telg ehk hüpotalamus ja hüpofüüs koos sugunäärmetega ning vastavad hormoonid ja neuropeptiidid. Maolistega läbiviidud uuringud näitavad, et paaritumisreflekse saab modifitseerida nii imetajate hormoone manustades (östrogeenid, testosteroon,androgeenid jpt) aga ka kastratsiooni kaudu.[66]

Maolistele on ühest küljest iseloomulik nõrk kõrgema närvisüsteemi areng, teisalt lihaste töö kõrge koordineeritus ja täpsus.

Piirdenärvisüsteem[muuda | muuda lähteteksti]

Piirdenärvisüsteem jaotub funktsioonide järgi somaatiliseks närvisüsteemiks ja autonoomseks närvisüsteemiks.

Piirdenärvisüsteemi moodustavad pea- ja seljaajust väljuvad kraniaal- ja spinaalnärvid ning närvisõlmed.

Kraniaalnärvid[muuda | muuda lähteteksti]

Madudel on tuvastatavad peaaegu kõik kraniaalnärvide paarid: haistmisnärv, nägemisnärv, silmaliigutajanärv, plokinärv, kolmiknärv, eemaldajanärv, näonärv, esikuteonärv, keele-neelunärv, uitnärv, keelealune närv (v.a lisanärv – madudel puuduvad õlad).[67][68]

Spinaalaalnärvid[muuda | muuda lähteteksti]

Seljaajust väljuvate spinaalnärvide arv on varieeruv ja oleneb maoliigi selgroolülide arvust.

Sisemine närvisüsteem[muuda | muuda lähteteksti]

Sisemise närvisüsteemi närvipõimikuid sisaldav õhuke võrgustik paikneb seedeaparaadi elundite tunica muscularis kihtide (mis koosneb enamasti kahest kihist: sisemisest ringkihist ja välimisest pikikihist) vahel ja ka soolte limaskesta aluskoes.

Sisemise närvisüsteemi närvipõimikud paiknevad söögitorus, maos, sapipõies, seedekanalis, kõhunäärmes, peen- ja jämesooles, kloaagis jm.

Närvipõimikud, mis koosnevad rakukehadest, aksonitest, dendriitidest ja närvilõpmetest, innerveerivad teisi närvisõlmi, silelihaseid ja sisesekretoorseid rakke.

Meeleelundid[muuda | muuda lähteteksti]

Haistmiselundid[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Jacobsoni elund#Madudel

Haistmine on madudel hästi arenenud. Madude tähtsaimaks haistmiselundiks loetakse keelt koos Jacobsoni elundiga, mis avaneb suuõõnde kahe avaga. Mao kaheharuline keel sirutub suust ülalõua poolümmarguse sälgu kaudu välja ning võbeleb hetke õhus, puutudes ka vastu ümbritsevaid esemeid, seejärel liigub keel tagasi suhu ning selle kaks tippu liiguvad sahkluu-nina elundi vastavatesse avadesse, viies sinna väljast keemiliste ainete jäljed. Nii saab madu ümbritseva kohta informatsiooni.

Madudel on sõõrmed ja need paiknevad ninamiku üla- või külgserval kuid sõõrmete rolli haistmisel ei peeta oluliseks.

Nägemiselundkond[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Silm#Madudel

Madude nägemine pole üldiselt eriti terav ja teadlaste arvates paljud neist liikumatutele objektidele silmi ei pöörita. Välisteks nägemiselunditeks on peas paiknevad silmad. Silma ehitus ja silmaümbrus on järgmine: nägemisnärv, Harderi nääre, Schlemmi kanal, nina-pisarajuha, pisarakanalikesed, silmakilbis, silmamuna, sarvkest, kõvakest[69], ripskeha, võrkkest, silmalääts, klaaskeha, vikerkest, silmaava jt.

Silma eesmine kamber sisaldab vesivedelikku ja klaaskeha silmaläätse taga asuv tagumine kamber sisaldab klaaskehanestet.

Ligi 45% madude vaateväljast on kaetud mõlema silma poolt, mistõttu on neil küllaltki hea ruumiline nägemine. Kestamise ajal muutub madude harilikult läbipaistev silmakilbis piimjaks ning sel perioodil on maod praktiliselt pimedad. Silma sarvkesta niisutavad Harderi näärmete eritised.

Arvatakse, et enamikul täiskasvanud madudel näsakoonus puudub, kuid see võib esineda rästikutel.[70]

Madude pupillide kuju on üsna mitmekesine. Aga lihtsustatult võib öelda, et päevase eluviisiga maod (kes päeval aktiivsed) saavad pupilli vikerkesta lihaste abil ümara hoida ning maod kes öise eluviisiga (videvikus ja öösel tegutsevad) saavad pupilli vertikaalse hoida. Nii on kassmaol, osadel lõgismadulastel, harilikul rästikul vertikaalsed aga harilikul nastikul ümmargused pupillid. Piugmadude pupill on horisontaalne.

Maitsmiselundid[muuda | muuda lähteteksti]

Maitsmiselundid paiknevad maolistel suuõõnes ja keeleotsas.[71] [72]Neid on võrreldes teiste loomade omadega vähe seetõttu loetakse, et madudel maitsmiselund peaaegu puudub.

Kuulmiselundid[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Sisekõrv#Madudel

Madude kuulmine ei ole hea ja on vähetõenäoline, et nad kuuleksid ümbritsevaid helisid. Neil puuduvad kuulmekile, väliskõrv ja välimine kuulmekäik, keskkõrv on lihtsustunud ning üksnes sisekõrv on täielikult arenenud.

Termolokatsioonielund[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Termolokatsioonielund#Madudel

Mõnedel madudel paiknevad pea piirkonnas kaugtermoretseptorid, mis võimaldavad neil tajuda saaklooma kehast lähtuvat soojust. Paarilised termolokaatorid on väljastpoolt näha lohkudena. Termolokatsioonielund on tuvastatud osadel lõgismadulastel, pärisboalastel, püütonlastel.[73]

Sisesekretsioonisüsteem[muuda | muuda lähteteksti]

Näärmed[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Näärmed#Madudel

Maolistel on tuvastatud mitmeid sisenõristusnäärmeid: ajuripats, käbinääre, harknääre, kilpnääre, kõrvalkilpnäärmed, neerupealised, munandid, munasarjad.[74]

Mao peas paikneb hulgaliselt näärmeid, nagu süljenäärmed ja Harderi nääre. Lisaks paiknevad madude peas Duvernoy näärmed, v.a inimeste suhtes mürkmadudeks liigitatud madudel, neil loetakse Duvernoy näärmete derivatiivid mürgiaparaadi osaks ja neid nimetatakse vahel ka mürginäärmeteks.

Nii emastel kui ka isastel madudel paiknevad kloaagiavausest saba suunas, kõhu pool, paarilised kloaaginäärmed.

Kilpnääre[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Kilpnääre#Madudel

Madudel paikneb paaritu kilpnääre harkelundi ja südame ees.

Kilpnäärme arengut madudel on vähe uuritud, kuid kilpnääre on tuvastatud hariliku nastiku embrüotel juba pärast munade väljutamist.[75]

Kilpnäärme kuju võib maoliigiti erineda, nii on emase Natrix sipedon sipedoni kilpnääre munaja kujuga, mõõtmetega 3.0 x 4.0 mm ja asukoht 21 ja 24 kõhukilbise juures.[76][77]

Kuklatagused näärmed[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Kuklatagused näärmed

Madude nahk on kuiv ja enamikul peaaegu näärmeteta. Mitmetel maoperekondadel, nagu Rhabdophis, Macropisthodon, Balanophis aga on avastatud pea piirkonnas, naha all selgmiselt, hulgaliselt paarilisi juhadeta kuklataguseid näärmeid. Näärmeid kirjeldati esmakordselt 1935. aastal Rhabdophis tigrinus'el. Näärmete ülesanded pole käesoleval ajal päris selged. Uuringud näitavad, et näärmete eritised võivad pärineda madude saakloomadelt, on steroidilaadsed, ja maod kasutavad neid enesekaitsel. Välja pigistatud eritises on uurijad tuvastanud verd, lümfi- ja pigmentrakke.[78]

Südame-veresoonkond[muuda | muuda lähteteksti]

Madude südame-veresoonkond koosneb südamest, arteritest, arterioolidest, kapillaaridest, veenidest ja verest.

Vererõhk oleneb nende keha asendist. Nii on vees elavatel madudel arteriaalne vererõhk horisontaalasendis olles valdavalt madalam kui näiteks neil, kes puudel roomavad.[79]

Süda[muuda | muuda lähteteksti]

Südame kuju, suurus, kaal (656 g kaaluva Agkistrodon piscivorus conanti süda kaalub 1,6 g) ja struktuur ning asend on madudel erinev ja sõltub nii anatoomiast, füsioloogiast kui ka käitumisest. Südame asend sõltub madudel tihedalt eluviisiga ja on puude otsas, maismaa või veelise eluviisiga madudel erinev.

Elund paikneb maismaal, ka puudel, elavatel madudel pea lähedal, veelise eluviisiga madudel aga keha keskpaigas. 1960. aastal tehtud uuring 6 nastiku (Tropidonotus natrix) ja 4 hariliku rästikuga tuvastas nende südame mõõtmeteks 2 x 1 x 1 cm ja asetseb süda neil peamiselt paremal keha poolel.[80]

Madude süda on enamikul tänapäevastel maolistel kolmnurgakujuline ja kolmekambriline – eristatakse kahte koda (vasakut ja paremat) ja ühte südamevatsakest. Südamel eristatakse südamepõhimikku (basis cordis) ja südametippu (apex cordis).

Looteeas madude südant on vähe uuritud, kuid südametoru areneb neil juba munas olles. Munast koorunud ja/või sündinud maopoegadel on südame kaks koda täielikult eraldatud ja venoosurge asub südame paremast kojast üleval pool (selgmiselt).

Ühe uuringu käigus tuvastati annetatud viljastatud munadest inkubaatoris koorunud 2 päeva vanustel maisi-roninastikutel (Pantherophis guttatus guttatus) kõik täiskasvanud maole omased südame struktuurid.

On kirjeldatud, et osadel madudel tühjeneb vasak kägiveen, mis kulgeb südame selgmises pärgvaos, venoosurkesse.[81] Venoosurke ja südame parema koja vahel asub avaus: sinoatrial aperture. See sisaldab klappe, mis ei avane enne, kui algab kokkutõmme (inglise atrial contraction).

Venoosurge[muuda | muuda lähteteksti]

Venoosurge koosneb kahest, vasakust ja paremast, sinus horns'ist.[82]

Venoosurke kaudu sisenevad õõnesveenid südame paremasse osasse.

Parem koda[muuda | muuda lähteteksti]

Parem koda saab verd nelja veeni kaudu: parem ja vasak precaval vein, postcaval vein ja vasaku maksaveeni kaudu. Vasak koda saab verd vasakust ja paremast kopsuveenist.[83]

Vasak koda[muuda | muuda lähteteksti]

Vasak koda on madudel väiksem kui parem.

Südamevatsake[muuda | muuda lähteteksti]

Madude südamevatsakeste arvus pole lõplikult selgusele jõutud. Osade uurijate arvates on madudel nii parem kui ka vasak südamevatsake. Paljude uurijate arvates ei ole selle õõnte vahel olevad seinad täielikult sulgunud ja seetõttu nimetatakse seda üheks südamevatsakeseks.

Südamevatsake koosneb kolmest omavahel ühenduses olevast osast,[84] mida vahel nimetatakse ka alamkambriteks (vasakult paremale): arterioosõõs, venoosõõs ja kopsuõõs. Arterioosõõs on teistest õõntest eraldatud horisontaalse vaheseinaga. Veri suubub siia vasakust kojast ja väljub vatsakesevahelise kanali kaudu venoosõõnde.

Kuningpüütoni südame ultraheli kujutiste analüüs paljastas, et veri paremast südamekojast täidab esmalt venoosõõne ja veri vasakust südamekojast täidab arterioosõõne.[85]

Atrioventrikulaarklapid (valva atrioventricularis) suunavad verevoolu, sulgedes vatsakesesisese kanali, südamelõtve ajal erinevatesse alamkambritesse.

Vatsakesest väljub kopsutüvi (truncus pulmonalis). Kopsutüvi annab kaks haru: parem kopsuarter suundub paremasse kopsu ja vasak vasakusse kopsu, kopsuarterid moodustavad rohkelt anastomoose.

Kopsuarter[muuda | muuda lähteteksti]

L. D. Brongersma poolt, Leidenis paikneva Rijksmuseum van Natuurlijke Historie, uuritud eksponaatidest olid Boidae, Aniliidae, Xenopeltidae, Colubridae ja Elapidae sugukonna madudel kaks kopsu, millest üks või mitu parema kopsuarteri haru suundusid, lisaks vasakule kopsuarterile, samuti vasakusse kopsu. Osadel Boidae, Aniliidae ja Xenopeltidae sugukonna madudel esines parema ja vasaku kopsuarteri anastomoose. Piirituses säilitatud eksponaatidel ei tuvastatud vasaku kopsuarteri harusid suubumas paremasse kopsu.[86]

Aordid[muuda | muuda lähteteksti]

Madudel väljuvad südamest kaks aorti, parem aort väljub südamevatsakese vasakult ning vasak aort paremalt poolt. Parem aort annab harud une- (a. carotis communis) ja lüliarteritele (arteria vertebralis). Vasak aort harusid ei anna.[87]

Südamevatsakese omapärasele ehitusele vaatamata ringleb madudel veri nii suures kui ka väikeses vereringes.

Maosüdamel on kaks sissevoolu teed: vasak ja parem südamekoda, ja kolm väljavoolu teed: kopsuarter ja vasak ning parem aordikaar.

Veresooned[muuda | muuda lähteteksti]

Arterid[muuda | muuda lähteteksti]

Madudel on tuvastatud kaks aordikaart: vasak ja parem. Lüliarter saab madudel alguse paremast aordikaarest ja selle harud kulgevad kehas, nahas, söögitorus, kopsu(de)s ja peas. [88]

Madude veresoonte (ka lümfisoonte ja lümfisüdamete) sisekesta katab ühekihiline endoteelirakkudest koosnev endoteel.

J.D.Boydi (1942) avaldatud uurimistöö käigus tuvastati harilikul rästikul vasak ühisunearter, mis kulgeb tüümuse ülemise sagara juurest söögitoru ja hingetoru vasakult poolt, annab harusid ja kulgeb pea suunas ning haruneb vasakuks sisemiseks ja välimiseks unearteriks (a.carotis interna et externa).[89]

Munandeid varustavad verega munandiarterid ja vere äravoolu tagavad veenid, emastel madudel varustavad munasarju verega munasarjaarterid.

Arterite, veenide loend (osaline)[muuda | muuda lähteteksti]

Lümfisüsteem[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Lümfisüsteem#Madudel

Madude lümfisüsteem koosneb põrnast, harkelundist, lümfoidkoest, luuüdist, lümfiklapikutest ja lümfisüdametest, lümfiurgetest, lümfisoontest ja neis liikuvast lümfist aga ka vastavatest kudedest, rakkudest, molekulidest (sh antimikroobsed peptiidid), retseptoritest, geenidest (sh MHC) ja hormoonidest.

Tüümus[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümus#Mao tüümus

Madude tüümust on vähe uuritud, kuid arvatakse, et tüümus on neil üks esimesi lümfoidelundeid, mis välja areneb. Mao tüümust (saksa der Ophidienthymus) on maininud juba Blassius 1681.aastal.[90]

Tänapäevaste madude tüümus on paariline elund, mõlemal elundi poolel on eristatavad tüümuse sagarikud, mille arv on liigiti varieeruv. Harkelund paikneb kilpnäärme ja vahetult südame tipu ees. Madude tüümusel eristatakse tüümuse koore ja säsiosa.

Madude (nagu paljude teistegi roomajate) tüümuse rakkude (tümotsüütide, tüümuse epiteelirakkude, tüümuse müoepiteelrakkude) pinnal olevad molekulid sarnanevad seerumi immunoglobuliinidega, kuid on tõenäoliselt T-lümfotsüütide retseptorite eelkursorid.[91]

Mao tüümuses on tuvastatud ka granulotsüüte.

Lümfisüsteemi osad[muuda | muuda lähteteksti]

Suured veresooned on pea kõikjal ümbritsetud lümfoidkoega. Lümfoidkude paikneb ka enamiku elundite sees. Osadel madudel on sooltega seotud lümfikude tuvastatud suu ja neelu vahel (inglise esophageal tonsil).

Lümfiklapikud leiduvad peamiselt suuremate veenide suudmetes. Lümfisõlmede asemel on üksikud pulseerivad lümfisüdamed (ka teistel roomajatel). Harkelund paikneb kilpnäärme ja vahetult südame tipu ees.

Munanditest toimub lümfi äravool.

Madude lümfoid(-immuun)süsteemi osa on ka humoraalne immuunsus.

Madudel on tuvastatud järgmised immunoglobuliinide klassid[92]:

Füsioloogia[muuda | muuda lähteteksti]

Mao maomahl[muuda | muuda lähteteksti]

Madudel sõltub maomahla eritus ja selle keemiline koostis palju ka väliskeskkonna temperatuurist, liigist, mao vanusest jpt teguritest. Erinevus inimeste maomahla keemilise lagundamisega on märgatav, kuna maod seedivad ka saaklooma luid, nahka (aga mitte karvkatet) ja maosööjatest maod ka mürkmadude toksiinina toimivat sülge.

Mao veri[muuda | muuda lähteteksti]

Madude leukotsüütide terminoloogia pole käesoleval ajal päris selge, kuid arvatakse, et valgeliblede populatsioon sarnaneb imetajate omaga: eosinofiilid, monotsüüdid, basofiilid, lümfotsüüdid. Madudel, nagu paljudel teistelgi roomajatel, on lisaks tuvastatud ka azurofiilid ja heterofiilid (ekvivalent imetajate neutrofiilidele).

Leukotsüüdid on, ka liigist lähtuvalt, erineva morfoloogiaga.

Madude erütrotsüüdid on tuumaga rakud ja nende elukaar on 600 päeva ringis.[93]

Kilpnäärmehormoonid[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Kilpnäärmehormoonid#Mao kilpnäärmehormoonid

Madude kilpnäärmehormoone on vähe uuritud, arvatakse et neil reguleerivad hormoonid kasvu, kestamist ja puhkeseisundeid ning paljunemist.

Mikroelemendid[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Mikroelemendid#Madudel

Madude kehas leiduvaid mikroelemente on vähe uuritud, kuid need olenevad nii indiviidi elupaigast, liigist, toitumusest, reproduktiivsest staatusest kui ka paljudest muudest teguritest.

Hiinas 1993. aastal tehtud uurimuses tuvastati ICP-AES-i (ingl inductively coupled plasma atomic emission spectroscopy) meetodil madude kehaosades rohkem kui 17 mikroelementi: Cu, Zn, Fe,Mn, Se, strontsium (Sr), Al, Si, Ni, Ba, Co, Pb, Ge, Cd, Mo, La jt.[94]

Kopulatsioonikork[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Kopulatsioonikork#Madudel

Madudel on sigimissüsteemidega seonduvat käitumist vähe uuritud. Uurijate arvates moodustub suguküpsete isasloomade poolt kopulatsiooni vahendusel peamiselt emassuguelunditesse väljutatud seemnevedelikust hüübinud kopulatsioonikork madude neeru-sugusegmentide eritistest ja sulgeb, lühiajalist, emaste madude munajuhad.

Seemnevedeliku hüübimist on tuvastatud mitmetel sugukonda Natricidae liigitatud maoliigil: Nerodia taxispilota, Thamnophis butleri, Thamnophis sauritus, Thamnophis sirtalis, Virginia striatula.[95]

Melaniin[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Melaniin#Madudel

Madude nahas paiknevad melanotsüüdid sisaldavad melaniini sünteesivaid osiseid. Lisaks sisaldavad melaniini-ladestusi ka osade inimeste suhtes mürkmadudeks liigitatud madude, näiteks pärisrästiklaste ja lõgismadulaste peas paiknevad mürginäärmeid katvad koed, lihased kui ka mürginäärmed. Sugukonda Colubridae liigitatud madudel melaniiniladestusi Duvernoy näärmetes ei ole tuvastatud.[96]

Melaniiniladestiste ülesandeid madudel on vähe uuritud, kuid arvatakse, et need moodustavad kaitsebarjääri päikesekiirguse eest, mis liigse aktiivsuse tõttu võib kahjustada mürgiaparaati või deaktiveerida mürgina toimiva sülje.

Kortikosteroon[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Kortikosteroon#Kortikosteroon madudel

Puutudes kokku ennustamatute ja võimalik, et isendi eluspüsimiseks ebasoodsate tingimustega nagu söögipoolise nappus, rasked kliimaolud, rünnakuoht suurendavad roomajatel hypothalamic–pituitary–interrenal axis (HPI) telje aktiivsust ja kõrgeneb glükokortikoidide eritamine. Selle stressi põhjustatud tasemetõusu tulemusel toimuvad uurijate arvates muutused ka füsioloogias ja käitumises (sh paljunemiskäitumises).

Ühes uuringus kasutati 5 aasta vältel kogutud andmeid testimaks seoseid glükokortikoidide taseme ja elurütmi vahel Thamnophis elegans i (Baird & Girard, 1853) kiire ja aeglase elurütmiga lähestikku (1–25 km kaugusel) paiknevates populatsioonides asukohaga Eagle Lake, California, USA.

Hiljutise uurimuse raames tuvastati, et vabalt roomavatel kiire elurütmiga tiinetel emastel oli kortikosterooni tase madalam kui aeglase elurütmiga emastel, indikeerides ökotüüpide erinevust ka HPI- telje toimimises.

Uuringu käigus testiti korduvalt nende madude vereanalüüside kortikosterooni taset. Kõikide analüüside tulemused näitasid, et aeglasema rütmiga madude kortikosterooni tase oli aastate lõikes kõrgem kui kiire rütmiga madudel.[97]

Tüümuse involutsioon[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse involutsioon

Tüümuse involutsiooni madudel on vähe uuritud. Osade uurijate arvates sarnaneb madude tüümuse involutsioon sisalike tüümuse involutsiooniga – millel saab eristada tsüklilisi muutusi. Arvatakse, et suvetüümus on maksimumõõtmetega ja selles on palju rakke ja aktiivsust, talvetüümus aga atrofeerunud.

Vitamiinid[muuda | muuda lähteteksti]

Osade madude neerud sünteesivad C-vitamiini, kuid vaatamata sellele soovitatakse vangistuses peetavatele madudele ultseratiivse stomatiidi vältimiseks (C-vitamiini vaeguse tulemusel) manustada C-vitamiini.

Paljunemisbioloogia[muuda | muuda lähteteksti]

Isaste ja emaste madude paaritumisel ja emaste paljunemisel esineb varieeruvusi, mida püütakse kirjeldada nii asupaiga (looduses, vangistuses, loomaaias, maokasvandustes jne) kui ka perekondlike erinevustega.

Paaritumine[muuda | muuda lähteteksti]

Mõnede uurijate arvates on polügüünia valdav sugulise läbikäimise vorm madudel, kuna emaste paaritumisaktiivsus ja -tsükkel võib paiguti (levila põhjapoolsetes piirkondades) korduda kas kahe või kolme aasta tagant, siis ühe aasta lõikes võib tunduda, et paaritumisküpsed isased maod on, suguküpsete emastega võrreldes, eriliselt aktiivselt valmis emaseid 'saatma' ja paaritumisõiguse eest võitlustesse asuma.

Polüandriat loetakse looduses harvemini esinevaks seksuaalse käitumise vormiks kui polügüüniat, kuid madude puhul on polüandria (koos polügüüniaga) kirjeldatav kui tavapärane ehk valdav.[98]

Tegelik uurimisstatistika on käesoleval ajal ebapiisav.

Paaritumisele eelneb mitmetel maoliikidel erinevaid võitlusi, rituaale (näiteks keelega nilpsamine) ja kogunemisi (paaritumiskuhi).

Rästiklaste sigimiskäitumine[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Harilik rästik#Sigimiskäitumine

Rästiklaste puhul on kopulatsiooniaktis oluline roll ka suguküpsetel isastel rästikutel kuid sigimiskäitumise ajal sooritatavad tegevused võivad liigiti ja indiviiditi erineda. Harilike rästikute kopulatsioon, mis algajale vaatlejale võib tunduda kahe rästiku saba väristamisena, on rästikutel siiski haruldane käitumus, suurem osa madude energiast tundub kuluvat võitlustele.

Colubridae madude sigimiskäitumine[muuda | muuda lähteteksti]

Ka Colubridae sugukonda liigitatud madude paaritumisel on perekonniti ja liigiti erinevusi. Erandlikuks peetakse uurijate meelest looduslikes oludes toimuvat nastikute perekonda liigitatud madude käitumist paaritumisperioodil, mil toimub eriline isaste madude võitlus paaritumisõiguse üle suguküpse emasega. Kuni 20 isast 'vallutavad' emase, elades tema seljas ning proovides tema liigitusi aimata ja järele teha, ning proovivad tõkestata rivaalide paaritumist temaga. Üsna ruttu pärast seda, kui ühel isasel õnnestub kopulatsiooni alustamine, roomab emane koos temaga madude kuhja alt välja. Kui ülejäänud isased märkavad emase puuduolekut, roomavad nad ärritunult ringi ja püüavad paaritumisakti sooritada esimese ettejuhtuva maoga, olgu ta samast soost või teisest liigist. Eemaletõmbunud maopaar aga toimetab vaikselt edasi ning üksnes isase sabaliigutused annavad märku, et paar on arvatavasti elus.[99]

Vangistuses peetavatel, maoperekondadesse kuningmadu, Pituophis ja roninastik liigitatud isastel madudel on täheldatud kopulatsiooni ajal emaste kaela hammustamise kalduvusi, vaatlejate sõnul haakuvad isasmaod kopulatsiooni ajal avatud lõugadega partneri kaela külge.[100]

Paljud isaste madude sigimiskäitumisega seotud toimingud jätavad emased maod üsna tihti vastuvõtmatuks ja kohati täheldatakse neil kalduvust eemale roomata. Uurijad on aga vilbasnastikute, roninastikute, sisalikumadude ja suursilmmadude paaride käitumist, mille korral maod on maast lahti tõustnud ülakehad ja põiminud alakehad ning nendega unduleerides, tõlgendanud vastastikuseks erutumiseks.[101]

Ebanormaalne sigimiskäitumine[muuda | muuda lähteteksti]

Ebanormaalse sigimiskäitumise hulka võidakse arvata kahe isase üheaegset paaritumist ühe emase maoga: sellist käitumist on nähtud tripimadudel (Brennan, 1924) ja kärssmadudel (Medsger, 1927).[102]

Mõnede uurijate arvates ei ole mitmetel madudel paaritumise ajal moodustatavad paaritumiskuhjad seotud paaritumisega ja neid võidakse vaadelda kui ebanormaalset sigimiskäitumist.[103]

Paljunemine[muuda | muuda lähteteksti]

Suguküpsed emased maod paljunevad valdavalt suguliselt, kuid esineb ka neitsisigimist (näit Agkistrodon contortrix, Agkistrodon piscivorus)[104][105] Kinnitamata andmetel võib ka tüügasmadu Acrochordus arafurae neitsistsigida[106]. Uurijate arvates võivad osad maoliigid sigida, sõltuvalt ümbritsevatest keskkonnatingimustest, nii neitsist kui ka suguliselt, näiteks Python bivittatus, Thamnophis elegans, Thamnophis marcianus, Crotalus horridus ja Crotalus unicolor.[107]

Madude sugulisel paljunemisel saab eristada kolme paljunemisvormi:

Üks ja seesama maoliik võib levila erinevates piirkondades siintoodust erinevalt järglasi ilmale tuua. Nii on tuvastatud ovipaarseid ja vivipaarseid liike Amphiesma, Aparallactus, Coronella, kõõrdsilmmadu, Psammophylax, Pseudechis, Sinonatrix, Trimeresurus, Typhlops ja rästiku (Vipera) maoperekondades.[108]

Mitmikisadus[muuda | muuda lähteteksti]

Madudel (sarnaselt teiste roomajatega) võib mitmikisadus teoks saada suguküpse emase kopulatsiooni tulemusel enam kui ühe suguküpse isasega ühe sigimisperioodi vältel või kopulatsiooni abiga ühe või enama isasega iga sigimisperioodi jooksul, koos seemnerakkude kehasisese säilitamisega.[109]

Seemnerakkude säilitamise täpseid mehhanisme praegu ei tunta. Emaka lihaste keerdumise hüpoteesi ei pea paljud teadlased usaldusväärseks. Ka ei ole selge seemnerakkude säilitamise piirkond emase mao kehas, tõenäoliselt on seemnerakud näiteks rästiklastel, kuni ovulatsioonini, hoiul munajuhas aga täpse piirkonna osas pole kokkuleppele jõutud, need on kas munajuhalehtris või emakas.[110]

Madude järglastel mitmikisaduse tekkimine pole päris selge. Arvatakse, et emased rästikud paarituvad kuni 8 isasega (initsiaatorid) ja sündinud järglased kannavad edasi geene mitmelt kopulatsioonides osalenud isaselt.[111]

Mitmikisadus on tuvastatud sugukondade rästiklased, püütonlased, Colubridae embrüotel ja/või järglastel.

Platsenta[muuda | muuda lähteteksti]

Teadlased on osadel maolistel tuvastanud ka algelise platsenta (inglise keeles allantoplacentae, placentae) olemasolu ja nende puhul on sigimisvormiks vivipaaria, kohati võib rääkida ka poegimisest.[112][113]

Madude järglased[muuda | muuda lähteteksti]

Emaste madude sigimisvorm ja järglased (osaline)[114][115]

Maoliik Sigimisvorm Järglaskonna suurus Keskmine loote kaal grammides Märkused
Aipysurus eydouxii vivipaaria 4,4 10,8
amuuri roninastik ovipaaria 13–30
anakonda ovovivipaaria 28–42 võivad ka muneda
bramiinpimemadu ovipaaria 2–7
Enhydrina schistosa vivipaaria 18,3 11,4
erivärviline vilbasnastik ovipaaria 10–16
eskulaabi roninastik ovipaaria 5–8
harilik nastik ovipaaria 20–40
harilik rästik vivipaaria 8–12 3–5
harilik silenastik ovipaaria 2–15 ka vivipaaria
hieroglüüfpüüton ovipaaria 50 ja rohkem
Hydrophis brookii vivipaaria 4,9 8,9
Hydrophis caerulescens vivipaaria 5,9 5,9
Hydrophis fasciatus vivipaaria 3,3 10,6
Hydrophis melanosoma vivipaaria 6,0 9,7
Hydrophis torquatus vivipaaria 5,5 6,2
ida-liivaboa ovovivipaaria 5–10
jaava tüügasmadu vivipaaria kuni 72
kaevur-liivaboa ovovivipaaria kuni 10
kaliforniaboa ovovivipaaria kuni 6
kilpsabalased ovovivipaaria 3–8
koldkõht-vilbasnastik ovopaaria 7–15
kollane anakonda ovovivipaaria 8–40
kummiboa ovovivipaaria 3–4
kuningboa vivipaaria 15–64
kuningkobra ovipaaria 20–40
laiguline silidermadu ovipaaria 2–3
Lapemis curtus vivipaaria 3,3 23,5
leopard-roninastik ovipaaria 2–4
liivaboad ovovivipaaria kuni 20
lääne-liivaboa ovovivipaaria 10–20
lühisababoa ovovivipaaria 3–4
lühisaba-püüton ovipaaria 10–16
must vilbasnastik ovipaaria 3–40
neljatriibuline roninastik ovipaaria 6–16
Nerodia sipedon ovovivipaaria 60
punaselg-roninastik ovovivipaaria kuni 20
Proatheris superciliaris vivipaaria 3–16
tiigernastik ovipaaria 20–22
tiigerpüüton ovipaaria 8–107
Thalassophina viperina vivipaaria 3,5 19,9
tripimadu ovovivipaaria/vivipaaria 40–60
Typhlops diardi ovovivipaaria 3–14
vagelpimemadu ovipaaria 2–8
veenastik ovipaaria 6–23
võrkpüüton ovipaaria 10–103 (keskmiselt 50 muna)
Vivipaarsed maolised (osaline)[116][muuda | muuda lähteteksti]

Emalik hoolitsus[muuda | muuda lähteteksti]

Emalikku hoolitsust on tuvastatud 2% madudel[123]. Graviidsed emased kuningpüütonid püüavad munemise ajaks midagi pesaaugusarnast meisterdada – lükates kokku langenud lehti või muud materjali. Kuningkobra muneb harilikult pessa 20–40 muna ja jääb pesale kuni munade koorumiseni. Kuningkobrad erinevad paljudest teistest madudest selle poolest, et emasmadu kaitseb munetud munakurna pesas üsna raevukalt. On teada, et mõnikord osalevad pesa kaitsel ka isased maod.[124]

Kui munadest hakkavad kooruma maopojad, siis emamadu lahkub pesa juurest.

Haiguslikud seisundid[muuda | muuda lähteteksti]

Südamehaigused[muuda | muuda lähteteksti]

Südamehaigusi esineb tõenäoliset rohkem vangistuses peetavatel madudel. Selle põhjustajateks peetakse ületoitmist, (kõrgeid kolesterooli näitajaid) ja roomamisvõimaluste puudumist.[125]

Ülesöönud madudel võib esineda siiski kroonilist toitumisvaegust, näiteks avitaminoosi.

Ektoparasiidid[muuda | muuda lähteteksti]

Maolesti peetakse mitmete parasitaarhaiguste võimalikeks siirutajateks vangistatud madudel, nagu ophidian paramyxovirus ja inclusion body disease (IBD). IBD-d peetakse nakkuslikuks ning seni veel ravi ei tunta, mistõttu tuleb nakatunud loomad eutaneerida.[126][127]

Endoparasiidid[muuda | muuda lähteteksti]

Madusid nakatavad tänapäeval, vektorite vahendusel, mitmed plasmoodiumi perekonna liigid: Plasmodium pessoai (näiteks Spilotes pullatus ja Lachesis muta), Plasmodium tomodoni (Tomodon dorsatus) Plasmodium wenyoni (Thamnodynastes pallidus).

Järgmised Armillifer'i perekonna parasiidid võivad madusid haigeks muuta, aga ka inimestele kandununa porotsefaliaasi põhjustada:

Armillifer armillatus võib kokkupuutel suuremate madude kehavedelike (maoveri) või -eritistega, näiteks maokasvandustes, või vähetöödeldud maoliha süües ka inimestele kanduda ja porotsefaliaasi põhjustada. [128]

Viiruste peremeesorganismidena[muuda | muuda lähteteksti]

USA-s Tuskegee National Forest i aladel talvituvate madude vereanalüüsid indikeerivad, et looduslikus keskkonnas elavad maod võivad olla inimestele ja hobustele surmava ja sääskedega leviva viiruse Eastern equine encephalitis virus peremeesorganismid.[129]

Kasvajad[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Kasvajad#Madudel
Next.svg Pikemalt artiklis Metastaas#Madudel

Kasvajate metastaseerumine maolistel on enamalt jaolt lümfo- ja hematogeenne, osad uudismoodustised on võimelised halvaloomuliste kasvajate geneesiks ka liikide vahel (indutseeritud tumorigenesis kanadel).

Madudel on tuvastatud lümfosarkoomi, adenokartsinoomi, fibrosarkoomi, tümoomi ja melanoomi.

Laborimadu[muuda | muuda lähteteksti]

Eutanaasia[muuda | muuda lähteteksti]

Laboris peetavaid madusid võidakse eksperimendi lõppedes eutaneerida. Erinevates riikides kehtivad loomade surmamisele omad ettekirjutused, mis püüavad arvesse võtta madude füsioloogilisi eripärasid. Maise eluviisiga madude eutaneerimiseks kasutatakse mitmeid võtteid nagu pea eemaldamine, kuid seda ei peeta inimlikuks, kuna roomajate peaajus võib toimuda tegevus ka kuni 1 tund pärast pea eemaldust. Seetõttu peetakse mõneti paremaks meetodiks tugevat lööki lagipähe, mille tulemuslikkuse korral peaks madu kiiresti surema. Mõnes riigis ei lubata kasutada külmetusmeetodit, v.a väga väikese ümbermõõduga (kuni 1 cm) madude asetamist vedelasse lämmastikku. Uputamist ja anesteetikumide üledoosi manustamist ei peeta sobivaks. Tundub, et kokkuleppeliselt peetakse sobivaimaks meetodiks üksnes teatud ainete, näiteks barbituraatide, üledoosi manustamist süstlaga.[130]

Kultuur[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Madu (sümbol)

Budistlik mütoloogia[muuda | muuda lähteteksti]

  • Naaga on hinduistlike ja budistlike uskumuste kohaselt väga suur mao (ussi) kujuline pooljumal, kes valvab eelkõige väärtusi ja aardeid, nii materiaalseid kui ka vaimseid.

Hinduism[muuda | muuda lähteteksti]

  • Šiva on üks kolmest hinduismi jumalast, teda kujutatakse koos ümber kaela keerdunud maoga.

Vanaegiptuse mütoloogia[muuda | muuda lähteteksti]

  • Atum on Vana-Egiptuse ürgjumalus, kelle sümbol on madu.
  • Gebi on Vana-Egiptuse maajumal, keda on kujutatud maopäisena.
  • Ra on Vana-Egiptuse päikesejumal, kelle kaitsjaks ja hoidjaks ning valvajaks (päikeseketas, „Ra silm”) on tuldhingav madu – kobra Uto.

Vanakreeka mütoloogia[muuda | muuda lähteteksti]


Skulptuur:

«Laokooni grupp» ( Vatikani muuseumid)


Luule[muuda | muuda lähteteksti]

Arvamused ja kinnitused inimeste seas[muuda | muuda lähteteksti]

Sõpradest-humanistidest Martin Lutherist ja Erasmusest Rotterdamist võisid saada nende eluajal ka vaenlased, Luther olevat kinnitanud oma sõpradele ja lastele, et need jääks igavesti Erasmuse, selle "mürgise mao, selle uskmatu epikuurlase" vaenlasteks.[131]

Thomas Moruse isalt Sir John Moruselt on pärit arvamus: "Enamik naisi, kellel seisab ees abiellumine, on nagu kott täis mürgiseid madusid; nende hulgas on üksainuke angerjas. Kui mees pistab käe kotti, võib ta juhuslikult haarata ka angerja, kuid sada sanssi ühe vastu on, et teda salvab madu." [132]

Vaata ka[muuda | muuda lähteteksti]

Viited[muuda | muuda lähteteksti]

  1. Mark O'Shea, "Boas and Pythons of the World", lk 16–17, 2007
  2. Otsing roomajate andmebaasist seisuga 3. oktoober 2013
  3. James Owen, National Geographic, Did St. Patrick Really Drive Snakes Out of Ireland?, 15. märts 2014, (vaadatud 1.04.2015)
  4. Bernard Grant Campbell, "Human Evolution: An Introduction to Mans Adaptations", 4. trükk, lk 279, 2009
  5. J.G.G. Ledingham, D.A.Warrell, Sir D.Weatherall, 1890:2000
  6. John J. Pilch, "A Cultural Handbook to the Bible": 2012
  7. Harold Heatwole, Sea Snakes, Australian Natural History Series, A UNSW Press, lk 33, 1999, ISBN 086840776 3, Google'i raamatu (vaadatud 23.10.2103)
  8. N. Arnold, D. Ovenden. "A Field Guide to the Reptiles and Amphibians of Britain and Europe", 2. trükk, Collins 2002, ISBN 978-0002199643.
  9. BASIL P. CHONDROPOULOS, A checklist of Greek reptiles. II. The snakes, HERPETOZOA 2 (1/2): 3–36, Viin, 1. november 1989, (vaadatud 1.11.2014)
  10. List of Florida Snakes, (vaadatud 17.01.2014)
  11. Nicholas Holding,Armenia with Nagorno Karabagh, 3 ed, lk 8, 2011, Google'i raamatu (vaadatud 10.12.2013)
  12. [1], (vaadatud 10.12.2013)
  13. Zijlma, Anouk. Africa's Most Dangerous Snakes. About.com. Kasutatud 15. august 2014.
  14. List of African Snakes. Kasutatud 15. august 2014.[vajab paremat viidet]
  15. Roberta Kwok, Snakes use scales to slither. Mathematical model suggests 'sideways' friction is key., 2009, Nature, doi:10.1038/news.2009.555, (vaadatud 17.01.2014)
  16. Matt Kaplan,When snakes fall from trees Cold snaps make for unbalanced reptiles., 2008, Nature, doi:10.1038/news.2008.641, (vaadatud 17.01.2014)
  17. Cobus Van Der Vlies,Southern Africa Wildlife and Adventure, Trafford Publishing, lk 180, ISBN 978 1 4269 19329, Google'i raamatu (vaadatud 26.09.2013)
  18. Lacy Perry, How Snakes Work, (vaadatud 07.10.2013)
  19. 19,0 19,1 "Loomade elu", 5. kd, lk 242, 245
  20. B Bartholomew, R D Nohavec, [file:///C:/Documents%20and%20Settings/kasutaja/My%20Documents/L%C3%BCmfiir/28443-31847-1-PB.pdf Saltation in snakes with a note on escape saltation in a Crotalus scutulatus], Great Basin Naturalist 55: 282–283 (1995), (vaadatud 27.02.2014)
  21. YouTube'i video: Prairie Rattlesnake "Attacks" Biologist, (vaadatud 27.02.2014)
  22. Jonathan Webb. Tree-hugging snakes squeeze tight for safety. BBC News, 19. august 2014. Kasutatud 01.01.2015. (inglise)
  23. Life is Short, but snakes are long, (vaadatud 14.04.2014)
  24. RICHARD SHEARS, The Great Esssssssscape: Snake eats snake – but then victim slithers back out again, 28 January 2009, (vaadatud 14.04.2014)
  25. Piret Pappel,Miks madu harva sööb?, 3.12.2013 14:42, (vaadatud 5.03.2014)
  26. Marshall D. McCue, Harvey B. Lillywhite, Steven J. Beaupre, "Physiological Responses to Starvation in Snakes: Low Energy Specialists", lk 103–131, 2012, Comparative Physiology of Fasting, Starvation, and Food Limitation, (vaadatud 30.08.2013)<
  27. DAVID CUNDALL, DRINKING IN SNAKES: KINEMATIC CYCLING AND WATER TRANSPORT, The Journal of Experimental Biology 203, 2171–2185 (2000), (vaadatud 20.07.2014)
  28. Lewis I. Held, Jr, Lewis I., Lewis I Held, Jr, How the Snake Lost its Legs, lk 7, 2014, Cambridge University Press, Google'i raamatu (vaadatud 1.12.2013)
  29. Jason J. Head, Jonathan I. Bloch, Alexander K. Hastings, Jason R. Bourque, Edwin A. Cadena, Fabiany A. Herrera, P. David Polly & Carlos A. Jaramillo, Giant boid snake from the Palaeocene neotropics reveals hotter past equatorial temperatures, Nature 457, 715–717 (5. veebruar 2009), doi:10.1038/nature07671, (vaadatud 30.03.2014)
  30. Loomade elu 5:104
  31. Manfred Lüdicke, 5. Ordnung der Klasse Reptilia, Serpentes. Tl 2, lk 137, Google'i raamatu (vaadatud 22.03.2014) (saksa keeles)
  32. Sebastián Apesteguía ja Hussam Zahe, A Cretaceous terrestrial snake with robust hindlimbs and a sacrum, Nature 440, 1037–1040, 20 April 2006, doi:10.1038/nature04413, (vaadatud 2.12.2013)
  33. Hermann Schlegel,Essay on the Physiognomy of Serpents, translated by Thos. Stewart Traill, Edinburgh, Maclachlan Stewart and Company, lk 27, 1843, Google'i raamatu (vaadatud 23.10.2013)
  34. P. C. Whithers, J. E. O'Shea. Morphology and physiology of the Squamata. – C. G. Glasby, G. J. B. Ross, P. L. Beesley (toim). Fauna of Australia, kd 2A. Amphibia and Reptilia, AGPS Canberra 1993, ISBN 978-0-644-32429-8.
  35. J. Alan Holman, The Amphibians and Reptiles of Michigan: A Quaternary and Recent Faunal, lk 25, 2012, Wayne State University Press, ISBN 978 0 8143 3239 9, Google'i raamatu (vaadatud 5.12.2013)
  36. Boulenger, George Albert, (1858–1937),The snakes of Europe, CHAPTER IX, 1913, London, Methuen & Co., Ltd, (vaadatud 5.12.2013)
  37. BRUCE A. YOUNG, NANCY NEJMAN, KAREN MELTZER ja JESSICA MARVIN,THE MECHANICS OF SOUND PRODUCTION IN THE PUFF ADDER BITIS ARIETANS (SERPENTES: VIPERIDAE) AND THE INFORMATION CONTENT OF THE SNAKE HISS, 1999, (vaadatud 4.01.2014)
  38. Jaan-Juhan Oidermaa, Merimaod peavad kuni pool aastat janu trotsima, 20.03.2014, (vaadatud 24.03.2014)
  39. L. M. PASTOR,A morphological study of the tracheal epithelium of the snake Natrix maura, J. Anat. (1990), 172, lk 47–57, 1990, (vaadatud 24.10.2013)
  40. [2], (vaadatud 19.11.2013)
  41. L.M.Pastor,Histology, Ultrastructure and Immunohistochemistry of the Respiratory Organs in non-mammalian vertebrates, Universidad de Murcia, lk 134, 1995, ISBN 84 7684 638 X, Google'i raamatu (vaadatud 24.10.2013)
  42. Loomade elu 5:242.
  43. Loomade elu 5:246.
  44. Rulon W. Clark, Sean Tangco, Matthew A. Barbour, Field video recordings reveal factors influencing predatory strike success of free-ranging rattlesnakes (Crotalus spp.), lk 187, Animal Behaviour, Veebis alates 27. mai 2012, (vaadatud 19.04.2014)
  45. Scott A. Weinstein, Tamara L. Smith, ja Kenneth V Kardong,3 Reptile Venom Glands Form, Function, and Future, lk 71, Handbook of Venoms and Toxins of Reptiles, (vaadatud 19.04.2014)
  46. Lionel H. SCHILLIGER, ULTRASOUND EXAMINATION IN REPTILES: RESTRAINT, POSITIONNING,ARTIFACTS AND PATIENT EXAMINATION, (vaadatud 7.10.2013)
  47. Elizabeth Aughey, Fredric L. Frye,Comparative Veterinary Histology: with Clinical Correlates, lk 128, 2001, Manson Publishing Ltd, ISBN 1 874545 66 9., Google'i raamatu (vaadatud 25.11.2013)
  48. Moon BR. "The mechanics of swallowing and the muscular control of diverse behaviours in gopher snakes.", J Exp Biol. 2000 Sep;203(Pt 17):2589-601., (vaadatud (30.08.2013)
  49. D. DWIGHT DAVIS, Courtship and mating behavior in snakes, Volume XX CHICAGO, DECEMBER 28, 1936 No. 22, (vaadatud 18.01.2014)
  50. RAYMOND T. HOSER, MATING BEHAVIOUR IN AUSTRALIAN DEATH ADDERS, GENUS: ACANTHOPHIS (SERPENTES: ELAPIDAE)., HERPTILE 8 (1) 1983 PP. 25–34, (vaadatud 18.01.2014)
  51. The power of estrogen – male snakes attract other males, 2.09.2012, (vaadatud 5.07.2014) (inglise keeles)
  52. A. J. Marshall, F. M. Woolf, Seasonal Lipid Changes In the Sexual Elements of a Male Snake, Vipera berus', lk 96, (vaadatud 14.11.2013)
  53. David O. Norris, Kristin H. Lopez, Hormones and Reproduction of Vertebrates. Fishes, Volume 1, lk 120, Elsevier, ISBN 978 0 12 375009 9, Google'i raamatu (vaadatud 28.10.2013)
  54. Laurence M. Hardy. Intersexuality in a Mexican Colubrid Snake (Pseudoficimia). Herpetologica, 26. köide, nr 3, lk 336–343, september 1970. Kasutatud 09.09.2014. (inglise)[võib vajada lisaallikat- vt hemikliitor]
  55. Loomade elu 5:246.
  56. Donald R. Clark, Jr. Loss of the Left Oviduct in the Colubrid Snake Genus Tantilla], Herpetologica, 26. köide, nr 1 (märts 1970), lk 130–133, (vaadatud 28.10.2013) (inglise keeles)
  57. Loomade elu 5:103.
  58. DANIEL G. BLACKBURN,Structure, Function, and Evolution of the Oviducts of Squamate Reptiles, With Special Reference to Viviparity and Placentation, lk 576, THE JOURNAL OF EXPERIMENTAL ZOOLOGY 282:560–617 (1998)© 1998 WILEY-LISS, INC., (vaadatud 28.10.2013) (inglise keeles)
  59. DANIEL G. BLACKBURN, Structure, Function, and Evolution of the Oviducts of Squamate Reptiles, With Special Reference to Viviparity and Placentation, lk 561, THE JOURNAL OF EXPERIMENTAL ZOOLOGY 282:560–617, 1998 WILEY-LISS, INC., (vaadatud 28.10.2013) (inglise keeles)
  60. David O. Norris, Kristin H. Lopez, Hormones and Reproduction of Vertebrates. Fishes, Volume 1, lk 127, Elsevier, ISBN 978 0 12 375009 9, Google'i raamatu (vaadatud 28.10.2013)
  61. Donald W. Linzey,Vertebrate Biology, The Johns Hopkins University Press, lk 219, 2012, Google'i raamatu (vaadatud 31.01.2014)
  62. R. Glenn Northcutt, Understanding Vertebrate Brain Evolution, Integr. Comp. Biol. (2002) 42 (4): 743–756.,doi: 10.1093/icb/42.4.743, (vaadatud 25.03.2014)
  63. J.Ariëns Kappers, J.P.Schadé,Structure and Function of the Epiphysis Cerebri, Progress in Brain Research, Vol 10, lk 118, Elsevier 1963, Google'i raamatu (vaadatud 22.10.2013) (inglise keeles)
  64. Philip S. Ulinski,Cytoarchitecture of cerebral cortex in snakes, 9. oktoober 2004, DOI: 10.1002/cne.901580303, Journal of Comparative Neurology, 158. köide, nr 3, lk 243–266, 1. detsember 1974, (vaadatud 15.03.2014)
  65. Press Release: Tom Rickey University of Rochester,"A Real Smart Asp Snakes show surprising ability to learn", EurekAlert, 2/05/1999, (vaadatud 30.08.2013)
  66. C. Gans, D. Crews, Hormones, Brain, and Behavior, 1992, ISBN 0-226-28122-1, Google'i raamatu (vaadatud 16.03.2014)
  67. cranial nerves of the snake Natrix tessellata Ophidia, Colubridae. The nervi glossopharyngeus, vagus, accessorius and hypoglossus, (vaadatud 19.03.2014)
  68. Carl Gans, Philip S. Ulinski, Sensorimotor Integration, Biology of The Reptilia, Vol 17, Neurology C, The Cerebellum, H.J.TEN Donkelaar, G.C.Bangma, lk 505, The University of Chicago Press, 1992, Google'i raamatu (vaadatud 19.03.2014)
  69. Laurie J. Vitt, Janalee P. Caldwell,Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles, 4 ed, lk 70, 2014, Elsevier, Google'i raamatu (vaadatud 29.01.2014)
  70. David J Maggs, Paul Miller, Ron Ofri,Slatter's Fundamentals of Veterinary Ophthalmology, 5. trükk, lk 459, 2013, Elsevier Saunders, Google'i raamatu (vaadatud 28.01.2014)
  71. Enn Ernits, Esta Nahkur, Koduloomade anatoomia, Eesti Maaülikool, Tartu, Halo Kirjastus, lk 441, 2013, ISBN 978-9949-426-28-8.
  72. Snake Senses, The Robinson Library, (vaadatud 9.02.2014)
  73. Loomade elu 5:243.
  74. Hermann Schlegel,Essay on the Physiognomy of Serpents, translated by Thos. Stewart Traill, Edinburgh, Maclachlan Stewart and Company, lk 26, 1843, Google'i raamatu (vaadatud 23.10.2013)
  75. Rupik W., Structural and ultrastructural differentiation of the thyroid gland during embryogenesis in the grass snake Natrix natrix L. (Lepidosauria, Serpentes)., Zoology (Jena). oktoober 2011 ;114(5):284-97. doi: 10.1016/j.zool.2011.05.002, (vaadatud 19.02.2014)
  76. Manju Yadav,"Reptilian Endocrinology", Encyclopedia of Endocrinology 3, lk 56, 2008, ISBN 978 81 8356 2737, Google'i raamat (vaadatud 19.02.2014)
  77. W. Gardner Lynn,Structure and Functions of the Thyroid Gland in Reptiles, American Midland Naturalist, 64. väljaanne, nr 2 (oktoober, 1960), lk 309–326, (vaadatud 9.12.2013)
  78. Akira Mori, Gordon M. Burghardt, Alan H. Savitzky, Kathleen A. Roberts, Deborah A. Hutchinson, Richard C. Goris, Nuchal glands: a novel defensive system in snakes, Chemoecology, September 2012, 22. väljaanne, nr 3, lk 187–198, (vaadatud 24.06.2014)
  79. David S. Goldstein,Adrenaline and the Inner World: An Introduction to Scientific Integrative Medicine, lk 20, 2006, The Johns Hopkins University Press, ISBN 0 8018 8289 3, Google'i raamatu (vaadatud 28.10.2013)
  80. KJELL JOHANSEN, RAGNAR HOL, A Cineradiographic Study of the Snake Heart, Circ Res. 1960;8:253–259, doi: 10.1161/01.RES.8.1.253, lk 253, 1960, (vaadatud 16.06.2014)
  81. KJELL JOHANSEN, RAGNAR HOL, A Cineradiographic Study of the Snake Heart, Circ Res. 1960;8:253–259, doi: 10.1161/01.RES.8.1.253, lk 254, 1960, (vaadatud 16.06.2014)
  82. Bjarke Jensen, Gert van den Berg, Rick van den Doel, Roelof-Jan Oostra, Tobias Wang, ja Antoon F. M. Moorman, Development of the Hearts of Lizards and Snakes and Perspectives to Cardiac Evolution, PMCID: PMC3673951, PLoS One. 2013; 8(6): e63651., Published online 5. juuni 2013, doi: 10.1371/journal.pone.0063651, (vaadatud 12.06.2014)
  83. Bonnie Ballard, Ryan Cheek, Exotic Animal Medicine for the Veterinary Technician, 2. trükk, 2010, lk 122, Blackwell Publishing, Google'i raamatu (vaadatud 15.06.2014)
  84. Bonnie Ballard, Ryan Cheek, Exotic Animal Medicine for the Veterinary Technician, 2.trükk, lk 122, 2010, Blackwell Publishing, Google'i raamatu (vaadatud 27.05.2014)
  85. Starck JM., Functional morphology and patterns of blood flow in the heart of Python regius.Lühikokkuvõte., J Morphol. 2009 Juuni;270(6):673-87. doi: 10.1002/jmor.10706., (vaadatud 13.06.2014)
  86. L . D. BRONGERSMA , D. Sc.,SOME REMARKS ON TH E PULMONARY ARTERY IN SNAKES WITH TWO LUNGS, (vaadatud 11.01.2014)
  87. KJELL JOHANSEN, RAGNAR HOL, A Cineradiographic Study of the Snake Heart, Circ Res. 1960;8:253–259, doi: 10.1161/01.RES.8.1.253, lk 255, 1960, (vaadatud 16.06.2014)
  88. Harvey B. Lillywhite, How Snakes Work: Structure, Function and Behavior of the World's Snakes, Oxford University Press, lk 146, 2014, Google'i raamatu (vaadatud 26.05.2014)
  89. J. D. Boyd,The nerve supply of the branchial arch arteries in Vipera berus, J Anat. 1942 Aprill; 76(Pt 3): 249, 253, PMCID: PMC1252688, (vaadatud 13.05.2014) (inglise keeles)
  90. Klose, Heinrich, https://archive.org/details/chirurgiederthym00klos, Frankfurt Maini ääres, Verlag von Ferdinand Enke in Stuttgart, lk 5, 1912, OpenLibrary raamatu (vaadatud 06.12.2014.a.)(saksa keeles)
  91. Julius M. Cruse, MD, PhD,Robert E. Lewis, "Atlas of Immunology", 3.trükk, CRC PRess, lk 807, 2010, Google'i raamatu (vaadatud 28.09.2014)
  92. Gambón-Deza F1, Sánchez-Espine C, Mirete-Bachiller S, Magadán-Mompó S, Snakes antibodies., Dev Comp Immunol., Sept 2012;38(1):1–9. doi: 10.1016/j.dci.2012.03.001. Epub 2012 Mar 14., (vaadatud 24.03.2014)
  93. Mark A. Mitchell, Thomas N. Tully, Manual of Exotic Pet Practice, lk 147, 2009, Saunders Elsevier, Google'i raamatu (vaadatud 06.07.2014)
  94. Jin Lin, Ke-Min Xü, Dong-Gen Liu,Studies on the Distribution of Trace elements in Agkistrodon blomhoffii brevicaudus Stejneger, OpenLibrary raamatu (vaadatud 10.06.2014)
  95. Robert L. Smith, Sperm Competition and the Evolution of Animal Mating systems, lk 514–515, 1984, Academic Press, Google'i raamatu (vaadatud 12.06.2014)
  96. F.Harwey Puogh, Gary Kwiecinski, Willy Bemis, [file:///C:/Documents%20and%20Settings/kasutaja/My%20Documents/EuropeanVIper/1978_Pough,%20Kwiecinski,%20Bemis_Melanin_deposits_associated_with_the_venom_glands_of_snakes.pdf Melanin Deposits Associated with the Venom Glands of Snakes],J.Morph, (1978), 155':63 – 72, (vaadatud 20.06.2014)
  97. Maria G. Palacios, Amanda M. Sparkman, Anne M. Bronikowski, Corticosterone and pace of life in two life-history ecotypes of the garter snake Thamnophis elegans, General and Comparative Endocrinology 175 (2012) 443–448, veebiversioon (tarve 26.11.2015)(inglise keeles)
  98. T. Uller, M. Olsson (2008), Multiple paternity in reptiles: patterns and processes., Molecular Ecology, 17: 2566–2580. doi: 10.1111/j.1365-294X.2008.03772.x
  99. D. Dwight Davis, Courtship and mating behavior in snakes, Fieldiana v. 20. köide, nr 22, lk 261, Publication (Chicago Natural History Museum), 28. detsember 1936, OpenLibrary raamatu (vaadatud 06.06.2014)
  100. Robert E. Lewke, Neck-Biting and Other Aspects of Reproductive Biology of the Yuma Kingsnake (Lampropeltis getulus), Herpetologica, Vol. 35, No. 2 (Jun., 1979), pp. 154–157, (vaadatud 31.10.2013)
  101. D. Dwight Davis, Courtship and mating behavior in snakes, Fieldiana v. 20. köide, nr 22, lk 284, Publication (Chicago Natural History Museum), 28. detsember 1936, OpenLibrary raamatu (vaadatud 06.06.2014)
  102. D. Dwight Davis, Courtship and mating behavior in snakes, Fieldiana v. 20. köide, nr 22, lk 268, Publication (Chicago Natural History Museum), 28. detsember 1936, OpenLibrary raamatu (vaadatud 06.06.2014)
  103. D. Dwight Davis, Courtship and mating behavior in snakes, Fieldiana v. 20. köide, nr 22, lk 269, Publication (Chicago Natural History Museum), 28. detsember 1936, OpenLibrary raamatu (vaadatud 06.06.2014)
  104. Jeremy Coles,Virgin births discovered in wild snakes, BBC Nature, 12 September 2012, (vaadatud 31.10.2013)
  105. Donald L. Blanchard, Parthenogenesis in Livebearing Snakes...Explained, This article was originally published in The Cold Blooded News, the newsletter of the Colorado Herpetological Society, Vol 25, #11, November,1998, (vaadatud 31.10.2013) (inglise keeles)
  106. Laurie J. Vitt, Janalee P. Caldwell,Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles, 4 ed, lk 612, 2014,ISBN 978 0 12 3869197 Google'i raamatu (vaadatud 30.09.2013)
  107. Elliott Jacobson, Infectious Diseases and Pathology of Reptiles: Color Atlas and Text, CRC PRess, lk 17, 2007, Google'i raamatu (vaadatud 30.04.2014)
  108. Blackburn, D.G. ja J.R. Stewart, Viviparity and placentration in snakes, lk 119–181, Reproductive Biology and Phylogeny of Snakes,Science Publishers, Enfield, New Hampshire, USA, Reproductive Biology and Phylogeny of Snakes, 2011., (vaadatud 11.10.2013)
  109. TOBIAS ULLER, MATS OLSSON, Multiple paternity in reptiles: patterns and processes, DOI: 10.1111/j.1365-294X.2008.03772.x, Molecular Ecology, 17. köide, nr 11, lk 2566–2580, juuni 2008, (vaadatud 30.05.2014)
  110. DUSTIN S. SIEGEL, DAVID M. SEVER, UTERO-MUSCULAR TWISTING AND SPERM STORAGE IN VIPERIDS, Herpetological Conservation and Biology 1(2):87–92, (vaadatud 30.05.2014)
  111. T.D. Wyatt, Pheromones and Animal Behaviour: Communication by Smell and Taste, l 57, 2003, ISBN 0521-485-26-6, Google'i raamatu (vaadatud 30.05.2014)
  112. Loomade elu 5:247.
  113. Green Anaconda. New England Aquarium., (vaadatud 31.08.2013) (inglise keeles).
  114. toimetajad Harold Heatwole & Harold G. Cogger,HYDROPHIIDAE, , FAUNA of AUSTRALIA Volume 2A, 36. FAMILY HYDROPHIIDAE, AGPS Canberra, lk 12, 1993, ISBN 978 0 644 32429 8, (vaadatud 30.04.2014) (inglise keeles)
  115. Loomade elu 5:241 – 285.
  116. Blackburn, D.G. ja J.R. Stewart, Viviparity and placentration in snakes, lk 119–181, Reproductive Biology and Phylogeny of Snakes,Science Publishers, Enfield, New Hampshire, USA, Reproductive Biology and Phylogeny of Snakes, 2011., (vaadatud 11.10.2013)
  117. Almeida-Santos, Selma Maria,Reproductive patterns: sperm storage and placentation in Crotalus durissus and Bothrops jararaca (Serpentes: Viperidae), 2005, (vaadatud 12.10.2013)
  118. Snake Anatomy – Platsenta, (vaadatud 12.10.2013)
  119. L. R. Kasturirangan,Placentation in the sea-snake,Enhydrina schistosa (Daudin), Proceedings of the Indian Academy of Sciences – Section B, juuli 1951, 34. köide, nr 1, lk 1–32, (vaadatud 11.10.2013)
  120. Hans E. A. Boos, The Snakes of Trinidad and Tobago, lk 46–49, 2001, ISBN 1 58544 116 3, Google'i raamatu (vaadatud 01.10.2013)
  121. Hussam Zaher,Felipe Gobbi Grazziotin, John E. Cadle, Robert W. Murphy, Julio Cesar de Moura-Leite, Sandro L. Bonatto, Molecular phylogeny of advanced snakes (Serpentes, Caenophidia) with an emphasis on South American Xenodontines: a revised classification and descriptions of new taxa, Volume 49(11):134 – 135, 2009, (vaadatud 28.09.2013)
  122. Almeida-Santos, Selma Maria, Reproductive patterns: sperm storage and placentation in Crotalus durissus and Bothrops jararaca (Serpentes: Viperidae), 2005, (vaadatud 12.10.2013)
  123. J. Sean Doody, Steve Freedberg, J. Scott Keogh, COMMUNAL EGG-LAYING IN REPTILES AND AMPHIBIANS: EVOLUTIONARY PATTERNS AND HYPOTHESES, THE QUARTERLY REVIEW of Biology, 84. väljaanne, nr 3, September 2009, lk 231, (vaadatud 04.06.2014)
  124. Loomade elu 5:299.
  125. John Rossi, Roxanne Rossi, "What's Wrong With My Snake", lk 120–121, 2006, Google'i raamatu (vaadatud 1.04.2015)
  126. Snake Mite Infestation, (vaadatud 03.06.2014)
  127. Mark A. Mitchell, Thomas N. Tully, "Manual of Exotic Pet Practice", lk 152, 2009, Saunders, Google'i raamatu (vaadatud 03.06.2014)
  128. Mapp EM, Pollack HM, Goldman LH (May 1976). "Roentgen diagnosis of Armillifer armillatus infestation (porocephalosis) in man". Journal of the National Medical Association 68 (3): 198–200, 191. PMC 2609651. PMID 933188.  Kontrolli kuupäeva väärtust kohas: |date= (juhend)
  129. Burness Communications, Snakes in the wild harbor deadly mosquito-borne EEEV virus through hibernation, study finds, 1. oktoober 2012, veebiversioon (vaadatud 31.01.2016)(inglise keeles)
  130. Robert C. Hubrecht, James Kirkwood, The UFAW Handbook on the Care and Management of Laboratory and Other Research Animals, 8. trükk, lk 725, 2010, Blackwell Publishing, Google'i raamatu (vaadatud 11.10.2014)
  131. Maria Tilk, "Kasvatus eri kultuurides II", AS Trükk, lk 409, 2004
  132. Maria Tilk, "Kasvatus eri kultuurides II", AS Trükk, lk 409, 2004

Välislingid[muuda | muuda lähteteksti]

Vikiraamat logo
Maod ja ussid


Maoliste määrajad ja levila[muuda | muuda lähteteksti]

Anatoomia ja füsioloogia
Päritolu ja vanus
Haiguslikud seisundid (veterinaaria)