Allveeakustika

Allikas: Vikipeedia
Jump to navigation Jump to search

Allveeakustika on akustika haru, mis uurib helilainetega seotud nähtusi vees. Seejuures uuritakse heliallikaid, helilainete levimist, nende lainete omavahelist interaktsiooni, peegeldumist ja murdumist veekihtidel ning vee piirikihtidel (näiteks vee ja õhu piirikiht, vee ja merepõhja piirikiht). Peamiselt käsitletakse allveeakustikas helinähtusi veekogudes ja enamasti looduslikes veekogudes nagu ookeanid, mered, järved ja jõed. Allveeakustika rakenduslikuma taustaga allharusid nimetatakse mõnikord ka hüdroakustikaks.

Allveeakustika rakendused[muuda | muuda lähteteksti]

Sonar Sistemin Çalışması.gif

Helilaineid kasutatakse peamiselt[1]

  • veealuste sihtmärkide või takistuste avastamiseks, tuvastamiseks ja nende asukoha määramiseks. Selline sihtmärkide avastamine on oluline allveesõjas, aga leiab laialdast rakendust ka laevade navigeerimisel, kalapüügis ja allveearheoloogias;
  • merekeskkonna omaduste mõõtmiseks. Näiteks merepõhja topograafia, mereloomade uurimine, hoovuste ja teiste hüdroloogiliste nähtuste mõõtmine;
  • informatsiooni edastuseks vee all. Näiteks allveelaevade kommunikatsioon pealveelaevadega, meres olevate mõõteseadmete andmeedastus veepinnal olevale saatjale;
  • allveemüra mereloomi kahjustava mõju hindamine ja selle mõju vähendamine.

Ajalugu[muuda | muuda lähteteksti]

Vees helikiiruse mõõtmine[muuda | muuda lähteteksti]

Tinglikult võib allveeakustika alguseks pidada aastat 1826. Sel aastal mõõtsid teadaolevalt esmakordselt helikiirust Genfi järves prantsuse matemaatik Charles Sturm ja šveitsi füüsik Daniel Colladon. Nende mõõteseadmestik koosnes paadilt vette lastud kellast ja sellest 13–14 km kaugusel vee alla ulatuvast kuuldetorust. Kellalöömise aja fikseerimiseks kasutati põlevast pulbrist tekkinud välgatust. Helikiiruseks 8 °C vees määrati c=1435 m/s, mis on äärmiselt lähedane sarnastes oludes tänapäevaste seadmetega mõõdetuga c=1439 m/s.[2][3]

Reginald Fessenden ja temanimeline Fessendeni ostsillaator (foto 1914)

Arengud teise maailmasõjani[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Sonar#Ajalugu

Allveeakustika ajalugu oli oma algusaastatel seotud suuresti selle peamise rakenduse – sonarite valdkonna arenguga. Sonar on meetod, milles enamasti allveekeskkonnas kasutatakse heli levimist navigatsiooniks, kommunikatsiooniks või veealuste/veepealsete objektide (laevade) leidmiseks/tuvastamiseks. Esimesteks allveeakustika rakendusteks peetakse navigeerimise abivahenditeks mõeldud veealuseid kellasid Ameerika Ühendriikides tuletornide juures. 1913 vahetas kellahelistamise välja Reginald Fessendeni elektrotehniline seade, mis võimaldas edastada morsekoodis sõnumeid isegi ligi 50 km kaugusele[4]. Esimesed kajaloodide patendid võtsid pärast Titanicu uppumist 1912 Lewis Fry Richardson ja 1914 Fessenden jäämägede kaugtuvastamiseks. Esimesed kajalokatsioonil põhinevad veesügavuse mõõtmised viis läbi 1916 prantsuse uurimisrühm Paul Langevini juhtimisel. Esimese maailmasõja ajal olid Ameerika laevadel ja allveelaevadel kasutusel kuulamisseadmed, mida nimetati SC torudeks. Need kujutasid endast põhimõtteliselt mehaaniliselt suunatavat vette ulatuvate kummiotsadega stetoskoopi[5].

Esimesed tsiviilotstarbelised laevadele mõeldud kajaloodid tulid Ameerika Ühendriikides ja Suurbritannias müügile 1925. Enne teist maailmasõda tegi allveeakustika suuri samme. 1930. aastate alguses selgitas Marcel Minnaert õhumullide mõju allveehelide levile. Minnaert tegi kindlaks monopoolse heliallikana toimiva õhumulli vabavõnkesageduse vees[6]. Meredes helilevi modelleerimisel mõisteti esmakordselt helikiiruste (vee temperatuuri ja soolsuse) stratifikatsiooni suurt mõju helilainete murdumisele. Esimesed batütermograafid vee temperatuuri stratifikatsiooni mõõtmiseks ehitati seejuures alles 1930. aastate lõpus. Nende vajalikkust allveeakustika jaoks illustreerib fakt, et teise maailmasõja alguseks olid kõik USA mereväe allveelaevadevastased alused nendega varustatud[7].

Teine maailmasõda ja Soome laht[muuda | muuda lähteteksti]

USA oli teise maailmasõja alguseks arendanud peamiselt kõrgsageduslikke aktiivsonareid. Saksamaa kasutas aga hea võimekusega hüdrofonide võredel põhinevaid passiivseid sonareid. Sonarite võimekuse ennustamiseks vajalikud süsteemsed ümbritsevate helide uuringud ookeanides said alguse 1940. aastatel. Erilise põhjalikkusega uuriti sagedusriba 20–50 000 Hz Vern Knudseni juhitud uurimisrühma poolt. Sõjaaegseid uuringuid kokkuvõtvaid logaritmilises skaalas olevaid sirgeid jooni hakati hiljem nimetama Knudseni kõverateks.[8]

Esimene teadaolev allveehelide mõõtmine Soome lahes toimus varjatud jälgimise eesmärgil teise maailmasõja ajal. Sakslastel oli Porkkala saarestikus, Suursaarel ja Vaindlool allveehelide kuulamiseks kohandatud Atlas-Werke (Unterwasserschall-Gruppenhorchanlagen für Kustenhorchstationen) toodetud GHC allveehelide seire süsteem[9]. Antud süsteem koosnes kahest üksteisest 3–6 km kaugusel kümnest ringjalt võres paiknevast hüdrofonist, mis olid paigutatud mere põhja 8–12 km kaugusele kaldast[10].

Aastal 1986 kaldale kinni jäänud vaalad Flindersi lahes

Pärast teist maailmasõda[muuda | muuda lähteteksti]

Pärast teist maailmasõda leidis allveeakustika taas rakendusi väljaspool militaarvaldkonda. Akustiline merepõhja kujutamine sai 1960. aastatel võimalikuks külgvaatesonarite ja 1970. aastatel lehviksonarite (multi beam echo sounders) esiletulekuga. Kajaloodide rakendused laienesid kalandusse kalaparvede lokaliseerimiseks. Lisaks arendati meregeoloogia jaoks akustilisi profileerijaid merepõhja setete ja mere aluspõhja uuringuteks. Veealuseid akustilisi sideühendus- ja positsioneerimissüsteeme kasutatakse tänapäeval mitmesuguste rakenduste tarbeks laialdaselt. Akustilised Doppleri nihkel põhinevad hoovuste profileerijad olid füüsikalises okeanograafias laialt levinud mõõteriistaks juba 1980. aastate lõpust[1].

Inimtekkeliste allveehelide võimalikest halbadest keskkonnamõjudest saadi USA-s teadlikuks 1970. aastate lõpus, pärast esimesi nafta- ja gaasipuurtornide põhjustatud helidest tulenevate arktiliste mereimetajate häiringu reaktsioonide uurimisi[11]. Madalsageduslike aktiivsonarite mõju mereimetajatele on uuritud alates 1990. aastate keskpaigast, kui esimesi suurearvulisi vaalade kaldale kinnijäämisi hakati seostama militaarsonarite kasutamisega.

Allveeheliallikad[muuda | muuda lähteteksti]

Veealuseid heliallikaid jagatakse analoogselt maapealsete helimaastike korral kolme rühma:

Erinevate heliallikate tekitatud helide kogu võib kuulata järgmisel veebilehel: https://dosits.org/galleries/audio-gallery/

Hüdrofoniga Soome lahe keskel merepõhjas (75 m sügavusel) lindistatud reisilaeva möödasõit

Inimtekkelised heliallikad[muuda | muuda lähteteksti]

Inimtekkelisteks heliallikateks on kõik objektid, mis inimtegevustega seotult vee alla helisid edastavad. Inimtekkelisi allveehelid võib tinglikult jagada tahtlikeks ja mittetahtlikeks helideks. Mittetahtlike puhul tekib helid inimtegevuste kõrvaltulemina ja tahtlike helide korral on heli tekitamine oluline ja/või vältimatu osa tegevusest. Tahtlike hulka kuuluvad näiteks lõhkamised, merepõhja seismilised uuringud, sonarid ja akustilised peletajad. Tahtmatult tekkinud helisid tekitavad näiteks laevad ja merelised tööstuslikud tegevused nagu nafta puurimine, vaiade rammimine ja meretuuleparkide töötamine. Lisaks antud jaotusele on levinud ka jaotus helide kestvuse ja intensiivsuse alusel. Eristatakse impulss- ja pidevheliallikaid, kus impulssheliallikad on lühikese ajalise kestvusega, kuid suure intensiivsusega. Impulssheliallikateks on näiteks lõhkamised, seismiliste uuringud ja vaiade rammimine ehitustöödel meres. Pidevmüra allikateks on näiteks tiheda liiklusega laevateed, meretuulepargid ja merepõhja süvendustööd[12].

Eluta looduse heliallikad[muuda | muuda lähteteksti]

Veepinnal või selle läheduses olevad eluta looduse heliallikatest peamised on tuuletekkelised ja sademetega seotud. Seejuures neist laialdasem on tuuletekkeline vee pinnalainetus. Väga madalatel sagedustel 0,1–5 Hz on helitekitaja lainete omavaheline mittelineaarne vastasmõju[13]. Sagedustest alates 5 Hz tekitab heli lainetusest tulenev turbulents, murduva laine langemine veepinnale ja veealuste õhumullide laienemine/lõhkemine/ostilleerumine[1]. Seejuures on tuuletekkeliste helide intensiivsus on otseses sõltuvuses tuule kiirusest. Sademed nagu vihm, rahe ja lumi tekitavad samuti allveehelisid. Sademetest tekib heli kokkupõrkest veepinnaga ja veealuste õhumullide omavõnkumistest/lõhkemised. Kogu veesamba ulatuses on alates 100 000 Hz oluliseks heli tekitajaks vees olevate vabade laengukandjate korrapäratu liikumine, mille tekitatud heli nimetatakse soojusmüraks. Allveehelisid tekitavad ka veealused vulkaanid, seismiline aktiivsus, settetransport merepõhjas ja maalihked. Külmemas kliimas on oluliseks helitekitajaks veekogude jääkate. Jää tekkega, liikumisega ja sulamisega on seotud palju erinevaid helisid. Samuti tekitab lainetus jää-äärel kindlaid iseloomulikke helisid.

Sinivaala tekitatud väga madala sagedusega helid

Elus looduse heliallikad[muuda | muuda lähteteksti]

Allveehelisid tekitavad oma elutegevuse käigus ka erinevad mereorganismid. Nende hulgas on nii mereimetajaid, kalu kui ka selgrootuid. Helisid kasutavad mereloomad omavahelises suhtluses, aga ka saagi leidmiseks ja püüdmiseks. Kõige paremini teatakse oma veealuste laulude poolest erinevaid vaalalisi. Üheks merede kõige valjemaks loomaks on aga soojades meredes elav püstolkrevett. Läänemeres teevad vee all helisid pringlid, loivalised (hallhüljes, randal ja viigerhüljes) ja mitut liiki kalad (näiteks tursk, heeringas ja räim)[14].

Allvee helilevi[muuda | muuda lähteteksti]

Vees levivad helilained pea viis korda kiiremini, kui õhus. Kuivas õhus temperatuuril 20 °C on helikiirus ligikaudu 343 m/s ehk 1235 km/h. Samas on magevees helikiirus 1 atm rõhu korral ligikaudu 1450 m/s ehk 5220 km/h. Eesti päritolu teadlastest on Ants Tõnis Piip uurinud helikiirusi ja sellega seotud "helikanaleid" ookeanides.[15][16]

Helikiirus vees[muuda | muuda lähteteksti]

Magevees (tihedus 1000 kg/m) ja merevees (tihedus 1030 kg/m) on helikiiruse ligikaudsed väärtused atmosfääri rõhu tingimustel vastavalt 1450 m/s ja 1500 m/s. Helikiirus vees suureneb rõhu, temperatuuri ja soolsuse kasvamisega. Destilleeritud vees on maksimaalne helikiirus temperatuuril 74 °C. Temperatuuri suurenedes hakkab sellest temperatuurist alates helikiirus vähenema. Antud maksimaalse helikiiruse temperatuuri väärtus tõuseb rõhu kasvamisega.

Meredes ja ookeanides on helikiiruse arvutamiseks kasutusel lihtsustatud empiirilised valemid. Ühe sellistest laialt levinud valemitest on välja pakkunud Wayne D. Wilson[17] ja see annab helikiiruse leidmiseks järgmise valemi:

,

kus

  • on veetemperatuur kraadides Celsiuse skaalal;
  • on vee soolsus promillides;
  • on vee sügavus meetrites.

See empiiriline valem annab õigete temperatuuride, soolsuste ja sügavuste korral helikiiruse tulemuse, mis erineb 96 protsendil kordadest tegelikust väärtusest vähem kui 0,6 m/s.

Helilainete levimine vees[muuda | muuda lähteteksti]

Nähtav optiline analoog helikanalile meres ehk laserkiire täielik sisepeegeldus valguskaablis

Helilainete levimist vees mõjutavad erinevad tegurid. Helilevi suuna määrab helikiiruste muutlikkus vees. Veekogudes on levinud, et vertikaalsihis erinevad helikiirused omavahel oluliselt rohkem, kui horisontaalsihis ehk veekogudes esineb helikiiruste osas stratifikatsioon. Teatud levinud helikiiruste stratifikatsioonid toovad esile helilevis just veekeskkonnale tüüpilisi iseärasusi. Üks sellistest iseärasustest on näiteks teatud tingimustel väikeste edastamise kadudega helilainejuhtide ehk helikanalite tekkimine meredes ja ookeanides. Selline lainejuht tekib näiteks termokliini ja sügavusega suureneva rõhu koostoimel. Termokliini tõttu on helikiirus kõrgeima temperatuuri tõttu suurim veepinnale lähemates kihtides. Seejärel helikiirus sügavusega väheneb vee temperatuuri languse tõttu. Samas helikiirus suureneb koos sügavusega rõhu suurenemise tõttu. Viimase kahe koosmõjul leidub veesambas helikiiruse sügavussõltuvuse miinimum, kus tekibki väikese edastamise kaoga helilainejuht. Helikanali lihtsustatud analoog optikast on valguse levimine täieliku sisepeegelduse korral.

Allveehelilevi modelleerimine[muuda | muuda lähteteksti]

Allveehelilevi nagu helilevi üldiselt kirjeldab helilainevõrrand koos vastavate rajatingimustega. Samas on veealuse helilevi hõlpsamaks kirjeldamiseks välja pakutud erinevaid mudeleid. Kõige enam levinud on seejuures kiirte teooria, normaalmoodide lahendid ja lainevõrrandi paraboolse võrrandi lihtsustus. Kiirte teoorial on analoogia valguskiirte kasutamisel valguse levimise kirjeldamiseks optikas. Kiirte teooria võimaldab suhteliselt täpselt kirjeldada kõrgsageduslike helilainete levi, kuid selle täpsus langeb madalsageduslike helilainete korral.

Heli taju ja mõõtmine vees[muuda | muuda lähteteksti]

Inimeste kuulmine vees[muuda | muuda lähteteksti]

Kõige madalam helirõhutase, mida inimene sukeldudes võib tajuda, on ligikaudu 67 dB re 1 μPa, kõige tundlikum ollakse seejuures sagedusribas, mis jääb 1 kHz ümbrusse.[18] Nagu õhus, võivad ka vees kõrged helirõhutasemed olla sukeldujatele ohtlikud.[19] Vastavad allvee helitasemetega seotud eeskirjad on sukeldujatele esitatud NATO Allvee Uurimiskeskuse poolt projektis SOLMAR.[20] On täheldatud sukelduja pulsi ja hingamissageduse tõusu, kui ta on veekeskkonnas mille helirõhutase ületab 154 dB re 1 μPa sagedusribas 0,6–2,5 kHz. Ebameeldivustunde tekkimine madalamatel sagedustel sõltub helirõhutasemest ja sagedusribast.[21]

Heli mõõtmine vees[muuda | muuda lähteteksti]

Allveehelide autonoomne salvestusseade mõõtmas helisid hüdrotermilise lõõri juures. See salvestusseade koosneb titaansilindrist, mis kaitseb toidet (patareid) ja helide talletamiseks vajalikku elektroonikat. Helirõhku mõõdab seejuures silindri põhja ühendatud hüdrofon

Kõige laialdasemalt kasutatakse vees helide mõõtmiseks hüdrofoni. Hüdrofon võimaldab mõõta helirõhku, millest arvututakse helirõhutase. Võrreldes õhuga, kasutatakse vees mõõdetud akustiliste suuruste arvutamisel teisi lähteväärtusi. Vees mõõdetud helirõhutaseme arvutamisel on lähteväärtuseks 1 μPa. Seetõttu märgitakse seal, kus vees ja õhus mõõdetud helirõhutasemete eristamine on oluline täpsustuseks juurde ka lähtesuurus näiteks dB re 1 μPa. Allvee helirõhu mõõtmistulemusi esitatakse enamasti sarnaselt õhuakustikaga järgmistes vormides:

  • ruutkeskmine helirõhk (helirõhu ruutkeskmine väärtus) mikropaskalites μPa või helirõhutase detsibellides dB re 1 μPa;
  • sagedusribas ruutkeskmine helirõhk mikropaskalites μPa või sagedusriba helirõhutase dB re 1 μPa. Tavajuhtudel on sagedusribaks oktav- või tertsriba.
  • spektraaltihedus (ruutkeskmine rõhk ühikulise laiusega sagedusriba kohta) ruudus mikropaskalites hertsi kohta (dB re 1 μPa²/Hz)

Kuna helirõhutase vees erineb helirõhutasemest õhus lähteväärtuste tõttu, siis on sama numbrilise helirõhutaseme väärtuse korral intensiivsus (mõeldud tasandlaine võimsust ühikpindala kohta) õhus 202×3600 = 1 440 000 korda suurem kui vees. Teisiti öeldes on õhus 61,6 dB suurem intensiivsus võrdeline intensiivsusega vees.

Lisaks helirõhule mõõdetakse vees ka akustiliste lainetega seotud osakeste liikumist kirjeldavaid suuruseid (osakese siire, osakese kiirus, osakese kiirendus). Osakeste liikumist kireldavaid suurusi saab leida hüdrofonidega mõõdetud rõhuvälja mõõtmistest aga ka seadmete abil, mis võimaldavad osakeste liikumist mõõta vahetult.[22] Mereloomade helitaju uuringud on tuvastanud, et helirõhu asemel või lisaks helirõhule tajuvad akustilise laine levimisel tekkivat osakeste liikumist ka veeloomad (näiteks kalad).[23]

Veeloomade helitaju[muuda | muuda lähteteksti]

Vees elavate loomade helitaju uurimisega tegelev teadusharu on allvee bioakustika (underwater bioacoustics). Seejuures on teadaolevate helide suhtes tundlike liikide hulk pidevalt suurenenud. Uuritud on mereimetajate, kalade, mõnede vähilaadsete, sukelduvate veelindude (näiteks kormoranid) ja selgrootute loomade helitaju.

Kaladel on helide tajumiseks kaks elundit: lisaks kõrvale ka küljejooneelund. Küljejoone abil on kalad võimelised tajuma veeosakeste liikumist. Veeosakest liikumine annab vajalikku lisainformatsiooni teiste kalade liikumisest ja paiknemisest vees.

Kalu jaotatakse helide tajumisvõime alusel kuulmisgeneralistideks ja kuulmisspetsialistideks.

  • Kuulmisgeneralistideks liigitatakse kalad, kellel enamasti ujupõis puudub ja kui neil on ujupõis, siis ei ole see ühendatud sisekõrvaga. Seega tajuvad kuulmisgeneralistid vaid helirõhu muutuseid. Kuulmisgeneralistide hulka kuuluvad Eesti kalaliikidest näiteks haug, ahven, angerjas, lest, lõhe ja forell.
  • Kuulmisspetsialistideks liigitatakse kalad, kellel leidub ujupõis ja see on ühenduses sisekõrvaga. See teeb nende kuulmise "teravamaks". Kuulmisspetsialistide hulka kuuluvad näiteks kilu ja räim.

Vaata ka[muuda | muuda lähteteksti]

Viited[muuda | muuda lähteteksti]

  1. 1,0 1,1 1,2 Lurton, Xavier. An introduction to underwater acoustics: principles and applications. Springer Science & Business Media, (2002)
  2. R.B. Lindsay, Dowden, Hutchinson & Ross (1972). ACOUSTICS: Historical and philosophical development
  3. Rayleigh J. W. S. (1945). The Theory of Sound. Dover. Lk 3. 
  4. M. Lasky, Review of undersea acoustics to 1950, J. Acoust. Soc. Am., vol. 61, no. 2, pp. 283-297, (1977)
  5. M. Klein, Underwater sound and naval acoustical research before 1939, J. Acoust. Soc. Am., vol. 43, no. 5, pp. 931-947, (1968)
  6. M. Minnaert, On musical air bubbles and the sound of running water, Philos. Mag., vol. 16, pp. 235-248 (1933)
  7. R.J. Urick (1983.). Principles of underwater sound, 3 rd ed.. Los Altos, CA: Peninsula. 
  8. V.O. Knudsen, R.S., Alford, and J.W. Emling, Underwater ambient noise, J. Mar. Res., vol. 7, pp. 410-429 (1948)
  9. P.O. Ekman, Sukellusvenesotaa Itämerellä, Merikustannus Oy, Helsinki, (1983)
  10. O. Knaapi, Vesikuuntelulaitteet, teknilliset ominaisuudet ja taktillinen käyttö, Sotakorkeakoulu VO1 (National Defence University), unpublished diploma thesis, (1948)
  11. W.J. Richardson, C.R Greene Jr., C.I. Malme, and D.H. Thompson, Marine mammals and noise, Academic Press, San Diego, CA, (1995)
  12. JA Hildebrand, Anthropogenic and natural sources of ambient noise in the ocean, Marine Ecology Progress Series, (2009)
  13. Kibblewhite, A.C. and Wu, C.Y., The theoretical description of wave–wave interactions as a noise source in the ocean. The Journal of the Acoustical Society of America, 89(5), pp.2241-2252. (1991)
  14. Aleksander Klauson, Janek Laanearu, Mirko Mustonen. "Läviväärtuste kehtestamine Eesti mereala hindamiseks MSRD 11. tunnuse (veealuse müra) kriteeriumite järgi". 02. aprill 2018. Kasutatud 2018 detsember.
  15. Piip, A.T., Fine structure and stability of the sound channel in the ocean. The Journal of the Acoustical Society of America, 36(10), lk. 1948-1953 (1964)
  16. Piip, A.T., Precision sound velocity profiles in the ocean, Vol. Canary Island-Gibraltar-Bay of Biscay sound speed, temperature, etc., Tech. Rep, 6. (1968)
  17. Wilson, W. D. Equation for the speed of sound in sea water. The Journal of the Acoustical Society of America, köide 32(10), lk. 1357-1357, 1960
  18. S. J. Parvin, E. A. Cudahy & D. M. Fothergill, Guidance for diver exposure to underwater sound in the frequency range 500 to 2500 Hz, Underwater Defence Technology (2002).
  19. "Noise-induced neurologic disturbances in divers exposed to intense water-borne sound: two case reports". Undersea Hyperb Med 26 (4): 261–5. 1999. PMID 10642074. Vaadatud 31.03.2009. 
  20. NATO Undersea Research Centre Human Diver and Marine Mammal Risk Mitigation Rules and Procedures, NURC Special Publication NURC-SP-2006-008, September 2006
  21. "Recreational scuba divers' aversion to low-frequency underwater sound". Undersea Hyperb Med 28 (1): 9–18. 2001. PMID 11732884. Vaadatud 31.03.2009. 
  22. Gardner, D.L., Gabrielson, T.B. and Garrett, S.L., A simple sensor for direct measurement of particle velocity in water. The Journal of the Acoustical Society of America, 93(4), pp.2323-2323. (1993)
  23. Lu, Z., Popper, A.N. and Fay, R.R., Behavioral detection of acoustic particle motion by a teleost fish (Astronotus ocellatus): sensitivity and directionality. Journal of Comparative Physiology A, 179(2), pp.227-233. (1996)