Erütrotsüüt: erinevus redaktsioonide vahel

Allikas: Vikipeedia
Sirvi ajalugu interaktiivselt
← Vanem muudatusUuem muudatus →
Eemaldatud sisu Lisatud sisu
VisuaalneVikitekst
Epp (arutelu | kaastöö)
99 361 muudatust
PResümee puudub
P parandasin skripti abil kriipsud + Koondasin skripti abil viited
1. rida: 1. rida:
{{toimeta}}{{keeletoimeta}}
{{toimeta}}{{keeletoimeta}}
[[Pilt:RBC micrograph.jpg|pisi|Punased verelibled]]
[[Pilt:RBC micrograph.jpg|pisi|Punased verelibled]]
'''Erütrotsüüt''' ehk '''punalible''' ehk '''punaverelible''' ([[ladina keel|ladina]] ''erythrocytus''; lüh '''''RBC''''') on [[selgroogsed|selgroogsetel]] [[südame-veresoonkond|südame-veresoonkonna]] kaudu [[hapnik]]ku ja [[süsihappegaas]]i transportiv [[vererakk]].<ref>"[[Meditsiinisõnastik]]" 172:2004.</ref><ref>Baumann R, Dragon S., [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16281952 Erythropoiesis and red cell function in vertebrate embryos. Lühikokkuvõte], Eur J Clin Invest. 2005 Dec;35 Suppl 3:2-12. (vaadatud 12.06.2013)</ref><ref>Glomski CA, Tamburlin J, Chainani M.,[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1504472 The phylogenetic odyssey of the erythrocyte. III. Fish, the lower vertebrate experience. Lühikokkuvõte], Histol Histopathol. Juuli 1992;7(3):501-28., (vaadatud 12.06.2013)</ref><ref>Glomski CA, Tamburlin J, Hard R, Chainani M., [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9046052 The phylogenetic odyssey of the erythrocyte. IV. The amphibians. Lühikokkuvõte.], Histol Histopathol. 1997 Jaanuar;12(1):147-70., (vaadatud (12.06.2013)</ref>
'''Erütrotsüüt''' ehk '''punalible''' ehk '''punaverelible''' ([[ladina keel|ladina]] ''erythrocytus''; lüh '''''RBC''''') on [[selgroogsed|selgroogsetel]] [[südame-veresoonkond|südame-veresoonkonna]] kaudu [[hapnik]]ku ja [[süsihappegaas]]i transportiv [[vererakk]].<ref name="01DpH" /><ref name="AoX3e" /><ref name="iNOSs" /><ref name="DyLHL" />


Erütrotsüüdid on kaetud erütrotsüüdi membraaniga.
Erütrotsüüdid on kaetud erütrotsüüdi membraaniga.


Enamikel [[selgrootud|selgrootutel]], va osadel [[rõngussid]]el, [[kidavaglad|kidavakladel]], [[limused|limustel]], [[pärgussid]]el, [[kärssussid]]el, [[okasnahksed|okasnahksetel]], erütrotsüüdid puuduvad.<ref>Glomski CA, Tamburlin J., [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2134404 The phylogenetic odyssey of the erythrocyte. II. The early or invertebrate prototypes. Lühikokkuvõte.], Histol Histopathol. 1990 Oktoober;5(4):513-25., (vaadatud (12.06.2013)</ref>
Enamikel [[selgrootud|selgrootutel]], va osadel [[rõngussid]]el, [[kidavaglad|kidavakladel]], [[limused|limustel]], [[pärgussid]]el, [[kärssussid]]el, [[okasnahksed|okasnahksetel]], erütrotsüüdid puuduvad.<ref name="MT6P0" />


Punased verelibled on rakud, mille loome käigus ei sünteesita [[DNA]]-d ja [[RNA]]-d ning millel puudub [[mitokonder]], enamasti ka [[rakutuum]] ja paljunemisvõime.<ref>Ledingham ''et al'', 2000</ref><ref>"[[Meditsiinisõnastik]]" 627:2004.</ref> Seega on erütrotsüüdid täiesti erilised keha rakud, sarnanedes eeltuumsetele üherakulistele organismidele. Nad on [[bakter]]ite rakkudega sarnaselt väga väiksed ja neil pole mitokondrit. Punaste vereliblede raku energiavajadus on rahuldatud[[anaeroobne hingamine| anaeroobse hingamisega]].
Punased verelibled on rakud, mille loome käigus ei sünteesita [[DNA]]-d ja [[RNA]]-d ning millel puudub [[mitokonder]], enamasti ka [[rakutuum]] ja paljunemisvõime.<ref name="Ndmdl" /><ref name="Uddzy" /> Seega on erütrotsüüdid täiesti erilised keha rakud, sarnanedes eeltuumsetele üherakulistele organismidele. Nad on [[bakter]]ite rakkudega sarnaselt väga väiksed ja neil pole mitokondrit. Punaste vereliblede raku energiavajadus on rahuldatud[[anaeroobne hingamine| anaeroobse hingamisega]].


Punaliblede areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia ja patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti.
Punaliblede areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia ja patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti.
15. rida: 15. rida:
== Ülesanne ==
== Ülesanne ==


Erütrotsüütide ülesandeks on transportida hingamiselunditest [[hapnik]]ku kõikjale [[kude]]desse ja [[elund|organitesse]] ning [[kude]]dest [[süsinikdioksiid]]i [[kopsud]]esse. Kuna punastel verelibledel puuduvad mitokondrid, siis ei tarbi nad ise seda, mida kannavad teistele keharakkudele - hapnikku [[rakuhingamine|rakuhingamise]] jaoks. Liikumiseks neil energiat ei kulu, neid liigutavad vereringes [[südamelihas|südame lihased]]. Erütrotsüüdid peavad kogu [[vereringe]]t läbides suutma läbi mahtuda väga kitsa läbimõõduga [[kapillaar (anatoomia)|kapillaarsoontest]], sellepärast on loogiline, et punased verelibled on keha rakkudest ühed kõige väiksemad.
Erütrotsüütide ülesandeks on transportida hingamiselunditest [[hapnik]]ku kõikjale [[kude]]desse ja [[elund|organitesse]] ning [[kude]]dest [[süsinikdioksiid]]i [[kopsud]]esse. Kuna punastel verelibledel puuduvad mitokondrid, siis ei tarbi nad ise seda, mida kannavad teistele keharakkudele – hapnikku [[rakuhingamine|rakuhingamise]] jaoks. Liikumiseks neil energiat ei kulu, neid liigutavad vereringes [[südamelihas|südame lihased]]. Erütrotsüüdid peavad kogu [[vereringe]]t läbides suutma läbi mahtuda väga kitsa läbimõõduga [[kapillaar (anatoomia)|kapillaarsoontest]], sellepärast on loogiline, et punased verelibled on keha rakkudest ühed kõige väiksemad.


Valdav osa hapnikust ja osa süsinikdioksiidist liituvad transpordi ajaks [[hemoglobiin]]iga. [[Hemoglobiin A]] (lüh HbA) on erütrotsüütide [[tsütosool]]i tähtsaim [[valgud|valk]].<ref>[[Steven R. Goodman]]. [[Anastasia Kurdia]]. [[Larry Ammann]]. [[David Kakhniashvili]]. [[Ovidiu Daescu]], [http://ebm.rsmjournals.com/content/232/11/1391.full The Human Red Blood Cell Proteome and Interactome,] Exp Biol Med, Detsember 2007, 232. köide, nr 11, lk1391-1408, doi: 10.3181/0706-MR-156, (vaadatud 07.05.2013)</ref><ref>[[John G.G. Ledingham]], [[David A. Warrell]], "Concise Oxford Textbook of Medicine", [[Oxford University Press]], [[2000]], ISBN 0 19 262870 4</ref>
Valdav osa hapnikust ja osa süsinikdioksiidist liituvad transpordi ajaks [[hemoglobiin]]iga. [[Hemoglobiin A]] (lüh HbA) on erütrotsüütide [[tsütosool]]i tähtsaim [[valgud|valk]].<ref name="HteND" /><ref name="JCZq5" />


Erütrotsüütide [[ensüüm]] [[karboanhüdraas]] kiirendab süsinikdioksiidi muutumist transporditavaks [[vesinikkarbonaad|vesinikkarbonaadiks]].
Erütrotsüütide [[ensüüm]] [[karboanhüdraas]] kiirendab süsinikdioksiidi muutumist transporditavaks [[vesinikkarbonaad|vesinikkarbonaadiks]].
26. rida: 26. rida:
===Hemogramm===
===Hemogramm===


Roomajate füsioloogiliste eripärade tõttu saab võtta väiksematel liikidel üksnes väga tillukese koguse verd. Roomajate vereproovide võtmisel ja tulemuste interpreteerimisel on oluline arvestada nende vanuse, soo, keskkonna ([[loodus]]es, [[vangistus]]es, [[loomaaed|loomaaias]], [[labor]]is, [[terraarium]]is vms) ja toitumisega ning iga üksiku indiviidi eripäraga.<ref name="merck manuals">[http://www.merckmanuals.com/vet/exotic_and_laboratory_animals/reptiles/management_of_reptiles.html#v3308414]</ref>
Roomajate füsioloogiliste eripärade tõttu saab võtta väiksematel liikidel üksnes väga tillukese koguse verd. Roomajate vereproovide võtmisel ja tulemuste interpreteerimisel on oluline arvestada nende vanuse, soo, keskkonna ([[loodus]]es, [[vangistus]]es, [[loomaaed|loomaaias]], [[labor]]is, [[terraarium]]is vms) ja toitumisega ning iga üksiku indiviidi eripäraga.<ref name="merck manuals" />


Roomajatel on väiksem arv erütrotsüüte (300 000 – 2 500 000 erütrotsüüti mikroliitris) kui lindudel ja imetajatel.
Roomajatel on väiksem arv erütrotsüüte (300 000 – 2 500 000 erütrotsüüti mikroliitris) kui lindudel ja imetajatel.
32. rida: 32. rida:
===Maolistel===
===Maolistel===


[[Madu]]de erütrotsüüdid on [[rakutuum|tuumaga]] rakud ja nende elukaar on 600 päeva ringis.<ref>Mark A. Mitchell, Thomas N. Tully, [http://books.google.ee/books?id=JMTUKwzPEvwC&pg=PA147&lpg=PA147&dq=erythrocytes+in+snakes&source=bl&ots=R0iphtBnVO&sig=pTircxTiNcxRsIvhDaT3QmTBiyI&hl=et&sa=X&ei=P8S4U6aAGsGX1AWyyoDAAg&ved=0CC8Q6AEwAg#v=onepage&q=erythrocytes%20in%20snakes&f=false Manual of Exotic Pet Practice], lk 147, 2009, Saunders Elsevier, Google'i raamatu (vaadatud 06.07.2014)</ref>
[[Madu]]de erütrotsüüdid on [[rakutuum|tuumaga]] rakud ja nende elukaar on 600 päeva ringis.<ref name="gcvu0" />


[[Harilik rästik|Hariliku rästiku]] erütrotsüütide mõõtmed: kõrgus 17–18 µm ja laius 12 µm.
[[Harilik rästik|Hariliku rästiku]] erütrotsüütide mõõtmed: kõrgus 17–18 µm ja laius 12 µm.
39. rida: 39. rida:
===Inimestel===
===Inimestel===


Inimvere küpsetest rakutüüpidest moodustavad erütrotsüüdid valdava enamiku. [[trombotsüüt|Trombotsüüdid]] moodustavad kümnendiku ja [[leukotsüüt|leukotsüüdid]] tuhandiku erütrotsüütide arvukusest.<ref>[[Walter Nienstedt]], [[Osmo Hänninen]], [[Antti Arstila]], [[Stig-Eyrik Björkqvist]]. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", [[Werner Söderström Osakeyhtiö]], Kirjastus [[Medicina]], 6 trükk, [[2011]], toimetaja [[Georg Loogna]], tõlkija [[Heli Kõiv]], keeletoimetaja [[Tiiu Sulsenberg]], 6 peatükk, ''VERI'', lk 168-172, ISBN 9985-829-36-0</ref>
Inimvere küpsetest rakutüüpidest moodustavad erütrotsüüdid valdava enamiku. [[trombotsüüt|Trombotsüüdid]] moodustavad kümnendiku ja [[leukotsüüt|leukotsüüdid]] tuhandiku erütrotsüütide arvukusest.<ref name="adRxz" />


[[Vastsündinu]] hematoloogilised referentsväärtused erütrotsüütide arvule esimesel elunädalal on 4 - 6 x 10<sup>12</sup>/l.<ref>[[Anne Ormisson]], [[Heili Varendi]], "Neonatoloogia. Õpik arstiteaduskonna üliõpilastele.", [[Tartu Ülikooli Kirjastus]], lk 57, 2015</ref>
[[Vastsündinu]] hematoloogilised referentsväärtused erütrotsüütide arvule esimesel elunädalal on 4 – 6 x 10<sup>12</sup>/l.<ref name="sKqtH" />


Täiskasvanud 70 kg kaaluva meesterahva organismis võiks olla hinnanguliselt 24,9 [[triljon]]it erütrotsüüti, mis annavad kokku umbes 2,5 kg kehakaalust ja ligi 5/6 keharakkude arvust.<ref>Alison Abbott: [http://www.nature.com/news/scientists-bust-myth-that-our-bodies-have-more-bacteria-than-human-cells-1.19136?WT.mc_id=FBK_NatureNews Scientists bust myth that our bodies have more bacteria than human cells] Nature, 8. jaanuar 2016</ref>
Täiskasvanud 70 kg kaaluva meesterahva organismis võiks olla hinnanguliselt 24,9 [[triljon]]it erütrotsüüti, mis annavad kokku umbes 2,5 kg kehakaalust ja ligi 5/6 keharakkude arvust.<ref name="uGXpY" />


Erütrotsüüdid on kantud kehtivasse inimese tsütoloogia ja histoloogia standardsõnavarasse ''[[Terminologia Histologica]]''-sse.
Erütrotsüüdid on kantud kehtivasse inimese tsütoloogia ja histoloogia standardsõnavarasse ''[[Terminologia Histologica]]''-sse.
50. rida: 50. rida:
[[Image:Erytrocyte deoxy to oxy v0.7.gif|pisi|Erütrotsüüdi ringluse animatsioon inimese vereringes. Animatsioon toimub reaalajas (20 sekundit ringluses) ja näitlikustab erütrotsüüdi sisenemise kapillaaridesse ja erütrotsüüdi vahelduvad ''värvimuutused'' hapnikustamise toimel.]]
[[Image:Erytrocyte deoxy to oxy v0.7.gif|pisi|Erütrotsüüdi ringluse animatsioon inimese vereringes. Animatsioon toimub reaalajas (20 sekundit ringluses) ja näitlikustab erütrotsüüdi sisenemise kapillaaridesse ja erütrotsüüdi vahelduvad ''värvimuutused'' hapnikustamise toimel.]]


Tavaolekus on nad [[kaksiknõgus]]ad kettad (ingl k "disks"), mille kuju muutub (ka [[spektriin]]i toime), kui nad ringlevad [[suur vereringe|suure]] ja [[väike vereringe|väikese vereringe]] kaudu, teiste rakkude survel kergesti.<ref>Dudek, 2011</ref>
Tavaolekus on nad [[kaksiknõgus]]ad kettad (ingl k "disks"), mille kuju muutub (ka [[spektriin]]i toime), kui nad ringlevad [[suur vereringe|suure]] ja [[väike vereringe|väikese vereringe]] kaudu, teiste rakkude survel kergesti.<ref name="6aUZP" />
*Läbimõõt: 7–8 μm (oleneb kasutavatest laboratoorsetest tehnikatest)
*Läbimõõt: 7–8 μm (oleneb kasutavatest laboratoorsetest tehnikatest)
*Paksus: 1–2 μm
*Paksus: 1–2 μm
*Ringlus: keskmiselt üks kord minutis (st kaks korda läbi südame ja kapillaaride)
*Ringlus: keskmiselt üks kord minutis (st kaks korda läbi südame ja kapillaaride)
*Elutsükkel: ringleb keskmiselt 100–120 päeva.<ref>Dudek 2011</ref><ref>[[John G.G. Ledingham]], [[David A. Warrell]], "Concise Oxford Textbook of Medicine", [[Oxford University Press]], lk 177, lk 215-219, [[2000]], ISBN 0 19 262870 4</ref>
*Elutsükkel: ringleb keskmiselt 100–120 päeva.<ref name="VLsyZ" /><ref name="P1N0D" />
*Peamiseks energiaallikaks on [[glükoos]]<ref>Dudek 2011</ref>
*Peamiseks energiaallikaks on [[glükoos]]<ref name="VLsyZ" />
*Erütrotsüüdid on väga tundlikud [[elektromagnetkiirgus]]e suhtes (nt ultraheli) ja võivad kergesti 'puhkeda' (ingl k ''rupture'').<ref>Health Protection Agency Report 2008</ref>
*Erütrotsüüdid on väga tundlikud [[elektromagnetkiirgus]]e suhtes (nt ultraheli) ja võivad kergesti 'puhkeda' (ingl k ''rupture'').<ref name="es8ap" />
*Arvukus: normaalse füsioloogiaga inimvere erütrotsüütide arvukus on 4–8 x 10<sup>6</sup> erütrotsüüti 1 ml inimvere kohta. Arvukus on muutlik ning on seotud nii indiviidi geneetika, vanuse, toitumise, organismi haiguslike seisundite kui ka elu- ja asukohaga ([[kõrgmäestik]]es, [[kosmos]]es, merepõhjas jne) ja keskkonnaga.
*Arvukus: normaalse füsioloogiaga inimvere erütrotsüütide arvukus on 4–8 x 10<sup>6</sup> erütrotsüüti 1 ml inimvere kohta. Arvukus on muutlik ning on seotud nii indiviidi geneetika, vanuse, toitumise, organismi haiguslike seisundite kui ka elu- ja asukohaga ([[kõrgmäestik]]es, [[kosmos]]es, merepõhjas jne) ja keskkonnaga.


65. rida: 65. rida:
{{Vaata|Veregrupid}}
{{Vaata|Veregrupid}}


Erütrotsüütide pinnal on [[süsivesikud|süsivesikuid]] sisaldavaid valguosisega aineid – [[glükoproteiin|glükoproteiine]], mida loetakse [[veregrupitegur|veregrupiteguriteks]].<ref>Walter Nienstedt, Osmo Hänninen, Antti Arstila, Stig-Eyrik Björkqvist. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", Werner Söderström Osakeyhtiö, Kirjastus Medicina, 6. trükk, [[2011]], toimetaja Georg Loogna, tõlkija Heli Kõiv, keeletoimetaja Tiiu Sulsenberg, 6 peatükk, ''VERI'', lk 168-172, ISBN 9985-829-36-0</ref> Inimese veregrupi saab kindlaks teha laborianalüüsidega, erütrotsüütidel tuvastatud [[antigeen]]ide põhjal. Selleks kasutavad laborid erinevaid vererühmade süsteeme, näiteks:<ref>"[[Meditsiinisõnastik]]", 2004</ref>
Erütrotsüütide pinnal on [[süsivesikud|süsivesikuid]] sisaldavaid valguosisega aineid – [[glükoproteiin|glükoproteiine]], mida loetakse [[veregrupitegur|veregrupiteguriteks]].<ref name="3kqvI" /> Inimese veregrupi saab kindlaks teha laborianalüüsidega, erütrotsüütidel tuvastatud [[antigeen]]ide põhjal. Selleks kasutavad laborid erinevaid vererühmade süsteeme, näiteks:<ref name="oOBAR" />
*[[ABO - vererühmade süsteem| ABO-süsteem]] – inimesed kuulvad erütrotsüütide pinnaantigeenide põhjal kas A-, B-, AB- või O-vererühma;
*[[ABO - vererühmade süsteem| ABO-süsteem]] – inimesed kuulvad erütrotsüütide pinnaantigeenide põhjal kas A-, B-, AB- või O-vererühma;
*[[Kelli vererühmade süsteem]] – inimesed kuuluvad vererühma K,Kk või k;
*[[Kelli vererühmade süsteem]] – inimesed kuuluvad vererühma K,Kk või k;
74. rida: 74. rida:
==Keemiline koostis==
==Keemiline koostis==


Erütrotsüüdi koostis: peamiselt [[vesi]] (ligi 70%), [[hemoglobiin]], [[lipiid]]id, [[glükoos]] ja [[ensüüm]]id, [[vitamiinid]]<ref>John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 176, [[2000]], ISBN 0 19 262870 4</ref><ref>Weatherall ''et al'', 19.1.:1983</ref>. Normaalse füsioloogiaga inimese üks erütrotsüüt võib sisaldada ~270 miljonit [[hemoglobiin]]i [[molekul]]i<ref>[http://www.sigmaaldrich.com/life-science/metabolomics/enzyme-explorer/learning-center/plasma-blood-protein/hemoglobin-heme-products.html Hemoglobin, Heme Products & Erythrocytes], (vaadatud 06.07.2014)</ref>
Erütrotsüüdi koostis: peamiselt [[vesi]] (ligi 70%), [[hemoglobiin]], [[lipiid]]id, [[glükoos]] ja [[ensüüm]]id, [[vitamiinid]]<ref name="VbO5n" /><ref name="8cAdT" />. Normaalse füsioloogiaga inimese üks erütrotsüüt võib sisaldada ~270 miljonit [[hemoglobiin]]i [[molekul]]i<ref name="yoKHF" />


Normaalse füsioloogiaga inimeste erütrotsüütides on sündides palju ensüüme: glükoos-6-fosfaadi dehüdrogenaas (RBC-G6PD), glutatiooni reduktaas (GR), püruvaatkinaas (PK), difosfoglütseraat (2,3-DPG) jm.
Normaalse füsioloogiaga inimeste erütrotsüütides on sündides palju ensüüme: glükoos-6-fosfaadi dehüdrogenaas (RBC-G6PD), glutatiooni reduktaas (GR), püruvaatkinaas (PK), difosfoglütseraat (2,3-DPG) jm.
80. rida: 80. rida:
===Erütrotsüüdid ja valgud===
===Erütrotsüüdid ja valgud===
{{Vaata|Valgud}}
{{Vaata|Valgud}}
Lisaks hemoglobiinile, mida loetakse erütrotsüütide [[tsütosool]]i tähtsaimaks valguks ja mille membraan on kaetud võrdselt nii [[lipiidid]]e kui valkudega, on teadustöötajad tänapäevaseid laboratoorseid tehnikaid ja abivahendeid kasutades avastanud inimese erütrotsüütides (''[[RBC]]'' des) veel 750 valku.<ref>Goodman ''et al'', 2007</ref>
Lisaks hemoglobiinile, mida loetakse erütrotsüütide [[tsütosool]]i tähtsaimaks valguks ja mille membraan on kaetud võrdselt nii [[lipiidid]]e kui valkudega, on teadustöötajad tänapäevaseid laboratoorseid tehnikaid ja abivahendeid kasutades avastanud inimese erütrotsüütides (''[[RBC]]'' des) veel 750 valku.<ref name="lUuZm" />


'''Erütrotsüüdid ja valkude eraldamine'''
'''Erütrotsüüdid ja valkude eraldamine'''
118. rida: 118. rida:
{{Vaata|Erütrotsütopoees}}
{{Vaata|Erütrotsütopoees}}


[[Erütrotsütopoees]] inimestel toimub diferentseerumata [[tüvirakk]]udest luuüdis, nimet ka [[erütroplast]]ideks, [[luuüdi]] [[vereliistak]]ud omakorda komplekteeritakse arvatavasti [[megakarüotsüüt]]idest, kuid selle täpset mehhanismi pole suudetud senini kirjeldada.<ref>Walter Nienstedt, Osmo Hänninen, Antti Arstila, Stig-Eyrik Björkqvist. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", [[Werner Söderström Osakeyhtiö]], Kirjastus [[Medicina]], 6 trükk, [[2011]], toimetaja Georg Loogna, tõlkija Heli Kõiv, keeletoimetaja Tiiu Sulsenberg, 6 peatükk, ''VERI'', lk 168-172, ISBN 9985-829-36-0</ref><ref>Ledingham ''et al'', 2000</ref><ref>Weatherall ''et al'', 19.8:1983</ref>[[Proerütroblastid]]el (e noortel erütrotsüütidel) on veel alles [[hemoglobiin]]i tootmiseks vajalikku [[ribonukleiinhape]]t, mis värvumisel on nähtav võrgustikuna. Noored erütrotsüüdid ehk eel-punalibled läbivad [[retikulotsüüdid|retikulotsüütideks]] arenemisel mitmeid [[rakugeneratsioon]]e enne kui nad liiguvad luudest vereringesse.<ref>John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 177, lk 215-219, [[2000]], ISBN 0 19 262870 4</ref>
[[Erütrotsütopoees]] inimestel toimub diferentseerumata [[tüvirakk]]udest luuüdis, nimet ka [[erütroplast]]ideks, [[luuüdi]] [[vereliistak]]ud omakorda komplekteeritakse arvatavasti [[megakarüotsüüt]]idest, kuid selle täpset mehhanismi pole suudetud senini kirjeldada.<ref name="nQQz8" /><ref name="Ndmdl" /><ref name="qbblM" />[[Proerütroblastid]]el (e noortel erütrotsüütidel) on veel alles [[hemoglobiin]]i tootmiseks vajalikku [[ribonukleiinhape]]t, mis värvumisel on nähtav võrgustikuna. Noored erütrotsüüdid ehk eel-punalibled läbivad [[retikulotsüüdid|retikulotsüütideks]] arenemisel mitmeid [[rakugeneratsioon]]e enne kui nad liiguvad luudest vereringesse.<ref name="NrYdL" />


Erütrotsüütide teket (nii stimulatsioon kui ka inhibeerimine) reguleerib põhiliselt [[neerud]]es komplekteeritava [[glükovalk|glükovalgu]] hormooni [[erütropoetiin]]i ringlus.<ref>Dudek, 2011</ref><ref>John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 177, lk 215-219, 2000, ISBN 0 19 262870 4</ref>Selle hulk veres tõuseb, kui hapniku hulk neerukoes langeb. Lisaks nimetatud hormoonile mõjutavad oluliselt punase luuüdi normaalseid funktsioone veel ka mitmed mikrotoitained, nagu [[B12-vitamiin|B<sub>12</sub>-vitamiin]], [[foolhape]] ja suure tõenäosusega ka [[B6-vitamiin|B<sub>6</sub>-vitamiin]], [[Vitamiin C]],[[B2-vitamiin|B<sub>2</sub>-vitamiin]] ja [[E-vitamiin]].
Erütrotsüütide teket (nii stimulatsioon kui ka inhibeerimine) reguleerib põhiliselt [[neerud]]es komplekteeritava [[glükovalk|glükovalgu]] hormooni [[erütropoetiin]]i ringlus.<ref name="6aUZP" /><ref name="KxHHI" />Selle hulk veres tõuseb, kui hapniku hulk neerukoes langeb. Lisaks nimetatud hormoonile mõjutavad oluliselt punase luuüdi normaalseid funktsioone veel ka mitmed mikrotoitained, nagu [[B12-vitamiin|B<sub>12</sub>-vitamiin]], [[foolhape]] ja suure tõenäosusega ka [[B6-vitamiin|B<sub>6</sub>-vitamiin]], [[Vitamiin C]],[[B2-vitamiin|B<sub>2</sub>-vitamiin]] ja [[E-vitamiin]].


===Erüptoos inimestel===
===Erüptoos inimestel===
126. rida: 126. rida:
Organismis vabaneb ja komplekteeritakse rakkude pideva uuenemise tõttu teatud kogus erütrotsüüte. Punaliblede keskmine eluiga on normaalse füsioloogiaga inimestel umbes 4 kuud (100–120 päeva), mille järel nad lammutatakse peamiselt [[makrofaagisüsteem]]is (vananenud termin retikuloendoteliaalsüsteem) ([[põrn]], [[maks]], [[luuüdi]]) [[fagotsütoos]]i teel, protsessi nimetatakse ka [[erüptoos]]iks ehk erütrotsüütide [[apoptoos|programmeeritud raku surmaks]].
Organismis vabaneb ja komplekteeritakse rakkude pideva uuenemise tõttu teatud kogus erütrotsüüte. Punaliblede keskmine eluiga on normaalse füsioloogiaga inimestel umbes 4 kuud (100–120 päeva), mille järel nad lammutatakse peamiselt [[makrofaagisüsteem]]is (vananenud termin retikuloendoteliaalsüsteem) ([[põrn]], [[maks]], [[luuüdi]]) [[fagotsütoos]]i teel, protsessi nimetatakse ka [[erüptoos]]iks ehk erütrotsüütide [[apoptoos|programmeeritud raku surmaks]].


Hävivate punaliblede [[rakumembraan]] lõheneb ja vabaneb [[hemoglobiin]]. [[Hemolüüs]]i (ja ka teiste füsioloogiliste protsesside) tõttu hävib ja asendatakse [[retikulotsüüdid|retikulotsüütidega]], iga ööpäevaga 1% kogu punaliblede arvust.<ref>John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 177, lk 215-219, [[2000]], ISBN 0 19 262870 4</ref> Erütrotsüütide valguaines lõhustatakse [[aminohapped|aminohapeteks]] mida organism taaskasutab, nagu raudagi.<ref>Walter Nienstedt, Osmo Hänninen, Antti Arstila, Stig-Eyrik Björkqvist. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", Werner Söderström Osakeyhtiö, Kirjastus Medicina, 6 trükk, 2011, toimetaja Georg Loogna, tõlkija Heli Kõiv, keeletoimetaja Tiiu Sulsenberg, 6 peatükk, ''VERI'', lk 168-172, ISBN 9985-829-36-0</ref>
Hävivate punaliblede [[rakumembraan]] lõheneb ja vabaneb [[hemoglobiin]]. [[Hemolüüs]]i (ja ka teiste füsioloogiliste protsesside) tõttu hävib ja asendatakse [[retikulotsüüdid|retikulotsüütidega]], iga ööpäevaga 1% kogu punaliblede arvust.<ref name="NrYdL" /> Erütrotsüütide valguaines lõhustatakse [[aminohapped|aminohapeteks]] mida organism taaskasutab, nagu raudagi.<ref name="jdxEE" />


Erüptoosi inhibeerivad erütropoietiin ja [[lämmastikoksiid]].
Erüptoosi inhibeerivad erütropoietiin ja [[lämmastikoksiid]].
138. rida: 138. rida:
{{Vaata|Malaaria}}
{{Vaata|Malaaria}}


[[Malaaria]] vormi (RHK-10, jaotis: B50) mida põhjustavad erütrotsüütides elavad ''[[Plasmodium falciparum]]''i [[algloomad]].<ref>[http://www.sciencedaily.com/releases/2008/07/080708155615.htm How The Malaria Parasite Hijacks Human Red Blood Cells], 10. Juuli, 2008, (vaadatud 12.06.2013)</ref>
[[Malaaria]] vormi (RHK-10, jaotis: B50) mida põhjustavad erütrotsüütides elavad ''[[Plasmodium falciparum]]''i [[algloomad]].<ref name="3MuPe" />
<ref name="nz8ZJ" />
⚫
<ref>Svetlana Glushakova, Dan Yin, Nicole Gartner, Joshua Zimmerberg,[http://www.malariajournal.com/content/6/1/61 Quantification of malaria parasite release from infected erythrocytes: inhibition by protein-free media.], Malaria Journal 2007, 6:61doi:10.1186/1475-2875-6-61, (vaadatud 12.06.2013)</ref>


====Hormoon: erütropoetiin====
====Hormoon: erütropoetiin====


[[Neer]]ude komplekteeritava hormooni [[erütropoetiin]]i ja erütrotsüütide loome patoloogiatega seostatakse kliinilises meditsiinis paljusid haiguslikke seisundid, nagu : [[nefrogeenne aneemia]], mitmed [[neeruvähk|neeruvähi]] vormid komplekteerivad [[erütropoetiin]]i, kroonilised kopsuhaigused ja [[südamepuudulikkus]] põhjustavad raske kuluga [[hüpoksia]]t mida seostatakse samuti erütropoetiiniga.<ref>[[John G.G. Ledingham]], [[David A. Warrell]], "Concise Oxford Textbook of Medicine", [[Oxford University Press]], lk 215, [[2000]], ISBN 0 19 262870 4</ref>
[[Neer]]ude komplekteeritava hormooni [[erütropoetiin]]i ja erütrotsüütide loome patoloogiatega seostatakse kliinilises meditsiinis paljusid haiguslikke seisundid, nagu : [[nefrogeenne aneemia]], mitmed [[neeruvähk|neeruvähi]] vormid komplekteerivad [[erütropoetiin]]i, kroonilised kopsuhaigused ja [[südamepuudulikkus]] põhjustavad raske kuluga [[hüpoksia]]t mida seostatakse samuti erütropoetiiniga.<ref name="KyZRF" />


====Ensüümipuudulikkus====
====Ensüümipuudulikkus====
149. rida: 149. rida:
Ensüümipuudulikkusega seotud haiguslikke seisundeid diagnoositakse vastavaid laboratoorseid analüüse tellides.
Ensüümipuudulikkusega seotud haiguslikke seisundeid diagnoositakse vastavaid laboratoorseid analüüse tellides.


Hemolüütiline aneemia ehk punaliblede lagunemine, mida seostatakse kliinilises meditsiinis glükolüütilise [[Embdeni-Meyerhofi tsükkel|Embdeni-Meyerhofi tsükli]] ensüümipuudulikkusega, paljud neist on pärilikud [[Adenosiintrifosfaat|ATP]] energiatootmise vähemefektiivsed protsessid keha sees, kui erütrotsüütidel pole võimalik energiat Embdeni-Meyerhofi tsükli käigus omandada, siis võtavad nad eluks vajaliku energia muid metaboolseid radu kasutades.<ref>John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 215-219, 2000, ISBN 0 19 262870 4</ref>
Hemolüütiline aneemia ehk punaliblede lagunemine, mida seostatakse kliinilises meditsiinis glükolüütilise [[Embdeni-Meyerhofi tsükkel|Embdeni-Meyerhofi tsükli]] ensüümipuudulikkusega, paljud neist on pärilikud [[Adenosiintrifosfaat|ATP]] energiatootmise vähemefektiivsed protsessid keha sees, kui erütrotsüütidel pole võimalik energiat Embdeni-Meyerhofi tsükli käigus omandada, siis võtavad nad eluks vajaliku energia muid metaboolseid radu kasutades.<ref name="MV7wk" />


====Inimvere kihid====
====Inimvere kihid====
Vajadusel, kas [[vereanalüüs]]i ehk [[doonor]]vere töötlemiseks, tsentrifuugitakse verd [[antikoagulant]]idega, eraldamaks selle osiseid:<ref>Vereanalüüsi kvaliteedi käsiraamat</ref>
Vajadusel, kas [[vereanalüüs]]i ehk [[doonor]]vere töötlemiseks, tsentrifuugitakse verd [[antikoagulant]]idega, eraldamaks selle osiseid:<ref name="BAwZk" />
* pealmine kiht – [[vereplasma]]
* pealmine kiht – [[vereplasma]]
* keskmine kiht – kohev [[leukotsüüt]]idest ja [[vereliistak]]utest koosnev kiht
* keskmine kiht – kohev [[leukotsüüt]]idest ja [[vereliistak]]utest koosnev kiht
163. rida: 163. rida:
Erütrotsüüte uuritakse vastavate laboratoorsete seadmetega nii hapnikustamise taseme suuruse, arvu, mahu ja muude näitajate kaudu.
Erütrotsüüte uuritakse vastavate laboratoorsete seadmetega nii hapnikustamise taseme suuruse, arvu, mahu ja muude näitajate kaudu.


Erütrotsüütide liigitused: <ref>Weatherall et al ,19.1. 1983</ref>
Erütrotsüütide liigitused: <ref name="sGOSK" />
<ref name="PN66P" />
⚫
<ref>[[John G.G. Ledingham]], [[David A. Warrell]], "Concise Oxford Textbook of Medicine", [[Oxford University Press]], lk 177, [[2000]], ISBN 0 19 262870 4</ref>
*[[anisotsütoos]] – erütrotsüüdid on erineva suurusega
*[[anisotsütoos]] – erütrotsüüdid on erineva suurusega
*[[isotsütoos]] – erütrotsüüdid on võrdse suurusega
*[[isotsütoos]] – erütrotsüüdid on võrdse suurusega
176. rida: 176. rida:
*[[akantotsüüdid]] – ka ogarakud, esinevad lipiidide metabolismiga geneetiliste häirete puhul.
*[[akantotsüüdid]] – ka ogarakud, esinevad lipiidide metabolismiga geneetiliste häirete puhul.


Eesti Haigekassa kaudu kindlustatutele võidakse vajadusel teha mitmeid hematoloogilisi analüüse, näiteks:<ref>[[Laine Trapido]]. "Meditsiiniterminite lühendeid". AS Medicina, Tallinn, 2007, ISBN 978-9985-829-79-0</ref>
Eesti Haigekassa kaudu kindlustatutele võidakse vajadusel teha mitmeid hematoloogilisi analüüse, näiteks:<ref name="DxKdp" />


'''Inimvere erütrotsüütide automaatuuring; kontsentratsioonid ja referentsvahemikud'''
'''Inimvere erütrotsüütide automaatuuring; kontsentratsioonid ja referentsvahemikud'''
226. rida: 226. rida:
|[[piko]]
|[[piko]]
|[[p]]
|[[p]]
|10<sup>-12</sup>
|10<sup>−12</sup>
|-
|-
|[[femto]]
|[[femto]]
|[[f]]
|[[f]]
|10<sup>-15</sup>
|10<sup>−15</sup>


|}
|}


Erütrotsüütide mahu määramine vereproovis ei anna inimorganismis toimuvast mitte alati tulemuslikku pilti. Näiteks on erütrotsüütide maht normaalne [[rasedus]]e, [[tsirroos]]i, [[neerupõletik|nefriidi]] korral ning [[HIV|HI-viirusesse]] nakatunuil üksnes kergelt alla normi.<ref>[http://cig.salk.edu/extra_html/etc_hiv_diagonstics.htm#cbc HIV Diagnostic Tests], Aprill 1997, (vaadatud 06.07.2014)</ref>
Erütrotsüütide mahu määramine vereproovis ei anna inimorganismis toimuvast mitte alati tulemuslikku pilti. Näiteks on erütrotsüütide maht normaalne [[rasedus]]e, [[tsirroos]]i, [[neerupõletik|nefriidi]] korral ning [[HIV|HI-viirusesse]] nakatunuil üksnes kergelt alla normi.<ref name="osV9v" />


Erinevad laborid võivad kasutada mitmesuguseid mõõtühikuid. Näiteks saab punaliblede arvu väljendada kas 3,0–6,2 miljon/μL ja/või SI-ühikutes (norm täiskasvanul on 3,0-6,2 x 10<sup>12</sup>/L). Lisaks kasutatakse veel mitmeid laboriuuringuid: erütrotsütaarsete antikehade sõeltest (B-aRBC-g), erütrotsüüdid liikvoris (CSF-RBC), erütrotsüütide settekiirus (B-ESRw) jpt.
Erinevad laborid võivad kasutada mitmesuguseid mõõtühikuid. Näiteks saab punaliblede arvu väljendada kas 3,0–6,2 miljon/μL ja/või SI-ühikutes (norm täiskasvanul on 3,0–6,2 x 10<sup>12</sup>/L). Lisaks kasutatakse veel mitmeid laboriuuringuid: erütrotsütaarsete antikehade sõeltest (B-aRBC-g), erütrotsüüdid liikvoris (CSF-RBC), erütrotsüütide settekiirus (B-ESRw) jpt.


==Ürgsed punalibled==
==Ürgsed punalibled==
Jäämehe [[Ötzi]], kes suri 5300 aastat tagasi, muumiat analüüsiti [[röntgenikiired|röntgenikiirte]] ja [[kompuutertomograafia]] kaudu ning avastati tema kehal verejäänukeid. Seda kinnitasid jäämehe arvatavatelt haavakohtadelt leitud verejäänukite hiljutised [[immunotsütokeemia]]analüüsid (kasutades [[aatomjõumikroskoopia]]t ja [[Ramani spektroskoopia]]t). Jäämehe kudede erütrotsüüdid on üsna sarnased tänapäeva inimeste vere punalibledega.<ref name="Preservation of 5300 year old red blood cells in the Iceman">[[Marek Janko]], [[Robert W. Stark]], [[Albert Zink]], doi: 10.1098/rsif.2012.0174, J. R. Soc. Interface, oktoober 2012, 9. köide, nr 75, lk 2581-2590. [http://rsif.royalsocietypublishing.org/content/9/75/2581.full (vaadatud 04.05.2013) ]</ref>
Jäämehe [[Ötzi]], kes suri 5300 aastat tagasi, muumiat analüüsiti [[röntgenikiired|röntgenikiirte]] ja [[kompuutertomograafia]] kaudu ning avastati tema kehal verejäänukeid. Seda kinnitasid jäämehe arvatavatelt haavakohtadelt leitud verejäänukite hiljutised [[immunotsütokeemia]]analüüsid (kasutades [[aatomjõumikroskoopia]]t ja [[Ramani spektroskoopia]]t). Jäämehe kudede erütrotsüüdid on üsna sarnased tänapäeva inimeste vere punalibledega.<ref name="Preservation of 5300 year old red blood cells in the Iceman" />


==Termin==
==Termin==
251. rida: 251. rida:


== Viited ==
== Viited ==
{{viited}}
{{viited|1=2|allikad=
<ref name="merck manuals">[http://www.merckmanuals.com/vet/exotic_and_laboratory_animals/reptiles/management_of_reptiles.html#v3308414]</ref>
<ref name="Preservation of 5300 year old red blood cells in the Iceman">[[Marek Janko]], [[Robert W. Stark]], [[Albert Zink]], doi: 10.1098/rsif.2012.0174, J. R. Soc. Interface, oktoober 2012, 9. köide, nr 75, lk 2581–2590. [http://rsif.royalsocietypublishing.org/content/9/75/2581.full (vaadatud 04.05.2013) ]</ref>
<ref name="01DpH">"[[Meditsiinisõnastik]]" 172:2004.</ref>
<ref name="AoX3e">Baumann R, Dragon S., [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16281952 Erythropoiesis and red cell function in vertebrate embryos. Lühikokkuvõte], Eur J Clin Invest. 2005 Dec;35 Suppl 3:2–12. (vaadatud 12.06.2013)</ref>
<ref name="iNOSs">Glomski CA, Tamburlin J, Chainani M.,[http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/1504472 The phylogenetic odyssey of the erythrocyte. III. Fish, the lower vertebrate experience. Lühikokkuvõte], Histol Histopathol. Juuli 1992;7(3):501-28., (vaadatud 12.06.2013)</ref>
<ref name="DyLHL">Glomski CA, Tamburlin J, Hard R, Chainani M., [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9046052 The phylogenetic odyssey of the erythrocyte. IV. The amphibians. Lühikokkuvõte.], Histol Histopathol. 1997 Jaanuar;12(1):147-70., (vaadatud (12.06.2013)</ref>
<ref name="MT6P0">Glomski CA, Tamburlin J., [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/2134404 The phylogenetic odyssey of the erythrocyte. II. The early or invertebrate prototypes. Lühikokkuvõte.], Histol Histopathol. 1990 Oktoober;5(4):513-25., (vaadatud (12.06.2013)</ref>
<ref name="Ndmdl">Ledingham ''et al'', 2000</ref>
<ref name="Uddzy">"[[Meditsiinisõnastik]]" 627:2004.</ref>
<ref name="HteND">[[Steven R. Goodman]]. [[Anastasia Kurdia]]. [[Larry Ammann]]. [[David Kakhniashvili]]. [[Ovidiu Daescu]], [http://ebm.rsmjournals.com/content/232/11/1391.full The Human Red Blood Cell Proteome and Interactome,] Exp Biol Med, Detsember 2007, 232. köide, nr 11, lk1391-1408, doi: 10.3181/0706-MR-156, (vaadatud 07.05.2013)</ref>
<ref name="JCZq5">[[John G.G. Ledingham]], [[David A. Warrell]], "Concise Oxford Textbook of Medicine", [[Oxford University Press]], [[2000]], ISBN 0 19 262870 4</ref>
<ref name="gcvu0">Mark A. Mitchell, Thomas N. Tully, [http://books.google.ee/books?id=JMTUKwzPEvwC&pg=PA147&lpg=PA147&dq=erythrocytes+in+snakes&source=bl&ots=R0iphtBnVO&sig=pTircxTiNcxRsIvhDaT3QmTBiyI&hl=et&sa=X&ei=P8S4U6aAGsGX1AWyyoDAAg&ved=0CC8Q6AEwAg#v=onepage&q=erythrocytes%20in%20snakes&f=false Manual of Exotic Pet Practice], lk 147, 2009, Saunders Elsevier, Google'i raamatu (vaadatud 06.07.2014)</ref>
<ref name="adRxz">[[Walter Nienstedt]], [[Osmo Hänninen]], [[Antti Arstila]], [[Stig-Eyrik Björkqvist]]. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", [[Werner Söderström Osakeyhtiö]], Kirjastus [[Medicina]], 6 trükk, [[2011]], toimetaja [[Georg Loogna]], tõlkija [[Heli Kõiv]], keeletoimetaja [[Tiiu Sulsenberg]], 6 peatükk, ''VERI'', lk 168–172, ISBN 9985-829-36-0</ref>
<ref name="sKqtH">[[Anne Ormisson]], [[Heili Varendi]], "Neonatoloogia. Õpik arstiteaduskonna üliõpilastele.", [[Tartu Ülikooli Kirjastus]], lk 57, 2015</ref>
<ref name="uGXpY">Alison Abbott: [http://www.nature.com/news/scientists-bust-myth-that-our-bodies-have-more-bacteria-than-human-cells-1.19136?WT.mc_id=FBK_NatureNews Scientists bust myth that our bodies have more bacteria than human cells] Nature, 8. jaanuar 2016</ref>
<ref name="6aUZP">Dudek, 2011</ref>
<ref name="VLsyZ">Dudek 2011</ref>
<ref name="P1N0D">[[John G.G. Ledingham]], [[David A. Warrell]], "Concise Oxford Textbook of Medicine", [[Oxford University Press]], lk 177, lk 215–219, [[2000]], ISBN 0 19 262870 4</ref>
<ref name="es8ap">Health Protection Agency Report 2008</ref>
<ref name="3kqvI">Walter Nienstedt, Osmo Hänninen, Antti Arstila, Stig-Eyrik Björkqvist. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", Werner Söderström Osakeyhtiö, Kirjastus Medicina, 6. trükk, [[2011]], toimetaja Georg Loogna, tõlkija Heli Kõiv, keeletoimetaja Tiiu Sulsenberg, 6 peatükk, ''VERI'', lk 168–172, ISBN 9985-829-36-0</ref>
<ref name="oOBAR">"[[Meditsiinisõnastik]]", 2004</ref>
<ref name="VbO5n">John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 176, [[2000]], ISBN 0 19 262870 4</ref>
<ref name="8cAdT">Weatherall ''et al'', 19.1.:1983</ref>
<ref name="yoKHF">[http://www.sigmaaldrich.com/life-science/metabolomics/enzyme-explorer/learning-center/plasma-blood-protein/hemoglobin-heme-products.html Hemoglobin, Heme Products & Erythrocytes], (vaadatud 06.07.2014)</ref>
<ref name="lUuZm">Goodman ''et al'', 2007</ref>
<ref name="nQQz8">Walter Nienstedt, Osmo Hänninen, Antti Arstila, Stig-Eyrik Björkqvist. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", [[Werner Söderström Osakeyhtiö]], Kirjastus [[Medicina]], 6 trükk, [[2011]], toimetaja Georg Loogna, tõlkija Heli Kõiv, keeletoimetaja Tiiu Sulsenberg, 6 peatükk, ''VERI'', lk 168–172, ISBN 9985-829-36-0</ref>
<ref name="qbblM">Weatherall ''et al'', 19.8:1983</ref>
<ref name="NrYdL">John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 177, lk 215–219, [[2000]], ISBN 0 19 262870 4</ref>
<ref name="KxHHI">John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 177, lk 215–219, 2000, ISBN 0 19 262870 4</ref>
<ref name="jdxEE">Walter Nienstedt, Osmo Hänninen, Antti Arstila, Stig-Eyrik Björkqvist. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", Werner Söderström Osakeyhtiö, Kirjastus Medicina, 6 trükk, 2011, toimetaja Georg Loogna, tõlkija Heli Kõiv, keeletoimetaja Tiiu Sulsenberg, 6 peatükk, ''VERI'', lk 168–172, ISBN 9985-829-36-0</ref>
<ref name="3MuPe">[http://www.sciencedaily.com/releases/2008/07/080708155615.htm How The Malaria Parasite Hijacks Human Red Blood Cells], 10. Juuli, 2008, (vaadatud 12.06.2013)</ref>
⚫
<ref name="nz8ZJ">Svetlana Glushakova, Dan Yin, Nicole Gartner, Joshua Zimmerberg,[http://www.malariajournal.com/content/6/1/61 Quantification of malaria parasite release from infected erythrocytes: inhibition by protein-free media.], Malaria Journal 2007, 6:61doi:10.1186/1475-2875-6-61, (vaadatud 12.06.2013)</ref>
<ref name="KyZRF">[[John G.G. Ledingham]], [[David A. Warrell]], "Concise Oxford Textbook of Medicine", [[Oxford University Press]], lk 215, [[2000]], ISBN 0 19 262870 4</ref>
<ref name="MV7wk">John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 215–219, 2000, ISBN 0 19 262870 4</ref>
<ref name="BAwZk">Vereanalüüsi kvaliteedi käsiraamat</ref>
<ref name="sGOSK">Weatherall et al ,19.1. 1983</ref>
⚫
<ref name="PN66P">[[John G.G. Ledingham]], [[David A. Warrell]], "Concise Oxford Textbook of Medicine", [[Oxford University Press]], lk 177, [[2000]], ISBN 0 19 262870 4</ref>
<ref name="DxKdp">[[Laine Trapido]]. "Meditsiiniterminite lühendeid". AS Medicina, Tallinn, 2007, ISBN 978-9985-829-79-0</ref>
<ref name="osV9v">[http://cig.salk.edu/extra_html/etc_hiv_diagonstics.htm#cbc HIV Diagnostic Tests], Aprill 1997, (vaadatud 06.07.2014)</ref>
}}


==Kirjanduslikud allikad==
==Kirjanduslikud allikad==
*[[D.J. Weatherall]] [[David A. Warrell]], [[John G.G. Ledingham]], "Oxford Textbook of Medicine", [[Oxford University Press]], [[1983]], ISBN 0 19 261159-3
*[[D.J. Weatherall]] [[David A. Warrell]], [[John G.G. Ledingham]], "Oxford Textbook of Medicine", [[Oxford University Press]], [[1983]], ISBN 0 19 261159-3
* Lang F, Lang KS, Lang PA, Huber SM, Wieder T., [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16910766 Mechanisms and significance of eryptosis.Lühikokkuvõte.], Antioxid Redox Signal. 2006 Juuli-August;8(7-8):1183-92., (vaadatud 06.07.2014)
* Lang F, Lang KS, Lang PA, Huber SM, Wieder T., [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/16910766 Mechanisms and significance of eryptosis.Lühikokkuvõte.], Antioxid Redox Signal. 2006 Juuli-August;8(7–8):1183–92., (vaadatud 06.07.2014)
* [http://www.genomesize.com/cellsize/reptiles.htm Reptile erythrocyte sizes], (vaadatud 06.07.2014)
* [http://www.genomesize.com/cellsize/reptiles.htm Reptile erythrocyte sizes], (vaadatud 06.07.2014)
*[[Laine Trapido]], "[[Meditsiini terminite lühendeid]]", keeletoimetaja [[Katrin Hallas]]. AS [[Medicina]], [[2007]], ISBN 978-9985-829-79-0
*[[Laine Trapido]], "[[Meditsiini terminite lühendeid]]", keeletoimetaja [[Katrin Hallas]]. AS [[Medicina]], [[2007]], ISBN 978-9985-829-79-0

Redaktsioon: 7. märts 2017, kell 09:49

Punased verelibled

Erütrotsüüt ehk punalible ehk punaverelible (ladina erythrocytus; lüh RBC) on selgroogsetel südame-veresoonkonna kaudu hapnikku ja süsihappegaasi transportiv vererakk.[1][2][3][4]

Erütrotsüüdid on kaetud erütrotsüüdi membraaniga.

Enamikel selgrootutel, va osadel rõngussidel, kidavakladel, limustel, pärgussidel, kärssussidel, okasnahksetel, erütrotsüüdid puuduvad.[5]

Punased verelibled on rakud, mille loome käigus ei sünteesita DNA-d ja RNA-d ning millel puudub mitokonder, enamasti ka rakutuum ja paljunemisvõime.[6][7] Seega on erütrotsüüdid täiesti erilised keha rakud, sarnanedes eeltuumsetele üherakulistele organismidele. Nad on bakterite rakkudega sarnaselt väga väiksed ja neil pole mitokondrit. Punaste vereliblede raku energiavajadus on rahuldatud anaeroobse hingamisega.

Punaliblede areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia ja patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti. Erütrotsüüdid osalevad paljude süstitud ravimite transpordis ja metabolismis. Punalibled on toiduks osadele vereimejatest putukatele.

Ülesanne

Erütrotsüütide ülesandeks on transportida hingamiselunditest hapnikku kõikjale kudedesse ja organitesse ning kudedest süsinikdioksiidi kopsudesse. Kuna punastel verelibledel puuduvad mitokondrid, siis ei tarbi nad ise seda, mida kannavad teistele keharakkudele – hapnikku rakuhingamise jaoks. Liikumiseks neil energiat ei kulu, neid liigutavad vereringes südame lihased. Erütrotsüüdid peavad kogu vereringet läbides suutma läbi mahtuda väga kitsa läbimõõduga kapillaarsoontest, sellepärast on loogiline, et punased verelibled on keha rakkudest ühed kõige väiksemad.

Valdav osa hapnikust ja osa süsinikdioksiidist liituvad transpordi ajaks hemoglobiiniga. Hemoglobiin A (lüh HbA) on erütrotsüütide tsütosooli tähtsaim valk.[8][9]

Erütrotsüütide ensüüm karboanhüdraas kiirendab süsinikdioksiidi muutumist transporditavaks vesinikkarbonaadiks.

Kuna vereringes olevatel punastel verelibledel puudub raku tuum, DNA, mitokondrid ja ribosoomid, siis ei saa neid rakke ohustada ka viirused, sest erütrotsüütides puuduvad viiruste rünnaku jaoks vajalikud sihtmärgid.

Roomajatel

Hemogramm

Roomajate füsioloogiliste eripärade tõttu saab võtta väiksematel liikidel üksnes väga tillukese koguse verd. Roomajate vereproovide võtmisel ja tulemuste interpreteerimisel on oluline arvestada nende vanuse, soo, keskkonna (looduses, vangistuses, loomaaias, laboris, terraariumis vms) ja toitumisega ning iga üksiku indiviidi eripäraga.[10]

Roomajatel on väiksem arv erütrotsüüte (300 000 – 2 500 000 erütrotsüüti mikroliitris) kui lindudel ja imetajatel.

Maolistel

Madude erütrotsüüdid on tuumaga rakud ja nende elukaar on 600 päeva ringis.[11]

Hariliku rästiku erütrotsüütide mõõtmed: kõrgus 17–18 µm ja laius 12 µm.

Imetajatel

Inimestel

Inimvere küpsetest rakutüüpidest moodustavad erütrotsüüdid valdava enamiku. Trombotsüüdid moodustavad kümnendiku ja leukotsüüdid tuhandiku erütrotsüütide arvukusest.[12]

Vastsündinu hematoloogilised referentsväärtused erütrotsüütide arvule esimesel elunädalal on 4 – 6 x 1012/l.[13]

Täiskasvanud 70 kg kaaluva meesterahva organismis võiks olla hinnanguliselt 24,9 triljonit erütrotsüüti, mis annavad kokku umbes 2,5 kg kehakaalust ja ligi 5/6 keharakkude arvust.[14]

Erütrotsüüdid on kantud kehtivasse inimese tsütoloogia ja histoloogia standardsõnavarasse Terminologia Histologica-sse.

Erütrotsüütide morfoloogia ja liikuvus

Erütrotsüüdi ringluse animatsioon inimese vereringes. Animatsioon toimub reaalajas (20 sekundit ringluses) ja näitlikustab erütrotsüüdi sisenemise kapillaaridesse ja erütrotsüüdi vahelduvad värvimuutused hapnikustamise toimel.

Tavaolekus on nad kaksiknõgusad kettad (ingl k "disks"), mille kuju muutub (ka spektriini toime), kui nad ringlevad suure ja väikese vereringe kaudu, teiste rakkude survel kergesti.[15]

  • Läbimõõt: 7–8 μm (oleneb kasutavatest laboratoorsetest tehnikatest)
  • Paksus: 1–2 μm
  • Ringlus: keskmiselt üks kord minutis (st kaks korda läbi südame ja kapillaaride)
  • Elutsükkel: ringleb keskmiselt 100–120 päeva.[16][17]
  • Peamiseks energiaallikaks on glükoos[16]
  • Erütrotsüüdid on väga tundlikud elektromagnetkiirguse suhtes (nt ultraheli) ja võivad kergesti 'puhkeda' (ingl k rupture).[18]
  • Arvukus: normaalse füsioloogiaga inimvere erütrotsüütide arvukus on 4–8 x 106 erütrotsüüti 1 ml inimvere kohta. Arvukus on muutlik ning on seotud nii indiviidi geneetika, vanuse, toitumise, organismi haiguslike seisundite kui ka elu- ja asukohaga (kõrgmäestikes, kosmoses, merepõhjas jne) ja keskkonnaga.

Punaste vereliblede tuum peab rakust kaduma enne, kui rakk vereringesse pääseb. Erütrotsüütidega ringlevad veel ka erütroblastid, erütrofaagid.

Erütrotsüüdid ja veregrupid

 Pikemalt artiklis Veregrupid

Erütrotsüütide pinnal on süsivesikuid sisaldavaid valguosisega aineid – glükoproteiine, mida loetakse veregrupiteguriteks.[19] Inimese veregrupi saab kindlaks teha laborianalüüsidega, erütrotsüütidel tuvastatud antigeenide põhjal. Selleks kasutavad laborid erinevaid vererühmade süsteeme, näiteks:[20]

  • ABO-süsteem – inimesed kuulvad erütrotsüütide pinnaantigeenide põhjal kas A-, B-, AB- või O-vererühma;
  • Kelli vererühmade süsteem – inimesed kuuluvad vererühma K,Kk või k;
  • Kiddi vererühmade süsteem – inimesed kuulvad erütrotsüütide pinnaantigeeni põhjal kas Jka, Jkb või JkaJkb;
  • Duffy vererühmade süsteem – inimesed kuuluvad erütrotsüütide pinnaantigeenide põhjal kas Fya- või Fyb- vererühma;
  • Rh-süsteem – inimesed kuuluvad D-antigeeni põhjal kas reesuspositiivsesse või reesusnegatiivsesse rühma.

Keemiline koostis

Erütrotsüüdi koostis: peamiselt vesi (ligi 70%), hemoglobiin, lipiidid, glükoos ja ensüümid, vitamiinid[21][22]. Normaalse füsioloogiaga inimese üks erütrotsüüt võib sisaldada ~270 miljonit hemoglobiini molekuli[23]

Normaalse füsioloogiaga inimeste erütrotsüütides on sündides palju ensüüme: glükoos-6-fosfaadi dehüdrogenaas (RBC-G6PD), glutatiooni reduktaas (GR), püruvaatkinaas (PK), difosfoglütseraat (2,3-DPG) jm.

Erütrotsüüdid ja valgud

 Pikemalt artiklis Valgud

Lisaks hemoglobiinile, mida loetakse erütrotsüütide tsütosooli tähtsaimaks valguks ja mille membraan on kaetud võrdselt nii lipiidide kui valkudega, on teadustöötajad tänapäevaseid laboratoorseid tehnikaid ja abivahendeid kasutades avastanud inimese erütrotsüütides (RBC des) veel 750 valku.[24]

Erütrotsüüdid ja valkude eraldamine

Aasta Avastaja/avastajate kollektiiv Valkude arv
2002 Low, et al. 84 erinevat RBC membraani valku
2004 Steven R. Goodman et al. 181 erinevat RBC membraani valku
2005 Low, et al, Kakhniashvili, et al. 200 erinevat RBC valku
2006 Pasini, et al 556 erinevat RBC valku
2007 Steven R. Goodman et al. 751 erinevat RBC valku

Erütrotsütopoees inimestel

 Pikemalt artiklis Erütrotsütopoees

Erütrotsütopoees inimestel toimub diferentseerumata tüvirakkudest luuüdis, nimet ka erütroplastideks, luuüdi vereliistakud omakorda komplekteeritakse arvatavasti megakarüotsüütidest, kuid selle täpset mehhanismi pole suudetud senini kirjeldada.[25][6][26]Proerütroblastidel (e noortel erütrotsüütidel) on veel alles hemoglobiini tootmiseks vajalikku ribonukleiinhapet, mis värvumisel on nähtav võrgustikuna. Noored erütrotsüüdid ehk eel-punalibled läbivad retikulotsüütideks arenemisel mitmeid rakugeneratsioone enne kui nad liiguvad luudest vereringesse.[27]

Erütrotsüütide teket (nii stimulatsioon kui ka inhibeerimine) reguleerib põhiliselt neerudes komplekteeritava glükovalgu hormooni erütropoetiini ringlus.[15][28]Selle hulk veres tõuseb, kui hapniku hulk neerukoes langeb. Lisaks nimetatud hormoonile mõjutavad oluliselt punase luuüdi normaalseid funktsioone veel ka mitmed mikrotoitained, nagu B12-vitamiin, foolhape ja suure tõenäosusega ka B6-vitamiin, Vitamiin C,B2-vitamiin ja E-vitamiin.

Erüptoos inimestel

Organismis vabaneb ja komplekteeritakse rakkude pideva uuenemise tõttu teatud kogus erütrotsüüte. Punaliblede keskmine eluiga on normaalse füsioloogiaga inimestel umbes 4 kuud (100–120 päeva), mille järel nad lammutatakse peamiselt makrofaagisüsteemis (vananenud termin retikuloendoteliaalsüsteem) (põrn, maks, luuüdi) fagotsütoosi teel, protsessi nimetatakse ka erüptoosiks ehk erütrotsüütide programmeeritud raku surmaks.

Hävivate punaliblede rakumembraan lõheneb ja vabaneb hemoglobiin. Hemolüüsi (ja ka teiste füsioloogiliste protsesside) tõttu hävib ja asendatakse retikulotsüütidega, iga ööpäevaga 1% kogu punaliblede arvust.[27] Erütrotsüütide valguaines lõhustatakse aminohapeteks mida organism taaskasutab, nagu raudagi.[29]

Erüptoosi inhibeerivad erütropoietiin ja lämmastikoksiid.

Patoloogia

Hematoloogia

Punaste vereliblede elutsükliga seostatakse ja diagnoositakse inimestel mitmeid haiguslikke seisundeid, näiteks erütroblastoos, erütroblastopeenia,erütrotsüteemia, erütroviirus B19 (Parvoviridae), aneemiad (rauapuudusaneemia, talasseemia, sferotsüütne aneemia, pärilikud hemolüütilised aneemiad jt. Kasvajaid: erütroleukeemia, erütroblastoom jpt.

Erütrotsüüdid ja malaaria

 Pikemalt artiklis Malaaria

Malaaria vormi (RHK-10, jaotis: B50) mida põhjustavad erütrotsüütides elavad Plasmodium falciparumi algloomad.[30] [31]

Hormoon: erütropoetiin

Neerude komplekteeritava hormooni erütropoetiini ja erütrotsüütide loome patoloogiatega seostatakse kliinilises meditsiinis paljusid haiguslikke seisundid, nagu : nefrogeenne aneemia, mitmed neeruvähi vormid komplekteerivad erütropoetiini, kroonilised kopsuhaigused ja südamepuudulikkus põhjustavad raske kuluga hüpoksiat mida seostatakse samuti erütropoetiiniga.[32]

Ensüümipuudulikkus

Ensüümipuudulikkusega seotud haiguslikke seisundeid diagnoositakse vastavaid laboratoorseid analüüse tellides.

Hemolüütiline aneemia ehk punaliblede lagunemine, mida seostatakse kliinilises meditsiinis glükolüütilise Embdeni-Meyerhofi tsükli ensüümipuudulikkusega, paljud neist on pärilikud ATP energiatootmise vähemefektiivsed protsessid keha sees, kui erütrotsüütidel pole võimalik energiat Embdeni-Meyerhofi tsükli käigus omandada, siis võtavad nad eluks vajaliku energia muid metaboolseid radu kasutades.[33]

Inimvere kihid

Vajadusel, kas vereanalüüsi ehk doonorvere töötlemiseks, tsentrifuugitakse verd antikoagulantidega, eraldamaks selle osiseid:[34]

Vereproovi automaatuuring erütrotsüütidele ja referentsväärtused

Kaasaegsetes molekulaarbioloogia ja kliinilise meditsiini laborites teostatakse (mh ka haiguslike seisundite diagnoosimisel) mitmeid vereanalüüse ja erütrotsüütide automaatuuringuid (ka radioaktiivse märgistusainega).

Vereproovi uuringud (värvumise meetodil), mille käigus vaadeldakse erütrotsüütide suurust, kuju ja värvumist, muudavad praktiseerivatel arstidel inimese tervislikku seisundi ja diagnoosi selgitamise ja võimaliku teraapia süsteemsemaks ja patsiendi jaoks lihtsamaks. Erütrotsüüte uuritakse vastavate laboratoorsete seadmetega nii hapnikustamise taseme suuruse, arvu, mahu ja muude näitajate kaudu.

Erütrotsüütide liigitused: [35] [36]

  • anisotsütoos – erütrotsüüdid on erineva suurusega
  • isotsütoos – erütrotsüüdid on võrdse suurusega
  • makrostütoos – suurpunaliblesus
  • mikrotsütoos – erütrotsüüdid on väiksemõõtmelised (kuni 5 μm)
  • poikilotsütoos – erütrotsüüdid on erineva kujuga.
  • hüpokroomia – hemoglobiinivähesus erütrotsüütides
  • anisokroomia – hapnikustamise varieeruvus
  • sferotsütoos – kerajate erütrotsüütide esinemine millega kaasneb membraani erütrotsütoos, võib olla geneetiline häire
  • elliptotsütoos – elliptotsüütide e ovaalsete erütrotsüütide kiirenenud lagunemine ja aneemiad
  • akantotsüüdid – ka ogarakud, esinevad lipiidide metabolismiga geneetiliste häirete puhul.

Eesti Haigekassa kaudu kindlustatutele võidakse vajadusel teha mitmeid hematoloogilisi analüüse, näiteks:[37]

Inimvere erütrotsüütide automaatuuring; kontsentratsioonid ja referentsvahemikud

Parameeter Lühend Ingliskeelne termin Ühik Referentsvahemik
Erütrotsüütide absoluutarv RBC Red Blood Cells Nx1012/l 3,7–6,5
Erütrotsüütide keskmine maht MCV Mean Cell Volume femtoliiter 71–135
Keskmine Hgb hulk erütrotsüüdis MCH Mean Cell Hgb pg/RBC (pikogramm erütrotsüüdi kohta) 24–37
Keskmine Hgb kontsentratsioon erütrotsüüdis MCHC Mean Cell Hgb Con g/L 281–365
Erütrotsüütide suurusjaotuvuse variatsioonikoefitsient RDW-CV Red Cell Distribution Width % 11,6–14,8

Märkus. Tabelis on kasutatud rahvusvaheliste ühikute e SI-ühikute eesliiteid.

Ühik Lühendi tähis Tegur
piko p 10−12
femto f 10−15

Erütrotsüütide mahu määramine vereproovis ei anna inimorganismis toimuvast mitte alati tulemuslikku pilti. Näiteks on erütrotsüütide maht normaalne raseduse, tsirroosi, nefriidi korral ning HI-viirusesse nakatunuil üksnes kergelt alla normi.[38]

Erinevad laborid võivad kasutada mitmesuguseid mõõtühikuid. Näiteks saab punaliblede arvu väljendada kas 3,0–6,2 miljon/μL ja/või SI-ühikutes (norm täiskasvanul on 3,0–6,2 x 1012/L). Lisaks kasutatakse veel mitmeid laboriuuringuid: erütrotsütaarsete antikehade sõeltest (B-aRBC-g), erütrotsüüdid liikvoris (CSF-RBC), erütrotsüütide settekiirus (B-ESRw) jpt.

Ürgsed punalibled

Jäämehe Ötzi, kes suri 5300 aastat tagasi, muumiat analüüsiti röntgenikiirte ja kompuutertomograafia kaudu ning avastati tema kehal verejäänukeid. Seda kinnitasid jäämehe arvatavatelt haavakohtadelt leitud verejäänukite hiljutised immunotsütokeemiaanalüüsid (kasutades aatomjõumikroskoopiat ja Ramani spektroskoopiat). Jäämehe kudede erütrotsüüdid on üsna sarnased tänapäeva inimeste vere punalibledega.[39]

Termin

Kreekakeelsetest sõnadest ἐρυθρός (erythrós) "punane" ja κύτος (kytos) "rakk".

Vaata ka

Viited

  1. ↑ "Meditsiinisõnastik" 172:2004.
  2. ↑ Baumann R, Dragon S., Erythropoiesis and red cell function in vertebrate embryos. Lühikokkuvõte, Eur J Clin Invest. 2005 Dec;35 Suppl 3:2–12. (vaadatud 12.06.2013)
  3. ↑ Glomski CA, Tamburlin J, Chainani M.,The phylogenetic odyssey of the erythrocyte. III. Fish, the lower vertebrate experience. Lühikokkuvõte, Histol Histopathol. Juuli 1992;7(3):501-28., (vaadatud 12.06.2013)
  4. ↑ Glomski CA, Tamburlin J, Hard R, Chainani M., The phylogenetic odyssey of the erythrocyte. IV. The amphibians. Lühikokkuvõte., Histol Histopathol. 1997 Jaanuar;12(1):147-70., (vaadatud (12.06.2013)
  5. ↑ Glomski CA, Tamburlin J., The phylogenetic odyssey of the erythrocyte. II. The early or invertebrate prototypes. Lühikokkuvõte., Histol Histopathol. 1990 Oktoober;5(4):513-25., (vaadatud (12.06.2013)
  6. ↑ 6,0 6,1 Ledingham et al, 2000
  7. ↑ "Meditsiinisõnastik" 627:2004.
  8. ↑ Steven R. Goodman. Anastasia Kurdia. Larry Ammann. David Kakhniashvili. Ovidiu Daescu, The Human Red Blood Cell Proteome and Interactome, Exp Biol Med, Detsember 2007, 232. köide, nr 11, lk1391-1408, doi: 10.3181/0706-MR-156, (vaadatud 07.05.2013)
  9. ↑ John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, 2000, ISBN 0 19 262870 4
  10. ↑ [1]
  11. ↑ Mark A. Mitchell, Thomas N. Tully, Manual of Exotic Pet Practice, lk 147, 2009, Saunders Elsevier, Google'i raamatu (vaadatud 06.07.2014)
  12. ↑ Walter Nienstedt, Osmo Hänninen, Antti Arstila, Stig-Eyrik Björkqvist. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", Werner Söderström Osakeyhtiö, Kirjastus Medicina, 6 trükk, 2011, toimetaja Georg Loogna, tõlkija Heli Kõiv, keeletoimetaja Tiiu Sulsenberg, 6 peatükk, VERI, lk 168–172, ISBN 9985-829-36-0
  13. ↑ Anne Ormisson, Heili Varendi, "Neonatoloogia. Õpik arstiteaduskonna üliõpilastele.", Tartu Ülikooli Kirjastus, lk 57, 2015
  14. ↑ Alison Abbott: Scientists bust myth that our bodies have more bacteria than human cells Nature, 8. jaanuar 2016
  15. ↑ 15,0 15,1 Dudek, 2011
  16. ↑ 16,0 16,1 Dudek 2011
  17. ↑ John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 177, lk 215–219, 2000, ISBN 0 19 262870 4
  18. ↑ Health Protection Agency Report 2008
  19. ↑ Walter Nienstedt, Osmo Hänninen, Antti Arstila, Stig-Eyrik Björkqvist. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", Werner Söderström Osakeyhtiö, Kirjastus Medicina, 6. trükk, 2011, toimetaja Georg Loogna, tõlkija Heli Kõiv, keeletoimetaja Tiiu Sulsenberg, 6 peatükk, VERI, lk 168–172, ISBN 9985-829-36-0
  20. ↑ "Meditsiinisõnastik", 2004
  21. ↑ John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 176, 2000, ISBN 0 19 262870 4
  22. ↑ Weatherall et al, 19.1.:1983
  23. ↑ Hemoglobin, Heme Products & Erythrocytes, (vaadatud 06.07.2014)
  24. ↑ Goodman et al, 2007
  25. ↑ Walter Nienstedt, Osmo Hänninen, Antti Arstila, Stig-Eyrik Björkqvist. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", Werner Söderström Osakeyhtiö, Kirjastus Medicina, 6 trükk, 2011, toimetaja Georg Loogna, tõlkija Heli Kõiv, keeletoimetaja Tiiu Sulsenberg, 6 peatükk, VERI, lk 168–172, ISBN 9985-829-36-0
  26. ↑ Weatherall et al, 19.8:1983
  27. ↑ 27,0 27,1 John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 177, lk 215–219, 2000, ISBN 0 19 262870 4
  28. ↑ John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 177, lk 215–219, 2000, ISBN 0 19 262870 4
  29. ↑ Walter Nienstedt, Osmo Hänninen, Antti Arstila, Stig-Eyrik Björkqvist. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", Werner Söderström Osakeyhtiö, Kirjastus Medicina, 6 trükk, 2011, toimetaja Georg Loogna, tõlkija Heli Kõiv, keeletoimetaja Tiiu Sulsenberg, 6 peatükk, VERI, lk 168–172, ISBN 9985-829-36-0
  30. ↑ How The Malaria Parasite Hijacks Human Red Blood Cells, 10. Juuli, 2008, (vaadatud 12.06.2013)
  31. ↑ Svetlana Glushakova, Dan Yin, Nicole Gartner, Joshua Zimmerberg,Quantification of malaria parasite release from infected erythrocytes: inhibition by protein-free media., Malaria Journal 2007, 6:61doi:10.1186/1475-2875-6-61, (vaadatud 12.06.2013)
  32. ↑ John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 215, 2000, ISBN 0 19 262870 4
  33. ↑ John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 215–219, 2000, ISBN 0 19 262870 4
  34. ↑ Vereanalüüsi kvaliteedi käsiraamat
  35. ↑ Weatherall et al ,19.1. 1983
  36. ↑ John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, lk 177, 2000, ISBN 0 19 262870 4
  37. ↑ Laine Trapido. "Meditsiiniterminite lühendeid". AS Medicina, Tallinn, 2007, ISBN 978-9985-829-79-0
  38. ↑ HIV Diagnostic Tests, Aprill 1997, (vaadatud 06.07.2014)
  39. ↑ Marek Janko, Robert W. Stark, Albert Zink, doi: 10.1098/rsif.2012.0174, J. R. Soc. Interface, oktoober 2012, 9. köide, nr 75, lk 2581–2590. (vaadatud 04.05.2013)

Kirjanduslikud allikad

Välislingid

Pärit leheküljelt "https://et.wikipedia.org/w/index.php?title=Erütrotsüüt&oldid=4596443"