Erütrotsüüt

Erütrotsüüt ehk punalible ehk punaverelible (kreekakeelsetest sõnadest ἐρυθρός (erythrós) "punane" ja κύτος (kytos) "rakk") on suletud vere- ja lümfiringlusega loomadel hapnikku ja süsihappegaasi transportiv vererakk.

Inimvere rakutüübid

 Pikemalt artiklis Imetajate rakutüüpide loetelu

Inimvere rakud koosnevad:

• valdava enamiku, umbes ¼, moodustavad erütrotsüüdid
• valgelibled ehk leukotsüüdid moodustavad tuhandiku erütrotsüütide arvukusest
• väikesed vereliistakud ehk trombotsüüdid, moodustavad kümnendiku erütrotsüütide arvukusest jpt rakutüüpe.

Inimvere kihid

Vajadusel, kas vereanalüüsi ehk doonorvere töötlemiseks, tsentrifuugitakse verd antikoagulantidega, eraldamaks selle erinevaid osiseid:

• pealmine kiht- vereplasma
• keskmine kiht- kohev leukotsüütidest ja vereliistakutest koosnev kiht
• alumine kiht- erütrotsüüdid.

Erütrotsüütide ülesanne

Erütrotsüütide ülesandeks on transportida kopsudest hapnikku kõikjale kudedesse ja organitesse ning kudedest süsinikdioksiidi kopsudesse. Valdav osa hapnikust ja osa süsinikidioksiidist liituvad transpordi ajaks hemoglobiiniga. Hemoglobiin A on erütrotsüütide tsütosooli tähtsaim valk. Erütrotsüütide ensüüm karboanhüdraas kiirendab süsinikdioksiidi muutumist transporditavaks vesinikkarbonaadiks.

Ürgsed punalibled

Ötzi- jäämehe (ingl k Tyrolean Ice Man) muumiat, kes leiti 5300 aastat hiljem, analüüsiti röntgenikiirte (X-rays) ja kompuutertomograafia kaudu ja avastati Ötzi kehal verejäänukeid. Seda kinnitasid jäämehe arvatavatelt haavakohtadelt leitud verejäänukite hiljutised immunohistokeemilised analüüsid (kasutati ATM (atomic force microscope) mikroskoopi ja Ramani spektroskoopi). Jäämehe kudede erütrotsüüdid e (RBC)d on üsna sarnased tänapäeva inimeste vere punalibledega.

Erütrotsüütide morfoloogia ja liikuvus

Inimese erütrotsüüdi ringluse animatsioon vereringes. Animatsioon toimub reaalajas (20 sekundit ringluses) ja näitlikustab selle kuidas erütrotsüüt deformeerub sisenedes kapillaaridesse ja kuidas punalible vereringes, hapnikustamise käigus,vahelduvalt värvi muudab.

Tavaolekus on nad kaksiknõgusad kettad, millede kuju muutub (ka spektriini toime), kui nad ringlevad suure ja väikese vereringe kaudu, teiste rakkude survel kergesti.

• Läbimõõt: 5-8 μm (oleneb kasutavatest laboratoorsetest tehnikatest)
• Paksus: 1-2 μm
• Koostis: peamiselt vesi(ligi 70%), hemoglobiin, rasvad, suhkrud ja ensüümid
• Ringlus: keskmiselt üks kord minutis (st 2 korda läbi südame ja kapillaaride)
• Elutsükkel: ringleb keskmiselt 100-120 päeva.
• Peamiseks energiaallikaks on glükoos
• Erütrotsüüdid on väga tundlikud elektromagnetkiirguse suhtes (nt ultraheli) ja võivad kergesti hävineda.

Erütrotsüüdid ja veregrupid

 Pikemalt artiklis Veregrupid

Erütrotsüütide pinnal on süsivesikuid sisaldavaid valguosisega aineid- glükoproteiine, mida loetakse veregrupiteguriteks. Inimese veregrupi kuuluvus määratakse ära laborianalüüsidega, erütrotsüütidel tuvastatud antigeenide põhjal, selleks kasutavad laborid erinevaid vererühmade süsteeme, nagu:

• ABO-süsteem - inimesed kuulvad erütrotsüütide pinnaantigeenide põhjal kas A-,B-,AB või O-vererühma;
• Kelli vererühmade süsteem- inimesed kuuluvad vererühma K,Kk või k;
• Kiddi vererühmade süsteem- inimesed kuulvad erütotsüütide pinnaantigeeni põhjal kas Jk^a, Jk^b või Jk^aJk^b;
• Duffy vererühmade süsteem- inimesed kuuluvad erütotsüütide pinnaantigeenide põhjal kas Fya- või Fyb- vererühma;
• Rh-süsteem - inimesed kuuluvad D-antigeeni põhjal kas reesuspositiivsesse või reesusnegatiivsesse rühma;

Erütrotsüüdid ja valgud

 Pikemalt artiklis Valgud

Lisaks hemoglobiinile, mida loetakse erütrotsüütide tsütosooli tähtsaimaks valguks on teadustöötajad tänapäevaseid laboratoorseid tehnikaid ja abivahendeid kasutades avastanud inimese erütrotsüütides (RBC des) lisaks veel 750 valku.

Erütrotsüüdid ja valkude eraldamine

Aasta	Avastaja/avastajate kollektiiv	Valkude arv
2002	Low, et al.	84 erinevat RBC membraani valku
2004	Steven R. Goodman et al.	181 erinevat RBC membraani valku
2005	Low, et al, Kakhniashvili, et al.	200 erinevat RBC valku
2006	Pasini, et al	556 erinevat RBC valku
2007	Steven R. Goodman et al.	751 erinevat RBC valku

Erütrotsütopoees inimestel

Erütrotsütopoees inimestel toimub diferentseerumata tüvirakkudest luuüdis, luuüdi vereliistakud komplekteeritakse megakarüotsüütidest.Proerütroblastidel (e noortel erütrotsüütidel) on veel alles hemoglobiini tootmiseks vajalikku ribonukleiinhapet, mis värvumisel on nähtav võrgustikuna. Noored erütrotsüüdid ehk eel-punalibled läbivad retikulotsüütideks arenemisel mitmeid rakugeneratsioone enne kui nad liiguvad luudest vereringesse. Punaverelibledeks muutuvad punase luuüdirakud (norm. sisaldus on 20% punasest luuüdist) hakkavad tasapisi (norm täiskasvanul 2 milj/sek) täituma valguga hemoglobiin. Punased verelibled on rakud, millede loome käigus ei sünteesita DNAd ja RNAd, puudub mitokonder ja rakutuum ning paljunemisvõime. Punaste vereliblede tuum peab rakust kaduma enne, kui rakk vereringesse pääseb. Erütrotsüütide teket (nii stimulatsioon kui ka inhibeerimine) reguleerib põhiliselt neerudes komplekteeritava glükovalgu hormooni erütropoetiini ringlus. Selle hulk veres tõuseb, kui hapniku hulk neerukoes langeb. Erütrotsüütidega ringlevad veel ka erütroblastid, erütrofaagid.<Lisaks nimetatud hormoonile mõjutavad oluliselt punase luuüdi normaalseid funktsioone veel ka mitmed mikrotoitained, nagu B₁₂-vitamiin, foolhape ja suure tõenäosusega ka B₆-vitamiin, Vitamiin C,B₂-vitamiin ja E-vitamiin.

Erüptoos inimestel

Organismis vabaneb ja komplekteeritakse rakkude pideva uuenemise tõttu teatud kogus erütrotsüüte. Hävivate punaliblede rakumembraan lõheneb ja vabaneb hemoglobiin. Hemolüüsi (ja ka teiste füsioloogiliste protsesside) tõttu hävib ja asendatakse retikulotsüütidega, iga ööpäevaga 1% kogu punaliblede arvust. Erütrotsüütide ehk punaliblede keskmine eluiga on umbes 4 kuud, mille järel nad lammutatakse peamiselt makrofaagisüsteemis (vananenud termin retikuloendoteliaalsüsteem) (põrn, maks, luuüdi) fagotsütoosi teel, protsessi nimetatakse ka erüptoosiks ehk erütrotsüütide programmeeritud raku surmaks. Erütrotsüütide valguaines lõhustatakse aminohapeteks mida organism taaskasutab, nagu raudagi.

Erütrotsüüdid ja kliiniline meditsiin

Punaste vereliblede elutsükliga seostatakse ja diagnoositakse, rahvusvahelist haiguste klassifikatsiooni RHK-10 kasutades, mitmeid haiguslikke seisundeid nagu :

• erütroblastoos
• erütroblastopeenia
• erütrotsüteemia
• aneemiad (rauapuudusaneemia, talasseemia, pärilikud hemolüütilised aneemiad jt. ]

Kasvajaid:

• erütroleukeemia (pahaloomuline vohang)
• erütroblastoom (kasvaja)

Erütrotsüüdid ja erütropoetiin

Neerude poolt komplekteeritaval hormooni erütropoetiini ja erütrotsüütide loome patoloogiatega seostatakse kliinilises meditsiinis paljusid haiguslikke seisundid, nagu : nefrogeenne aneemia, osad neeru pahaloomulised kasvajad komplekteerivad erütropoietiini, kroonilised kopsu- ja südamehaigused põhjustavad raske kuluga hüpoksiat komplekteerivad nimetatud hormooni.

Erütrotsüüdid ja ensüümid

Erütrotsüütides on normaalse füsioloogiaga inimestel sündides palju ensüüme :

• Glükoos-6-fosfaadi dehüdrogenaas (RBC-G6PD)
• glutatiooni reduktaas (GR)
• Püruvaatkinaas (PK)
• Difosfoglütseraat (2,3-DPG)

Ensüümide puudulikkusega seotud haiguslikke seisundeid, diagnoositakse vastavaid laboratoorseid analüüse tellides. Märkus: Siin on ära toodud ensüümide tavaterminid.

Vereproovi automaatuuring erütrotsüütidele ja referentsväärtused

Kaasaegsetes molekulaarbioloogia laborites teostatakse (mh ka haiguslike seisundite diagnoosimisel) mitmeid vere ja erütrotsüütide automaatuuringuid (ka radioaktiivse märgistusainega). Eesti Tervishoiusüsteemi kaudu kindlustatutele võidakse vajadusel teostada mitmeid hematoloogilisi analüüse, näiteks:

Inimvere erütrotsüütide automaatuuring kontsentratsioonid ja referentsvahemikud

Parameeter	Lühend	Ingliskeelne termin	Ühik	Referentvahemik
Erütrotsüütide absoluutarv	RBC	Red Blood Cells	Nx12/l	3,7-6,5
Erütrotsüütide keskmine maht	MCV	Mean Cell Volume	femtoliiter	71-135
Keskmine Hgb hulk erütrotsüüdis	MCH	Mean Cell Hgb	pg/RBC (pikogramm erütrotsüüdi kohta)	24-37
Keskmine Hgb kontsentratsioon erütrotsüüdis	MCHC	Mean Cell Hgb Con	g/L	281-365
Erütrotsüütide suurusjaotuvuse variatsioonikoefitsient	RDW-CV	Red Cell Distribution Width	%	11,6-14,8

Märkus: Tabelis on kasutatud rahvusvaheliste ühikute e SI-ühikute eesliiteid.

Ühik	Lühendi tähis	Tegur
piko	p	10-12
femto	f	10-15

Erinevad laborid võivad kasutada mitmesuguseid mõõtühikuid näiteks saab punaliblede arvu väljendada kas :3,0-6,2 miljon/μL ja/või SI-ühikutes, norm täiskasvanu 3,0-6,2 x 10¹²/L). Lisaks kasutatakse veel mitmeid laboriuuringuid: erütrotsütaarsete antikehade sõeltest (B-aRBC-g), erütrotsüüdid liikvoris (CSF-RBC),erütrotsüütide settekiirus (B-ESRw) jpt.

Vaata ka

• Veregrupid
• Imetajate rakutüüpide loetelu
• Veri
• CBC- täisvere uuring
• Verepank
• Vereülekanne
• Laboratoorne diagnostika
• Makrofaagisüsteem
• Makrotsüüt
• Mikrotsüüt
• Normotsüüt
• Retikulotsüüt
• Vereringe
• Rakk
• Tsütosool
• Valgud
• Aminohapped

Kasutatud publikatsioonid

• Meditsiinisõnastik. Tõlkijad Katrin Rehemaa, Sirje Ootsing, Laine Trapido. Lk 8,151,338,342,627,649, 2004, Kirjastus Medicina, ISBN 9985-829-55-7.
• Meditsiini terminite lühendeid. Koostaja Laine Trapido, keeletoimetaja Katrin Hallas. AS Medicina 2007, ISBN 978-9985-829-79-0
• Chernecky, C.C.. Casella, L.A.. Berger, B.J.. Jarvis,E.. Lee,D..Wren.K..Wren,T.L.. Laboratory Tests and Diagnostic Procedures., Part 2: Laboratory Tests and Diagnostic Procedures., Sanders Elsevier , 5th ed, 2008, ISBN 978-1-4160-3704-0

John G.G. Ledingham, David A. Warrell, "Concise Oxford Textbook of Medicine", Oxford University Press, 2000, ISBN 0 19 262870 4.

• SA TÜ Kliinikum Ühendlabor.Tartu Ülikooli Kliinikumi hematoloogilised uuringud.(vaadatud 03.05.2013)
• Eesti Haigekassa tervishoiuteenuste loetelu. ”Eesti Haigekassa tervishoiuteenuste loetelu”, VV määrus, 8. peatükk, Laboriuuringud, lahangud ja kudede transplantaadid

§ 66.(1), Vere, kehavedelike ja eritiste rakkude uuringute piirhinnad, Veebiversioon (vaadatud 03.05.2013)

• Erütrotsüütide settekiirus,Veebiversioon (vaadatud 03.05.2013) (pdf)
• Hemogramm,Veebiversioon (vaadatud 03.05.2013) (pdf)
• Retikulotsüüdid (B-Ret), Veebiversioon (vaadatud 03.05.2013) (pdf)
• Marek Janko, Robert W. Stark, Albert Zink. Preservation of 5300 year old red blood cells in the Iceman., doi: 10.1098/rsif.2012.0174, J. R. Soc. Interface , October 2012, vol. 9, no. 75, pages 2581-2590. Veebiversioon (vaadatud 04.05.2013
• Walter Nienstedt, Osmo Hänninen, Antti Arstila, Stig-Eyrik Björkqvist. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", Werner Söderström Osakeyhtiö, Kirjastus Medicina, 6 trükk, 2011, toimetaja Georg Loogna, tõlkija Heli Kõiv, keeletoimetaja Tiiu Sulsenberg, 6 peatükk, VERI, lk 168-172, ISBN 9985-829-36-0.
• Steven R. Goodman. Anastasia Kurdia. Larry Ammann. David Kakhniashvili. Ovidiu Daescu." The Human Red Blood Cell Proteome and Interactome", Exp Biol Med, December 2007, vol. 232 ,no. 11, 1391-1408, doi: 10.3181/0706-MR-156.Veebiversioon (vaadatud 07.05.2013)

Lisalugemist

• Health Protection Agency.Report: Health effects of exposure to ultrasound and infrasound Documents of the Health Protection Agency. Radiation, Chemical and Environmental Hazards.. 2008. Veebiversioon (vaadatud 19.05.2013) (pdf)

Välisallikad

• SA TÜ Kliinikum Ühendlabor.Tartu Ülikooli Kliinikumi hematoloogilised uuringud.Glükoos-6-fosfaadi dehüdrogenaas (RBC-G6PD), Veebiversioon (vaadatud 03.05.2013) (pdf)
• SA TÜ Kliinikum Ühendlabor.Tartu Ülikooli Kliinikumi vereanalüüsi kvaliteedi käsiraamat. Veebiversioon (vaadatud 19.05.2013) (pdf)
• Unified Human Interactome (UniHI). An Entry Gate to the Human Protein Interactome. Veebiversioon (vaadatud 07.05.2013) (pdf)