Lümfotsüüt: erinevus redaktsioonide vahel

Allikas: Vikipeedia
Sirvi ajalugu interaktiivselt
← Vanem muudatusUuem muudatus →
Eemaldatud sisu Lisatud sisu
VisuaalneVikitekst
Kdkdlkd (arutelu | kaastöö)
5 muudatust
lll
P Tühistati kasutaja Kdkdlkd (arutelu) tehtud muudatused ja pöörduti tagasi viimasele muudatusele, mille tegi Whisfel.
Märgis: Tühistamine
1. rida: 1. rida:
[[Pilt:SEM Lymphocyte.jpg|pisi|Inimese lümfotsüüt [[Elektronmikroskoop|elektronmikroskoobis]]]]
[[Pilt:SEM Lymphocyte.jpg|pisi|Inimese lümfotsüüt [[Elektronmikroskoop|elektronmikroskoobis]]]]
'''Lümfotsüüt''' ehk '''lümfirakk''' ([[ladina keel|ladina]] ''lymphocytus'') on paljude [[selgroogsed|selgroogsete]] [[Immuunsüsteem|immuunsüsteemi]] [[Agranulotsüüt|agranuloosne]] [[rakk]]. Lümfotsüüdid kuuluvad [[leukotsüüt]]ide hulka ja neile omistatakse tähtis osa organismi [[immuunvastus]]es.<ref name="mercksource" /><ref name="YX1DF" />
El '''urbanismo de Barcelona''' se desarrolló conforme a los cambios históricos y territoriales de la ciudad, y en consonancia con otros factores definitorios del espacio público, como la arquitectura, las infraestructuras urbanas y la adecuación y mantenimiento de espacios naturales, parques y jardines.


Lümfotsüütide areng, morfoloogia ja patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti.
La evolución urbanística de la ciudad condal ha sido constante desde su fundación en época romana hasta la actualidad, si bien desde el siglo xix se ha acentuado gracias al plan de Ensanche y la agregación de municipios limítrofes. Cabe remarcar que hasta el siglo xix la ciudad estaba encorsetada por sus murallas de origen medieval, al tener la consideración de plaza militar, por lo que su crecimiento estaba limitado. La situación cambió con el derribo de las murallas y la donación a la ciudad de la fortaleza de la Ciudadela, lo que propició la expansión de la ciudad por la llanura contigua, hecho que se plasmó en el proyecto de Ensanche elaborado por Ildefonso Cerdá, que supuso la mayor ampliación territorial de Barcelona. Otro aumento significativo de la superficie de la capital catalana fue la anexión de varios municipios colindantes con Barcelona, entre finales del siglo xix y principios del xx, lo que motivó un Plan de Enlaceselaborado en 1903. Posteriormente, el desarrollo urbanístico estuvo marcado por el aumento de la población debido a la inmigración desde otras partes de España, lo que conllevó diversos proyectos urbanísticos como el Plan Comarcal de 1953 o el Plan General Metropolitano de 1976. Igualmente, la adecuación del espacio urbano de la ciudad se ha visto favorecida entre los siglos xix y xxi por diversos eventos celebrados en la ciudad, como la Exposición Universal de 1888, la Internacional de 1929, el XXXV Congreso Eucarístico Internacional de 1952, los Juegos Olímpicos de 1992 y el Fórum Universal de las Culturas de 2004.

Lümfotsüüdid moodustavad [[omandatud immuunsus|omandatud immuunsuse]]. Lümfotsüütide populatsioonid liiguvad kehes [[veri|vere]] (ligi 2%) ja [[lümf]]iga ning neid leidub [[lümfikude|lümfikoes]], [[lümfisoon]]tes, [[lümfisõlm]]edes, [[harkelund]]is, [[põrn]]as, [[luuüdi]]s ja vähem muudes kudedes. Lümfotsüütide populatsioonid infiltreeruvad ka [[kasvaja]] mikrokeskkonda.

Lümfotsüüdid on väga tundlikud [[röntgenikiirgus]]e suhtes ja võivad kergesti immuunvastuse minetada.


==Inimestel==
==Inimestel==

Redaktsioon: 22. jaanuar 2019, kell 18:18

Inimese lümfotsüüt elektronmikroskoobis

Lümfotsüüt ehk lümfirakk (ladina lymphocytus) on paljude selgroogsete immuunsüsteemi agranuloosne rakk. Lümfotsüüdid kuuluvad leukotsüütide hulka ja neile omistatakse tähtis osa organismi immuunvastuses.[1][2]

Lümfotsüütide areng, morfoloogia ja patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti.

Lümfotsüüdid moodustavad omandatud immuunsuse. Lümfotsüütide populatsioonid liiguvad kehes vere (ligi 2%) ja lümfiga ning neid leidub lümfikoes, lümfisoontes, lümfisõlmedes, harkelundis, põrnas, luuüdis ja vähem muudes kudedes. Lümfotsüütide populatsioonid infiltreeruvad ka kasvaja mikrokeskkonda.

Lümfotsüüdid on väga tundlikud röntgenikiirguse suhtes ja võivad kergesti immuunvastuse minetada.

Inimestel

Lümfotsüüdid on kantud kehtivasse inimese tsütoloogia ja histoloogia nomenklatuuri Terminologia Histologica.

Liigitus

Lümfotsüüdid erinevad üksteisest diferentseerumiskoha ja funktsioonide poolest. Neid võib eristada spetsiifiliste pinnamarkerite järgi.[3]

Lümfotsüütidel eristatakse kolme põhilist tüüpi:[3]

Värvunud lümfotsüüt veresvalgusmikroskoobis

Lümfotsüütide hulka liigitatakse ka lümfoidkoe arengut mõjutavad rakud.

Retseptorid

 Pikemalt artiklis ''Homing''-retseptor

Homing-retseptor ehk suunaretseptor on lümfotsüütide ja ka metastaseeruvate vähirakkude retseptor, mille abil rakk kinnitub teatud kudedele.

Roomajatel

Roomajate lümfotsüüdid sarnanevad välimuselt imetajate ja lindude lümfotsüütide ja plasmarakkudega. Ka lümfotsüütide ülesanne arvatakse olevat sarnane. Lümfotsüütide repertuaari kuuluvad nii T-lümfotsüüdid (küpsevad tüümuses) kui B-lümfotsüüdid (küpsevad luuüdis).[4]

Lümfotsüüdid liigitatakse väikesteks (5,5–10 µm) ja suurteks (kuni 15 µm).


Lümfotsüütide arv alla 1,5 x 103 raku µL kohta võib indikeerida lümfotsütopeeniat.[5] Lümfotsüütide arvu vähenemist seostatakse madudel loomuliku immunosupressiooniga hormoonide toimel näiteks paaritumisperioodil. Lümfotsütopeeniat esineb ka talveunejärgsel ajal.

Lümfotsüütide arv on väiksem isastel madudel ja kõrgeim juveniilsetel madudel.[4]

Immuunvastus põletikule ei põhjusta madudel alati leukotsütoosi ja analüüs võib näidata normväärtuseid (5–15 x 103 µ/L).

Ebanormaalsed on reaktiivsed või neoplastilised lümfotsüüdid, mida võib olla keeruline eristada. Neoplastilisi lümfotsüüte on tuvastatud lümfosarkoomide korral.

Paiknemine

Lümfotsüütide populatsioonide vahekorrad on üksikutes elundites ja perifeerses veres erinevad, näiteks paiknevad T-lümfotsüüdid lümfisõlme parakortikaalses osas ja B-lümfotsüüdid lümfisõlme koore välisosas.[6]

Põrnas paiknevad T-lümfotsüüdid arterioole ümbritsevates tuppedes.

T- ja B-lümfotsüüdid

T-lümfotsüüdid ja B-lümfotsüüdid on adaptiivse immuunvastuse peamised komponendid. T-rakud on seotud rakulise immuunsusega ja diferentseeruvad tüümuses. B-rakud vastutavad peamiselt humoraalse immuunsuse eest (seostumine antikehadega). Algselt avastati B-rakud lindude kloakaalpaunast (ladina bursa Fabricii),[7] millest tuleneb ka B-rakkude nimetus. Imetajatel diferentseeruvad B-rakud luuüdis.

T- ja B-rakkude ülesanne on antigeeni esitluse põhjal ära tunda kehavõõraid valke. Antigeeni esitlus on immuunsüsteemi protsess, mille käigus makrofaagid, dendriitrakud ja teised rakud püüavad antigeenid kinni ja tutvustavad neid T-rakkudele. B-rakud reageerivad patogeenidele, tootes suurel hulgal antikehi, mis neutraliseerivad kehavõõrad objektid (bakterid ja viirused). Vastava signaali saabumisel diferentseeruvad B-lümfotsüüdid plasmarakkudeks, mis produtseerivad antigeenidega seonduvaid valke – antikehi.

B- ja T-lümfotsüüte, mis pole kokku puutunud antigeeniga, nimetatakse neitsilikeks või naiivseteks rakkudeks (naive cells). Pärast kokkupuudet antigeeniga diferentseeruvad naiivsed rakud mälurakkudeks ning aktiveeritud B- ja T-rakkudeks, mis diferentseeruvad antikehasid produtseerivateks plasmarakkudeks ning retseptoreid produtseerivateks T-rakkudeks.

Mälurakud on pikaealised – nad võivad organismis püsida kuu ja isegi aastaid. Mälurakud võivad järgmise kokkupuute korral sama antigeeniga väga kiiresti diferentseeruda plasmarakkudeks ning tappurrakkudeks, tagades kiire immuunvastuse.[8]

Lümfotsüütide areng

Hematopoees

Imetajate tüvirakud diferentseeruvad luuüdis mitut tüüpi vererakkudeks.[9] Seda protsessi nimetatakse vereloomeks e hematopoeesiks. Protsessi käigus pärinevad kõik diferentseerumata lümfotsüüdid ühisest lümfoidsest eellasrakust. Lümfotsüütide diferentseerumine toimub hierarhiliselt. Lümfotsüütide moodustumise protsessi kutsutakse lümfopoeesiks. B-rakud küpsevad B-lümfotsüütideks luuüdis,[10] aga T-rakud rändavad luuüdist harkelundisse, kus nad valmivad. Pärast B-lümfotsüütide ja T-lümfotsüütide valmimist sisenevad nad perifeersetesse lümfoidsetesse elunditesse (näiteks põrna ja lümfisõlmedesse), kus nad hakkavad täitma oma ülesannet, jälgides sissetungivaid patogeene ja vähirakke.

Lümfotsüüdid, mis on seotud omandatud immuunsusega, diferentseeruvad pärast kokkupuudet antigeeniga efektor- ehk aktiivseteks ja lümfotsüütideks ja mälurakkudeks. Aktiivsete lümfotsüütide ülesanne on kõrvaldada antigeen, tootes antikehi (B-lümfotsüütide puhul), tootes tsütotoksilisi graanuleid (T-rakud) või saates signaale teistele immuunrakkudele (T-abistajarakud). Mälurakud jäävad perifeersetesse kudedesse ja vereringesse pikemaks ajaks, et reageerida samale antigeenile hiljem kiiremini. Nad võivad erinevalt teistest leukotsüütidest elada kuid või aastaid ja isegi kuni organismi elu lõpuni.

Lümfotsüütide arenemisel on tsüsteiin piiravaks teguriks.[11]

Omadused

Elektronmikroskoobi pilt: Inimese vereringe. Pildil on punased verelibled ja valged verelibled: lümfotsüüdid, monotsüüt, neutrofiil ja mitmed väikesed diskikujulised trombotsüüdid

Wrighti värvinguga on normaalsel lümfotsüüdil näha tumedalt värvunud suur rakutuum ja vähe eosinofiilset tsütoplasmat. Harilikult on lümfotsüüdi tuuma suurus võrreldav punase vererakuga (diameeter on umbes 7 μm). Polüribosoomid on lümfotsüütide silmapaistvad tunnused. Neid saab vaadelda elektronmikroskoobiga. Perifeerses veres on võimatu eristada B- ja T-rakke.[9] FACSi (läbivoolutsütomeetrit) kasutatakse erinevate lümfotsüütide loendamiseks ja nende osakaalu määramiseks. Selle meetodi puhul eristatakse lümfotsüüte nende pinnavalkude põhjal. Pinnavalkudeks võivad olla immuunglobuliinid või CD-valgud (cluster of differentiation).[3] Lümfotsüütide tüübi määramiseks saab kasutada ka ELISPOT või sekretsiooni analüüsi tehnikat (protsess, mida kasutatakse rakkude identifitseerimiseks nende eritatava valgu põhjal).[12]

Lümfotsüütidele omased pinnamarkerid[13]
Klass Funktsioon Kogus (hulk) Fenotüübilised markerid
NK-rakud viiruslikult nakatunud rakkude ja kasvajarakkude lüüsimine 7% (2–13%) CD16, CD56 aga mitte CD3
T-abistajarakud tsütokiinide ja kasvufaktorite tootmine,
mis reguleerivad teisi immuunsüsteemi rakke		 46% (28–59%) TCRαβ, CD3 ja CD4
Tsütotoksilised T-rakud viiruslikult nakatunud rakkude, kasvajarakkude ja
siirikute lüüsimine		 19% (13–32%) TCRαβ, CD3 ja CD8
γδT-rakud immuunvastuse regulatsioon ja tsütotoksilisus 5% (2–8%) TCRγδ ja CD3
B-rakud antikehade eritamine 23% (18–47%) MHC klass II, CD19 ja CD21


Meditsiin

Lümfotsüütidega seotud haiguslikud seisundid

Kliinilises meditsiinis diagnoositakse mitmeid lümfoproliferatiivseid haigusi, näiteks äge lümfoblastleukeemia, pahaloomulised lümfoomid (Hodgkini lümfoom, mitte-Hodgkini lümfoom), lümfotsütoos jpt.

Tüümuse haiguslikud seisundid

Tümektoomia

 Pikemalt artiklis Tümektoomia

Lapseeas tehtud tümektoomia ehk tüümuse eemaldamise järgselt püüab organism uue olukorraga kohaneda ja korraldada oma tööd, nimelt ei komplekteeri tüümus enam piisavas koguses CD4+ abistajarakke ega saada neid lümfisõlmedesse ja põrna, pärsitud on nii rakuline kui ka humoraalne immuunsus.

T-rakkude anomaaliatega seostatakse järgmisi haiguslikke seisundeid:

Lümfotsüütide hulk vereproovis

Lümfotsüütide (lym) normväärtused täisvereanalüüsi põhjal[14]
Vanus Kogus (hulk) SI-süsteemi ühikutes
Vastsündinul 5500/μL 5500 x 106/L
12–24 tundi pärast sündi 5800/μL 5800 x 106/L
1. sünnijärgsel nädalal 5000/μL 5000 x 106/L
2. sünnijärgsel nädalal 5500/μL 5500 x 106/L
1. sünnikuu kuni 1. eluaasta 6000–7000/μL 6000–7000 x 106/L
2. eluaastal 6300/μL 6300 x 106/L
4. eluaastal 4500/μL 4500 x 106/L
6. eluaastal 3500/μL 3500 x 106/L
8.–20. eluaastal 2500-3300/μL 2500–3300 x 106/L

Lümfotsüüdid moodustavad osa vererakkudest ja nende osakaalu väljendatakse protsendina valgete vererakkude hulgast.

Lümfotsüütide arvu suurenemine on lümfotsütoos ja lümfotsüütide arvu langus on lümfotsütopeenia. Suurenenud lümfotsüütide kontsentratsioon viitab tavaliselt viiruslikule infektsioonile (harva viitab suurenenud lümfotsüütide hulk leukeemiale). Vähenenud lümfotsüütide hulk võib kaasa tuua suurenenud nakkusohu pärast operatsiooni või traumat.

HIV

Kui inimene nakatub HIV-i, sekkuvad viiruseosakesed T-lümfotsüütide taastootmistsüklisse. T-lümfotsüüte küll komplekteeritakse tavapäraselt, kuid HI-viiruse molekulid ründavad ja hävitavad massiliselt CD4+ T-rakke. Kuna need on immuunvastuse toimimiseks olulised rakud, muutub keha vastuvõtlikuks ka sellistele viirustele, mis terveid inimesi ei mõjutaks. HIV-i nakatumist määratakse tavaliselt CD4+ T-rakkude hulga järgi patsiendi veres, aga ka HIV-antikehade testiga.

Kasvajasse infiltreeruvad lümfotsüüdid

 Pikemalt artiklis TIL-rakk

Mõnede pahaloomuliste kasvajate, näiteks melanoomi[15] ja pärasoolevähi korral lümfotsüüdid migreeruvad ja ründavad kasvajat. Mõnel juhul võib see viia primaarse kasvaja taandumiseni.[16]

Viited

  1. ↑ "Dorlands Medical Dictionary:lymphocyte". Vaadatud 27. jaanuaril 2009.
  2. ↑ "Meditsiinisõnastik" 446:2004.
  3. ↑ 3,0 3,1 3,2 Marina Aunapuu (2016). Veterinaarhistoloogia. Tartu: Tartu Ülikooli Kirjastus. Lk 87–88; 276–278.
  4. ↑ 4,0 4,1 Stacy, Nicole I.; Alleman, A. Rick; Sayler, Katherine A. "Diagnostic Hematology of Reptiles" (PDF). Clin Lab Med. 31: 87–108 – cit. via seaturtle.org. {{cite journal}}: nähtamatu tähemärk (reavahetus) parameetris |title= positsioonil 22 (juhend)
  5. ↑ Mark A. Mitchell, Thomas N. Tully, Manual of Exotic Pet Practice, lk 147, 2009, Saunders Elsevier, Google'i raamatu veebiversioon (vaadatud 07.07.2014) (inglise keeles)
  6. ↑ Sirje Velbri, "Immuunpuudulikkus diagnostika ja ravi, AS Medicina, lk 14–15, 2002, ISBN 9985 829 41 7
  7. ↑ The process of B-cell maturation was elucidated in birds and the B most likely means "bursa-derived" referring to the bursa of Fabricius. "B Cell". Merriam-Webster Dictionary. Encyclopedia Brittanica. Vaadatud 28. oktoober 2011.
  8. ↑ "Immuunsüsteem". cellbio.ebc.ee. Vaadatud 13-03-2018. {{netiviide}}: kontrolli kuupäeva väärtust: |Kasutatud= (juhend)
  9. ↑ 9,0 9,1 Abbas AK and Lichtman AH (2003). Cellular and Molecular Immunology (5th ed.). Saunders, Philadelphia. ISBN 0-7216-0008-5.
  10. ↑ Kumar, Abbas, Fausto. Pathologic Basis of Disease (7th ed.).{{cite book}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  11. ↑ Aimee L. Edinger ja Craig B. Thompson, Antigen-presenting cells control T cell proliferation by regulating amino acid availability, 99. väljaanne, nr 3, lk 1107–1109, doi: 10.1073/pnas.042707999, veebiversioon (vaadatud 14.11.2014.a.)(inglise keeles)
  12. ↑ Janeway, Charles (2001). Immunobiology; Fifth Edition. New York and London: Garland Science. ISBN 0-8153-4101-6. {{cite book}}: eiran tundmatut parameetrit |coauthors=, kasuta parameetrit (|author=) (juhend).
  13. ↑ Berrington, J. E.; Barge, D; Fenton, AC; Cant, AJ; Spickett, GP (2005-05). "Lymphocyte subsets in term and significantly preterm UK infants in the first year of life analysed by single platform flow cytometry". Clin Exp Immunol. 140 (2): 289–292. DOI:10.1111/j.1365-2249.2005.02767.x. PMC 1809375. PMID 15807853. {{cite journal}}: kontrolli kuupäeva väärtust: |date= (juhend)
  14. ↑ Cynthia C. Chernecky, Barbara J. Berger, "Laboratory Tests and Diagnostic Procedures", 5 ed, lk 370, 2008, Saunders Elsevier, ISBN 978 1 4160 3704 0
  15. ↑ Current Topics in Oncology
  16. ↑ Protective effect of a brisk tumor infiltrating lymphocyte infiltrate in melanoma: An EORTC melanoma group study. 2007

Välislingid

Pärit leheküljelt "https://et.wikipedia.org/w/index.php?title=Lümfotsüüt&oldid=5199953"