Lümfotsüüt

Allikas: Vikipeedia
Inimese lümfotsüüt elektronmikroskoobis

Lümfotsüüt ehk lümfirakk (ladina lymphocytus) on paljude selgroogsete immuunsüsteemi agranuloosne rakk. Lümfotsüüdid kuuluvad leukotsüütide hulka ja neile omistatakse tähtis osa organismi immuunvastuses.[1][2]

Lümfotsüütide areng, morfoloogia ja patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti.

Lümfotsüüdid moodustavad omandatud immuunsuse. Lümfotsüütide populatsioonid liiguvad kehes vere (ligi 2%) ja lümfiga ning neid leidub lümfikoes, lümfisoontes, lümfisõlmedes, harkelundis, põrnas, luuüdis ja vähem muudes kudedes. Lümfotsüütide populatsioonid infiltreeruvad ka kasvaja mikrokeskkonda.

Lümfotsüüdid on väga tundlikud röntgenikiirguse suhtes ja võivad kergesti immuunvastuse minetada.

Inimestel[muuda | muuda lähteteksti]

Lümfotsüüdid on kantud kehtivasse inimese tsütoloogia ja histoloogia nomenklatuuri Terminologia Histologica.

Liigitus[muuda | muuda lähteteksti]

Lümfotsüüdid erinevad üksteisest diferentseerumiskoha ja funktsioonide poolest. Neid võib eristada spetsiifiliste pinnamarkerite järgi.[3]

Lümfotsüütidel eristatakse kolme põhilist tüüpi:[3]

Värvunud lümfotsüüt veresvalgusmikroskoobis

Lümfotsüütide hulka liigitatakse ka lümfoidkoe arengut mõjutavad rakud.

Retseptorid[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis ''Homing''-retseptor.

Homing-retseptor ehk suunaretseptor on lümfotsüütide ja ka metastaseeruvate vähirakkude retseptor, mille abil rakk kinnitub teatud kudedele.

Roomajatel[muuda | muuda lähteteksti]

Roomajate lümfotsüüdid sarnanevad välimuselt imetajate ja lindude lümfotsüütide ja plasmarakkudega. Ka lümfotsüütide ülesanne arvatakse olevat sarnane. Lümfotsüütide repertuaari kuuluvad nii T-lümfotsüüdid (küpsevad tüümuses) kui B-lümfotsüüdid (küpsevad luuüdis).[4]

Lümfotsüüdid liigitatakse väikesteks (5,5–10 µm) ja suurteks (kuni 15 µm).


Lümfotsüütide arv alla 1,5 x 103 raku µL kohta võib indikeerida lümfotsütopeeniat.[5] Lümfotsüütide arvu vähenemist seostatakse madudel loomuliku immunosupressiooniga hormoonide toimel näiteks paaritumisperioodil. Lümfotsütopeeniat esineb ka talveunejärgsel ajal.

Lümfotsüütide arv on väiksem isastel madudel ja kõrgeim juveniilsetel madudel.[4]

Immuunvastus põletikule ei põhjusta madudel alati leukotsütoosi ja analüüs võib näidata normväärtuseid (5–15 x 103 µ/L).

Ebanormaalsed on reaktiivsed või neoplastilised lümfotsüüdid, mida võib olla keeruline eristada. Neoplastilisi lümfotsüüte on tuvastatud lümfosarkoomide korral.

Paiknemine[muuda | muuda lähteteksti]

Lümfotsüütide populatsioonide vahekorrad on üksikutes elundites ja perifeerses veres erinevad, näiteks paiknevad T-lümfotsüüdid lümfisõlme parakortikaalses osas ja B-lümfotsüüdid lümfisõlme koore välisosas.[6]

Põrnas paiknevad T-lümfotsüüdid arterioole ümbritsevates tuppedes.

T- ja B-lümfotsüüdid[muuda | muuda lähteteksti]

T-lümfotsüüdid ja B-lümfotsüüdid on adaptiivse immuunvastuse peamised komponendid. T-rakud on seotud rakulise immuunsusega ja diferentseeruvad tüümuses. B-rakud vastutavad peamiselt humoraalse immuunsuse eest (seostumine antikehadega). Algselt avastati B-rakud lindude kloakaalpaunast (ladina bursa Fabricii),[7] millest tuleneb ka B-rakkude nimetus. Imetajatel diferentseeruvad B-rakud luuüdis.

T- ja B-rakkude ülesanne on antigeeni esitluse põhjal ära tunda kehavõõraid valke. Antigeeni esitlus on immuunsüsteemi protsess, mille käigus makrofaagid, dendriitrakud ja teised rakud püüavad antigeenid kinni ja tutvustavad neid T-rakkudele. B-rakud reageerivad patogeenidele, tootes suurel hulgal antikehi, mis neutraliseerivad kehavõõrad objektid (bakterid ja viirused). Vastava signaali saabumisel diferentseeruvad B-lümfotsüüdid plasmarakkudeks, mis produtseerivad antigeenidega seonduvaid valke – antikehi.

B- ja T-lümfotsüüte, mis pole kokku puutunud antigeeniga, nimetatakse neitsilikeks või naiivseteks rakkudeks (naive cells). Pärast kokkupuudet antigeeniga diferentseeruvad naiivsed rakud mälurakkudeks ning aktiveeritud B- ja T-rakkudeks, mis diferentseeruvad antikehasid produtseerivateks plasmarakkudeks ning retseptoreid produtseerivateks T-rakkudeks.

Mälurakud on pikaealised – nad võivad organismis püsida kuu ja isegi aastaid. Mälurakud võivad järgmise kokkupuute korral sama antigeeniga väga kiiresti diferentseeruda plasmarakkudeks ning tappurrakkudeks, tagades kiire immuunvastuse.[8]

Lümfotsüütide areng[muuda | muuda lähteteksti]

Hematopoees

Imetajate tüvirakud diferentseeruvad luuüdis mitut tüüpi vererakkudeks.[9] Seda protsessi nimetatakse vereloomeks e hematopoeesiks. Protsessi käigus pärinevad kõik diferentseerumata lümfotsüüdid ühisest lümfoidsest eellasrakust. Lümfotsüütide diferentseerumine toimub hierarhiliselt. Lümfotsüütide moodustumise protsessi kutsutakse lümfopoeesiks. B-rakud küpsevad B-lümfotsüütideks luuüdis,[10] aga T-rakud rändavad luuüdist harkelundisse, kus nad valmivad. Pärast B-lümfotsüütide ja T-lümfotsüütide valmimist sisenevad nad perifeersetesse lümfoidsetesse elunditesse (näiteks põrna ja lümfisõlmedesse), kus nad hakkavad täitma oma ülesannet, jälgides sissetungivaid patogeene ja vähirakke.

Lümfotsüüdid, mis on seotud omandatud immuunsusega, diferentseeruvad pärast kokkupuudet antigeeniga efektor- ehk aktiivseteks ja lümfotsüütideks ja mälurakkudeks. Aktiivsete lümfotsüütide ülesanne on kõrvaldada antigeen, tootes antikehi (B-lümfotsüütide puhul), tootes tsütotoksilisi graanuleid (T-rakud) või saates signaale teistele immuunrakkudele (T-abistajarakud). Mälurakud jäävad perifeersetesse kudedesse ja vereringesse pikemaks ajaks, et reageerida samale antigeenile hiljem kiiremini. Nad võivad erinevalt teistest leukotsüütidest elada kuid või aastaid ja isegi kuni organismi elu lõpuni.

Lümfotsüütide arenemisel on tsüsteiin piiravaks teguriks.[11]

Omadused[muuda | muuda lähteteksti]

Elektronmikroskoobi pilt: Inimese vereringe. Pildil on punased verelibled ja valged verelibled: lümfotsüüdid, monotsüüt, neutrofiil ja mitmed väikesed diskikujulised trombotsüüdid

Wrighti värvinguga on normaalsel lümfotsüüdil näha tumedalt värvunud suur rakutuum ja vähe eosinofiilset tsütoplasmat. Harilikult on lümfotsüüdi tuuma suurus võrreldav punase vererakuga (diameeter on umbes 7 μm). Polüribosoomid on lümfotsüütide silmapaistvad tunnused. Neid saab vaadelda elektronmikroskoobiga. Perifeerses veres on võimatu eristada B- ja T-rakke.[9] FACSi (läbivoolutsütomeetrit) kasutatakse erinevate lümfotsüütide loendamiseks ja nende osakaalu määramiseks. Selle meetodi puhul eristatakse lümfotsüüte nende pinnavalkude põhjal. Pinnavalkudeks võivad olla immuunglobuliinid või CD-valgud (cluster of differentiation).[3] Lümfotsüütide tüübi määramiseks saab kasutada ka ELISPOT või sekretsiooni analüüsi tehnikat (protsess, mida kasutatakse rakkude identifitseerimiseks nende eritatava valgu põhjal).[12]

Lümfotsüütidele omased pinnamarkerid[13]
Klass Funktsioon Kogus (hulk) Fenotüübilised markerid
NK-rakud viiruslikult nakatunud rakkude ja kasvajarakkude lüüsimine 7% (2–13%) CD16, CD56 aga mitte CD3
T-abistajarakud tsütokiinide ja kasvufaktorite tootmine,
mis reguleerivad teisi immuunsüsteemi rakke
46% (28–59%) TCRαβ, CD3 ja CD4
Tsütotoksilised T-rakud viiruslikult nakatunud rakkude, kasvajarakkude ja
siirikute lüüsimine
19% (13–32%) TCRαβ, CD3 ja CD8
γδT-rakud immuunvastuse regulatsioon ja tsütotoksilisus 5% (2–8%) TCRγδ ja CD3
B-rakud antikehade eritamine 23% (18–47%) MHC klass II, CD19 ja CD21


Meditsiin[muuda | muuda lähteteksti]

Lümfotsüütidega seotud haiguslikud seisundid[muuda | muuda lähteteksti]

Kliinilises meditsiinis diagnoositakse mitmeid lümfoproliferatiivseid haigusi, näiteks äge lümfoblastleukeemia, pahaloomulised lümfoomid (Hodgkini lümfoom, mitte-Hodgkini lümfoom), lümfotsütoos jpt.

Tüümuse haiguslikud seisundid[muuda | muuda lähteteksti]

Tümektoomia[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tümektoomia.

Lapseeas tehtud tümektoomia ehk tüümuse eemaldamise järgselt püüab organism uue olukorraga kohaneda ja korraldada oma tööd, nimelt ei komplekteeri tüümus enam piisavas koguses CD4+ abistajarakke ega saada neid lümfisõlmedesse ja põrna, pärsitud on nii rakuline kui ka humoraalne immuunsus.

T-rakkude anomaaliatega seostatakse järgmisi haiguslikke seisundeid:

Lümfotsüütide hulk vereproovis[muuda | muuda lähteteksti]

Lümfotsüütide (lym) normväärtused täisvereanalüüsi põhjal[14]
Vanus Kogus (hulk) SI-süsteemi ühikutes
Vastsündinul 5500/μL 5500 x 106/L
12–24 tundi pärast sündi 5800/μL 5800 x 106/L
1. sünnijärgsel nädalal 5000/μL 5000 x 106/L
2. sünnijärgsel nädalal 5500/μL 5500 x 106/L
1. sünnikuu kuni 1. eluaasta 6000–7000/μL 6000–7000 x 106/L
2. eluaastal 6300/μL 6300 x 106/L
4. eluaastal 4500/μL 4500 x 106/L
6. eluaastal 3500/μL 3500 x 106/L
8.–20. eluaastal 2500-3300/μL 2500–3300 x 106/L

Lümfotsüüdid moodustavad osa vererakkudest ja nende osakaalu väljendatakse protsendina valgete vererakkude hulgast.

Lümfotsüütide arvu suurenemine on lümfotsütoos ja lümfotsüütide arvu langus on lümfotsütopeenia. Suurenenud lümfotsüütide kontsentratsioon viitab tavaliselt viiruslikule infektsioonile (harva viitab suurenenud lümfotsüütide hulk leukeemiale). Vähenenud lümfotsüütide hulk võib kaasa tuua suurenenud nakkusohu pärast operatsiooni või traumat.

HIV[muuda | muuda lähteteksti]

Kui inimene nakatub HIV-i, sekkuvad viiruseosakesed T-lümfotsüütide taastootmistsüklisse. T-lümfotsüüte küll komplekteeritakse tavapäraselt, kuid HI-viiruse molekulid ründavad ja hävitavad massiliselt CD4+ T-rakke. Kuna need on immuunvastuse toimimiseks olulised rakud, muutub keha vastuvõtlikuks ka sellistele viirustele, mis terveid inimesi ei mõjutaks. HIV-i nakatumist määratakse tavaliselt CD4+ T-rakkude hulga järgi patsiendi veres, aga ka HIV-antikehade testiga.

Kasvajasse infiltreeruvad lümfotsüüdid[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis TIL-rakk.

Mõnede pahaloomuliste kasvajate, näiteks melanoomi[15] ja pärasoolevähi korral lümfotsüüdid migreeruvad ja ründavad kasvajat. Mõnel juhul võib see viia primaarse kasvaja taandumiseni.[16]

Viited[muuda | muuda lähteteksti]

  1. "Dorlands Medical Dictionary:lymphocyte". Vaadatud 2009-01-27. 
  2. "Meditsiinisõnastik" 446:2004.
  3. 3,0 3,1 3,2 Marina Aunapuu (2016). Veterinaarhistoloogia. Tartu: Tartu Ülikooli Kirjastus. Lk 87–88; 276–278. 
  4. 4,0 4,1 Stacy, Nicole I.; Alleman, A. Rick; Sayler, Katherine A. "Diagnostic Hematology of Reptiles". Clin Lab Med 31: 87–108 – seaturtle.org vahendusel. 
  5. Mark A. Mitchell, Thomas N. Tully, Manual of Exotic Pet Practice, lk 147, 2009, Saunders Elsevier, Google'i raamatu veebiversioon (vaadatud 07.07.2014) (inglise keeles)
  6. Sirje Velbri, "Immuunpuudulikkus diagnostika ja ravi, AS Medicina, lk 14–15, 2002, ISBN 9985 829 41 7
  7. The process of B-cell maturation was elucidated in birds and the B most likely means "bursa-derived" referring to the bursa of Fabricius. "B Cell". Merriam-Webster Dictionary. Encyclopedia Brittanica. Vaadatud 28. oktoober 2011. 
  8. "Immuunsüsteem". cellbio.ebc.ee. Kasutatud 13-03-2018.
  9. 9,0 9,1 Abbas AK and Lichtman AH (2003). Cellular and Molecular Immunology (trükk: 5th). Saunders, Philadelphia. ISBN 0-7216-0008-5. 
  10. Kumar, Abbas, Fausto. Pathologic Basis of Disease (trükk: 7th). 
  11. Aimee L. Edinger ja Craig B. Thompson, Antigen-presenting cells control T cell proliferation by regulating amino acid availability, 99. väljaanne, nr 3, lk 1107–1109, doi: 10.1073/pnas.042707999, veebiversioon (vaadatud 14.11.2014.a.)(inglise keeles)
  12. Janeway, Charles; Paul Travers, Mark Walport, and Mark Shlomchik (2001). Immunobiology; Fifth Edition. New York and London: Garland Science. ISBN 0-8153-4101-6.  .
  13. Berrington, J. E.; Barge, D; Fenton, AC; Cant, AJ; Spickett, GP (2005-05). "Lymphocyte subsets in term and significantly preterm UK infants in the first year of life analysed by single platform flow cytometry". Clin Exp Immunol 140 (2): 289–292. PMC 1809375. PMID 15807853. doi:10.1111/j.1365-2249.2005.02767.x. 
  14. Cynthia C. Chernecky, Barbara J. Berger, "Laboratory Tests and Diagnostic Procedures", 5 ed, lk 370, 2008, Saunders Elsevier, ISBN 978 1 4160 3704 0
  15. Current Topics in Oncology
  16. Protective effect of a brisk tumor infiltrating lymphocyte infiltrate in melanoma: An EORTC melanoma group study. 2007

Välislingid[muuda | muuda lähteteksti]