Lümfotsüüt: erinevus redaktsioonide vahel
PResümee puudub |
Resümee puudub |
||
1. rida: | 1. rida: | ||
⚫ | |||
{{keeletoimeta}} |
|||
⚫ | '''Lümfotsüüt''' ehk '''lümfirakk''' ([[ladina keel|ladina]] ''lymphocytus'') on paljude [[selgroogsed|selgroogsete]] [[Immuunsüsteem|immuunsüsteemi]] [[Agranulotsüüt|agranuloosne]] [[rakk]]. Lümfotsüüdid kuuluvad [[leukotsüüt]]ide hulka ja neile omistatakse tähtis osa organismi [[immuunvastus]]es.<ref name="mercksource" /><ref name="YX1DF" /> |
||
⚫ | |||
⚫ | '''Lümfotsüüt''' ehk '''lümfirakk''' ([[ladina keel|ladina]] '' |
||
Lümfotsüütide areng, morfoloogia ja patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti. |
Lümfotsüütide areng, morfoloogia ja patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti. |
||
Lümfotsüüdid moodustavad [[omandatud immuunsus|omandatud immuunsuse]]. Lümfotsüütide populatsioonid liiguvad kehes [[veri|vere]] (ligi 2%) ja [[lümf]]iga ning neid leidub [[lümfikude|lümfikoes]], [[lümfisoon]]tes, [[lümfisõlm]]edes, [[harkelund]]is, [[põrn]]as, [[luuüdi]]s ja vähem muudes kudedes. Lümfotsüütide populatsioonid infiltreeruvad ka [[kasvaja]] mikrokeskkonda. |
|||
Lümfotsüüdid on väga tundlikud [[röntgenikiirgus |
Lümfotsüüdid on väga tundlikud [[röntgenikiirgus]]e suhtes ja võivad kergesti immuunvastuse minetada. |
||
Lümfotsüütideks nimetatakse ka doonorverest eraldatud ja kiiritatud (näiteks γ-kiirgus) lümfotsüüte. |
|||
==Inimestel== |
==Inimestel== |
||
⚫ | |||
=== Terminoloogia === |
|||
⚫ | |||
===Liigitus=== |
|||
Lümfotsüüdid erinevad üksteisest diferentseerumiskoha ja funktsioonide poolest. Neid võib eristada spetsiifiliste pinnamarkerite järgi.<ref name=":0">{{Raamatuviide|autor=Marina Aunapuu|pealkiri=Veterinaarhistoloogia|aasta=2016|koht=Tartu|kirjastus=[[Tartu Ülikooli Kirjastus]]|lehekülg=87–88; 276–278}}</ref> |
|||
Lümfotsüüdid erinevad üksteisest individuaalsete lümfotsüütide retseptorite poolest. |
|||
Lümfotsüütidel eristatakse |
Lümfotsüütidel eristatakse kolme põhilist tüüpi:<ref name=":0" /> |
||
*[[ |
*[[Loomulikud tappurrakud|NK-rakud]] ehk loomulikud tapjarakud (suured lümfotsüüdid), mis on osa [[Kaasasündinud immuunsus|kaasasündinud immuunsusest]]; |
||
*[[B-lümfotsüüdid]] (väikesed lümfotsüüdid) |
*[[B-lümfotsüüdid]] (väikesed lümfotsüüdid), mis osalevad [[Humoraalne immuunsus|humoraalses immuunvastuses]]; |
||
*[[T-lümfotsüüdid]] (väikesed lümfotsüüdid). |
*[[T-lümfotsüüdid]] (väikesed lümfotsüüdid), mis osalevad [[Rakuline immuunsus|rakulises immuunvastuses]]. |
||
[[Pilt:Lymphocyte2.jpg|pisi|Värvunud lümfotsüüt [[valgusmikroskoop|valgusmikroskoobis]] |
[[Pilt:Lymphocyte2.jpg|pisi|Värvunud lümfotsüüt veres[[valgusmikroskoop|valgusmikroskoobis]] ]] |
||
Lümfotsüütide hulka liigitatakse ka [[lümfoidkoe arengut mõjutavad rakud]]. |
Lümfotsüütide hulka liigitatakse ka [[lümfoidkoe arengut mõjutavad rakud]]. |
||
===Retseptorid=== |
|||
{{Vaata|''Homing''-retseptor}} |
{{Vaata|''Homing''-retseptor}} |
||
''Homing''-retseptor ehk suunaretseptor on lümfotsüütide ja ka [[metastaseerumine|metastaseeruvate]] [[vähirakk]]ude [[retseptor]], mille abil [[rakk]] kinnitub teatud [[kude]]dele. |
''Homing''-retseptor ehk suunaretseptor on lümfotsüütide ja ka [[metastaseerumine|metastaseeruvate]] [[vähirakk]]ude [[retseptor]], mille abil [[rakk]] kinnitub teatud [[kude]]dele. |
||
== |
==Roomajatel== |
||
⚫ | [[Roomajad|Roomajate]] lümfotsüüdid sarnanevad välimuselt [[imetajad|imetajate]] ja [[lind]]ude lümfotsüütide ja [[plasmarakk]]udega. Ka lümfotsüütide ülesanne arvatakse olevat sarnane. Lümfotsüütide repertuaari kuuluvad nii T-lümfotsüüdid (küpsevad [[tüümus]]es) kui B-lümfotsüüdid (küpsevad [[luuüdi]]s).<ref name=":1">{{Cite journal|last=Stacy|first=Nicole I.|url=http://www.seaturtle.org/pdf/StacyNI_2011_ClinLabMed.pdf|title=Diagnostic Hematology |
||
===Maolistel=== |
|||
of Reptiles|journal=Clin Lab Med|volume=31|pages=87–108|last2=Alleman|first2=A. Rick|last3=Sayler|first3=Katherine A.|via=seaturtle.org}}</ref> |
|||
⚫ | |||
⚫ | [[ |
||
⚫ | |||
⚫ | |||
[[talveuni|talveune]] (''brumation''<nowiki/>'i) järgsel ajal. |
|||
⚫ | Lümfotsüütide arv alla 1,5 x 10<sup>3</sup> raku µL kohta võib indikeerida [[lümfotsütopeenia]]t.<ref name="OvRoO" /> Lümfotsüütide arvu vähenemist seostatakse madudel loomuliku [[immunosupressioon]]iga [[hormoonid]]e toimel näiteks paaritumisperioodil. Lümfotsütopeeniat esineb ka [[talveuni|talveune]]<nowiki/>järgsel ajal. |
||
⚫ | |||
⚫ | |||
⚫ | |||
⚫ | |||
⚫ | |||
⚫ | |||
==Paiknemine== |
==Paiknemine== |
||
Lümfotsüütide populatsioonide vahekorrad on üksikutes elundites ja perifeerses veres erinevad, |
Lümfotsüütide populatsioonide vahekorrad on üksikutes elundites ja perifeerses veres erinevad, näiteks paiknevad [[T-lümfotsüüdid]] [[lümfisõlm]]e parakortikaalses osas ja [[B-lümfotsüüdid]] lümfisõlme koore välisosas.<ref name="7V2Jy" /> |
||
[[Põrn]]as |
[[Põrn]]as paiknevad T-lümfotsüüdid [[arteriool]]e ümbritsevates tuppedes. |
||
==T- ja B-lümfotsüüdid== |
==T- ja B-lümfotsüüdid== |
||
T-lümfotsüüdid ja B-lümfotsüüdid on [[adaptiivne immuunsus|adaptiivse immuunvastuse]] peamised komponendid. T-rakud on seotud rakulise immuunsusega ja diferentseeruvad tüümuses. B-rakud vastutavad peamiselt humoraalse immuunsuse eest (seostumine antikehadega). Algselt avastati B-rakud lindude [[Kloakaalpaun|kloakaalpaunast]] (ladina ''bursa Fabricii''),<ref name="merriam" /> millest tuleneb ka B-rakkude nimetus. Imetajatel diferentseeruvad B-rakud luuüdis. |
|||
T- ja B-rakkude ülesanne on |
T- ja B-rakkude ülesanne on antigeeni esitluse põhjal ära tunda kehavõõraid valke. Antigeeni esitlus on immuunsüsteemi protsess, mille käigus [[makrofaag]]id, [[dendriitrakk|dendriitrakud]] ja teised rakud püüavad antigeenid kinni ja tutvustavad neid T-rakkudele. B-rakud reageerivad [[patogeenid]]ele, tootes suurel hulgal [[antikeha|antikehi]], mis neutraliseerivad kehavõõrad objektid ([[bakterid]] ja [[viirused]]). Vastava signaali saabumisel diferentseeruvad B-lümfotsüüdid plasmarakkudeks, mis produtseerivad antigeenidega seonduvaid valke – antikehi. |
||
B- ja T-lümfotsüüte, mis pole kokku puutunud |
B- ja T-lümfotsüüte, mis pole kokku puutunud antigeeniga, nimetatakse neitsilikeks või [[naiivne rakk|naiivseteks rakkudeks]] (''naive cells''). Pärast kokkupuudet antigeeniga diferentseeruvad naiivsed rakud [[mälurakk]]udeks ning aktiveeritud B- ja T-rakkudeks, mis diferentseeruvad antikehasid produtseerivateks plasmarakkudeks ning retseptoreid produtseerivateks T-rakkudeks. |
||
Mälurakud on pikaealised – nad võivad organismis püsida kuu ja isegi aastaid |
Mälurakud on pikaealised – nad võivad organismis püsida kuu ja isegi aastaid. Mälurakud võivad järgmise kokkupuute korral sama antigeeniga väga kiiresti [[diferentseeruma|diferentseeruda]] plasmarakkudeks ning tappurrakkudeks, tagades kiire immuunvastuse.<ref>{{Netiviide|Autor=|URL=http://cellbio.ebc.ee/rakubio/immuun.htm|Pealkiri=Immuunsüsteem|Väljaanne=cellbio.ebc.ee|Aeg=|Kasutatud=13-03-2018}}</ref> |
||
==Lümfotsüütide areng== |
==Lümfotsüütide areng== |
||
68. rida: | 63. rida: | ||
[[Pilt:Hematopoiesis (human) diagram en.svg|pisi|Hematopoees]] |
[[Pilt:Hematopoiesis (human) diagram en.svg|pisi|Hematopoees]] |
||
Imetajate tüvirakud diferentseeruvad |
Imetajate tüvirakud diferentseeruvad luuüdis mitut tüüpi vererakkudeks.<ref name="Abbas" /> Seda protsessi nimetatakse [[vereloome]]ks e hematopoeesiks. Protsessi käigus pärinevad kõik diferentseerumata lümfotsüüdid ühisest [[lümfoidne eellasrakk|lümfoidsest eellasrakust]]. Lümfotsüütide diferentseerumine toimub hierarhiliselt. Lümfotsüütide moodustumise protsessi kutsutakse [[lümfopoees]]iks. B-rakud küpsevad B-lümfotsüütideks luuüdis,<ref name="Robbins" /> aga T-rakud rändavad luuüdist harkelundisse, kus nad valmivad. Pärast B-lümfotsüütide ja T-lümfotsüütide valmimist sisenevad nad perifeersetesse lümfoidsetesse [[elund]]itesse (näiteks [[põrn]]a ja [[lümfisõlmed]]esse), kus nad hakkavad täitma oma ülesannet, jälgides sissetungivaid [[patogeen]]e ja [[vähirakk]]e. |
||
Lümfotsüüdid, mis on seotud omandatud immuunsusega, diferentseeruvad pärast kokkupuudet antigeeniga efektor- ja |
Lümfotsüüdid, mis on seotud omandatud immuunsusega, diferentseeruvad pärast kokkupuudet antigeeniga efektor- ehk aktiivseteks ja lümfotsüütideks ja mälurakkudeks. Aktiivsete lümfotsüütide ülesanne on kõrvaldada antigeen, tootes antikehi (B-lümfotsüütide puhul), tootes tsütotoksilisi graanuleid (T-rakud) või saates signaale teistele immuunrakkudele (T-abistajarakud). Mälurakud jäävad perifeersetesse kudedesse ja vereringesse pikemaks ajaks, et reageerida samale antigeenile hiljem kiiremini. Nad võivad erinevalt teistest leukotsüütidest elada kuid või aastaid ja isegi kuni organismi elu lõpuni. |
||
⚫ | |||
== Aminohapped == |
|||
⚫ | |||
==Omadused== |
==Omadused== |
||
[[Pilt:SEM blood cells.jpg|pisi|Elektronmikroskoobi pilt: Inimese vereringe. Pildil on punased verelibled ja valged verelibled: lümfotsüüdid, [[monotsüüt]], [[neutrofiil]] ja mitmed väikesed diskikujulised [[trombotsüüt|trombotsüüdid]]]] |
[[Pilt:SEM blood cells.jpg|pisi|Elektronmikroskoobi pilt: Inimese vereringe. Pildil on punased verelibled ja valged verelibled: lümfotsüüdid, [[monotsüüt]], [[neutrofiil]] ja mitmed väikesed diskikujulised [[trombotsüüt|trombotsüüdid]]]] |
||
[[Wrighti värving|Wrighti värvinguga]] on normaalsel lümfotsüüdil näha tumedalt värvunud suur [[rakutuum]] ja vähe eosinofiilset [[tsütoplasma]]t. Harilikult on lümfotsüüdi tuuma suurus võrreldav [[erütrotsüüt|punase vererakuga]] (diameeter on umbes 7 μm). [[Polüribosoom]]id on lümfotsüütide silmapaistvad tunnused. Neid saab vaadelda elektronmikroskoobiga. Perifeerses veres on võimatu eristada B- ja T-rakke.<ref name="Abbas" /> [[FACS|FACSi]] (läbivoolutsütomeetrit) kasutatakse erinevate lümfotsüütide loendamiseks ja nende osakaalu määramiseks. Selle meetodi puhul eristatakse lümfotsüüte nende pinnavalkude põhjal. Pinnavalkudeks võivad olla [[immuunglobuliin]]id või CD-valgud (''cluster of differentiation'').<ref name=":0" /> Lümfotsüütide tüübi määramiseks saab kasutada ka [[ELISPOT]] või [[sekretsiooni analüüsi tehnika|sekretsiooni analüüsi tehnikat]] (protsess, mida kasutatakse rakkude identifitseerimiseks nende eritatava valgu põhjal).<ref name="Janeway" /> |
|||
Lümfotsüütide tüüpilised äratundmismarkerid |
|||
{| class="wikitable" |
{| class="wikitable" |
||
|+ |
|+Lümfotsüütidele omased pinnamarkerid<ref name="Berrington" /> |
||
|- |
|- |
||
! Klass!! Funktsioon !! Kogus (hulk) !! Fenotüübilised markerid |
! Klass!! Funktsioon !! Kogus (hulk) !! Fenotüübilised markerid |
||
90. rida: | 81. rida: | ||
| '''NK-rakud''' || viiruslikult nakatunud rakkude ja kasvajarakkude lüüsimine || 7% (2–13%) || CD16, CD56 aga mitte CD3 |
| '''NK-rakud''' || viiruslikult nakatunud rakkude ja kasvajarakkude lüüsimine || 7% (2–13%) || CD16, CD56 aga mitte CD3 |
||
|- |
|- |
||
| '''T-abistajarakud''' || [[tsütokiinid]]e |
| '''T-abistajarakud''' || [[tsütokiinid]]e ja kasvufaktorite tootmine,<br>mis reguleerivad teisi immuunsüsteemi rakke || 46% (28–59%) ||TCRαβ, CD3 ja CD4 |
||
|- |
|- |
||
| '''Tsütotoksilised T-rakud''' || viiruslikult nakatunud rakkude, kasvajarakkude ja<br>siirikute lüüsimine || 19% (13–32%) || TCRαβ, CD3 ja CD8 |
| '''Tsütotoksilised T-rakud''' || viiruslikult nakatunud rakkude, kasvajarakkude ja<br>siirikute lüüsimine || 19% (13–32%) || TCRαβ, CD3 ja CD8 |
||
|- |
|- |
||
| '''γδT-rakud''' || |
| '''γδT-rakud''' || immuunvastuse regulatsioon ja tsütotoksilisus || 5% (2–8%) |
||
| TCRγδ ja CD3 |
|||
|- |
|- |
||
| '''B-rakud''' || antikehade eritamine || 23% (18–47%) || MHC klass II, CD19 ja CD21 |
| '''B-rakud''' || antikehade eritamine || 23% (18–47%) || MHC klass II, CD19 ja CD21 |
||
105. rida: | 97. rida: | ||
|+Lümfotsüütide (''lym'') normväärtused [[täisvereanalüüs]]i põhjal<ref name="n4a23" /> |
|+Lümfotsüütide (''lym'') normväärtused [[täisvereanalüüs]]i põhjal<ref name="n4a23" /> |
||
|- |
|- |
||
! Vanus!! Kogus (hulk)!! [[SI]]-süsteemi ühikutes |
! Vanus!! Kogus (hulk)!! [[SI]]-süsteemi ühikutes |
||
|- |
|- |
||
| Vastsündinul || 5500/μL || 5500 x 10<sup>6</sup>/L |
| Vastsündinul || 5500/μL || 5500 x 10<sup>6</sup>/L |
||
125. rida: | 117. rida: | ||
| 8.–20. eluaastal || 2500-3300/μL || 2500–3300 x 10<sup>6</sup>/L |
| 8.–20. eluaastal || 2500-3300/μL || 2500–3300 x 10<sup>6</sup>/L |
||
|} |
|} |
||
<u>Märkus.</u> |
|||
Levinud laboritähised: |
|||
*'''lym''' (ka LYM) tähistab lümfotsüüte; |
|||
*'''LYMPH''' lümfotsüütide absoluutarv. |
|||
==Patoloogia== |
==Patoloogia== |
||
---- |
|||
===Lümfotsüütidega seotud haiguslikud seisundid=== |
===Lümfotsüütidega seotud haiguslikud seisundid=== |
||
Kliinilises meditsiinis diagnoositakse mitmeid lümfoproliferatiivseid haigusi, näiteks [[äge lümfoblastleukeemia]], pahaloomulised lümfoomid ([[Hodgkini lümfoom]], [[mitte-Hodgkini lümfoom]]), [[lümfotsütoos]] jpt. |
|||
===Tüümuse haiguslikud seisundid=== |
===Tüümuse haiguslikud seisundid=== |
||
141. rida: | 127. rida: | ||
{{Vaata|Tümektoomia}} |
{{Vaata|Tümektoomia}} |
||
Lapseeas tehtud [[tümektoomia]] ehk [[tüümus]]e eemaldamise järgselt püüab organism uue olukorraga kohaneda ja korraldada oma tööd |
Lapseeas tehtud [[tümektoomia]] ehk [[tüümus]]e eemaldamise järgselt püüab organism uue olukorraga kohaneda ja korraldada oma tööd, nimelt ei komplekteeri tüümus enam piisavas koguses [[CD4+ abistajarakk]]e ega saada neid lümfisõlmedesse ja põrna, pärsitud on nii rakuline kui ka humoraalne immuunsus. |
||
T-rakkude anomaaliatega seostatakse järgmisi haiguslikke seisundeid: |
T-rakkude anomaaliatega seostatakse järgmisi haiguslikke seisundeid: |
||
150. rida: | 136. rida: | ||
*[[tüümuse hüpoplaasia]] jm. |
*[[tüümuse hüpoplaasia]] jm. |
||
==Lümfotsüütide hulk vereproovis== |
===Lümfotsüütide hulk vereproovis=== |
||
Lümfotsüüdid moodustavad osa vererakkudest ja nende osakaalu väljendatakse protsendina valgete vererakkude hulgast. |
|||
Lümfotsüütide arvu |
Lümfotsüütide arvu suurenemine on [[lümfotsütoos]] ja lümfotsüütide arvu langus on [[lümfotsütopeenia]]. Suurenenud lümfotsüütide kontsentratsioon viitab tavaliselt viiruslikule infektsioonile (harva viitab suurenenud lümfotsüütide hulk leukeemiale). Vähenenud lümfotsüütide hulk võib kaasa tuua suurenenud nakkusohu pärast operatsiooni või traumat. |
||
===HIV=== |
|||
'''Kõrge:''' |
|||
Suurenenud lümfotsüütide kontsentratsioon viitab tavaliselt viiruslikule infektsioonile (mõnel harval juhul viitab suurenenud lümfotsüütide hulk leukeemiale). |
|||
'''Madal:''' |
|||
Vähenenud lümfotsüütide kontsentratsioon on seostatud suurenenud nakatumise võimalusega pärast operatsiooni või traumat. |
|||
===Võimalikud vaktsiinid ja ravi === |
|||
Mitmete haiguste vastu, mis ründavad nimelt [[lümfisüsteem|lümfoid]](-[[immuunsüsteem|immuun]])süsteemi rakke ja põhjustavad [[immunosupressioon]]i (näiteks [[malaaria]], [[HIV]], ja võimalik ka, et [[Ebola viirushaigus]] jt) pole vaktsiine ja efektiivseid ravimeid tänapäeval laiemale kasutajaskonnale kättesaadavaks tehtud või isegi mitte välja töötatud. |
|||
====Lümfotsüüdid ja HIV-tõbi==== |
|||
Kui inimene nakatub HIV- |
Kui inimene nakatub HIV-i, sekkuvad viiruseosakesed T-lümfotsüütide taastootmistsüklisse. T-lümfotsüüte küll komplekteeritakse tavapäraselt, kuid HI-viiruse molekulid ründavad ja hävitavad massiliselt [[CD4+ T-rakud|CD4<sup>+</sup> T-rakke]]. Kuna need on immuunvastuse toimimiseks olulised rakud, muutub keha vastuvõtlikuks ka sellistele [[viirus]]tele, mis terveid inimesi ei mõjutaks. HIV-i nakatumist määratakse tavaliselt CD4+ T-rakkude hulga järgi patsiendi veres, aga ka HIV-antikehade testiga. |
||
== Kasvajasse infiltreeruvad lümfotsüüdid == |
== Kasvajasse infiltreeruvad lümfotsüüdid == |
||
{{Vaata|TIL-rakk}} |
{{Vaata|TIL-rakk}} |
||
Mõnede pahaloomuliste kasvajate |
Mõnede pahaloomuliste kasvajate, näiteks [[melanoom|melanoomi]]<ref name="cancerconsult" /> ja [[pärasoolevähk|pärasoolevähi]] korral lümfotsüüdid migreeruvad ja ründavad kasvajat. Mõnel juhul võib see viia [[primaarne|primaarse]] kasvaja taandumiseni.<ref name="asco" /> |
||
==Viited== |
==Viited== |
||
194. rida: | 167. rida: | ||
}} |
}} |
||
== |
==Välislingid== |
||
*[http://www.unifr.ch/ifaa/Public/EntryPage/ViewTH/THh200.html Sissekanne [[Terminologia Histologica]]-s]<span>s</span>, H2.00.04.1.02002: Lymphocytus. Lümfotsüüt |
*[http://www.unifr.ch/ifaa/Public/EntryPage/ViewTH/THh200.html Sissekanne [[Terminologia Histologica]]-s]<span>s</span>, H2.00.04.1.02002: Lymphocytus. Lümfotsüüt |
||
*[http://www.britannica.com/EBchecked/topic/352799/lymphocyte Sissekanne [[Encyclopædia Britannica]]-s]<span>s</span> |
*[http://www.britannica.com/EBchecked/topic/352799/lymphocyte Sissekanne [[Encyclopædia Britannica]]-s]<span>s</span> |
||
*Janeway CA Jr, Travers P, Walport M, ''et al.'', [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK27123/ Generation of lymphocytes in bone marrow and thymus], "Immunobiology: The Immune System in Health and Disease.", 5. trükk, New York: Garland Science; 2001., veebiversioon (vaadatud 15.09.2014)<small> (''inglise keeles'')</small> |
*Janeway CA Jr, Travers P, Walport M, ''et al.'', [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK27123/ Generation of lymphocytes in bone marrow and thymus], "Immunobiology: The Immune System in Health and Disease.", 5. trükk, New York: Garland Science; 2001., veebiversioon (vaadatud 15.09.2014)<small> (''inglise keeles'')</small> |
||
*Alberts B, Johnson A, Lewis J, ''et al.'', [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26921/ Lymphocytes and the Cellular Basis of Adaptive Immunity], Molecular Biology of the Cell, 4. trükk, New York: Garland Science; 2002., veebiversioon (vaadatud 26.02.2014)<small> (''inglise keeles'')</small> |
*Alberts B, Johnson A, Lewis J, ''et al.'', [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26921/ Lymphocytes and the Cellular Basis of Adaptive Immunity], Molecular Biology of the Cell, 4. trükk, New York: Garland Science; 2002., veebiversioon (vaadatud 26.02.2014)<small> (''inglise keeles'')</small> |
||
* Paul R. Avery, Anne C. Avery, [http://csu-cvmbs.colostate.edu/Documents/cilab-pub-vet-clin-path-2004.pdf Molecular methods to distinguish reactive and neoplastic lymphocyte expansions and their importance in transitional neoplastic states] |
* Paul R. Avery, Anne C. Avery, [http://csu-cvmbs.colostate.edu/Documents/cilab-pub-vet-clin-path-2004.pdf Molecular methods to distinguish reactive and neoplastic lymphocyte expansions and their importance in transitional neoplastic states], Veterinary Clinical Pathology, 33. väljaanne, nr 4, 2004, veebiversioon (vaadatud 7.07.2014)<small> (''inglise keeles'')</small> |
||
*Eitan Yefenof, [http://elib.fk.uwks.ac.id/asset/archieve/e-book/NEOPLASMA%20-%20ONCOLOGY/Innate%20and%20Adaptive%20Immunity%20in%20the%20Tumor%20Microenvironment.pdf Innate and Adaptive Immunity in the Tumor Microenvironment], ISBN: 978-1-4020-6749-5, 2008, Springer Science + Business Media |
*Eitan Yefenof, [http://elib.fk.uwks.ac.id/asset/archieve/e-book/NEOPLASMA%20-%20ONCOLOGY/Innate%20and%20Adaptive%20Immunity%20in%20the%20Tumor%20Microenvironment.pdf Innate and Adaptive Immunity in the Tumor Microenvironment], ISBN: 978-1-4020-6749-5, 2008, Springer Science + Business Media |
||
*[http://www.dartmouth.edu/~nlevy/faulkfig1150low.jpeg Lymphocyte development], veebiversioon (vaadatud 27.02.2014)<small> (''inglise keeles'')</small> |
*[http://www.dartmouth.edu/~nlevy/faulkfig1150low.jpeg Lymphocyte development], veebiversioon (vaadatud 27.02.2014)<small> (''inglise keeles'')</small> |
||
*[http://www.garlandscience.com/res/pdf/9780815341239_ch07.pdf The Development and Survival of Lymphocytes], veebiversioon (vaadatud 23.05.2014)<small> (''inglise keeles'')</small> |
*[http://www.garlandscience.com/res/pdf/9780815341239_ch07.pdf The Development and Survival of Lymphocytes], veebiversioon (vaadatud 23.05.2014)<small> (''inglise keeles'')</small> |
||
⚫ | * Nancie J. MacIver, Sarah R. Jacobs, Heather L. Wieman, Jessica A. Wofford, Jonathan L. Coloff, ja Jeffrey C. Rathmell, [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2638731/ Glucose metabolism in lymphocytes is a regulated process with significant effects on immune cell function and survival], veebiversioon (vaadatud 16.11.2014)<small> (''inglise keeles'')</small> |
||
; [[Metabolism]] |
|||
⚫ | * |
||
[[Kategooria:Histoloogia]] |
[[Kategooria:Histoloogia]] |
Redaktsioon: 13. märts 2018, kell 15:32
Lümfotsüüt ehk lümfirakk (ladina lymphocytus) on paljude selgroogsete immuunsüsteemi agranuloosne rakk. Lümfotsüüdid kuuluvad leukotsüütide hulka ja neile omistatakse tähtis osa organismi immuunvastuses.[1][2]
Lümfotsüütide areng, morfoloogia ja patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti.
Lümfotsüüdid moodustavad omandatud immuunsuse. Lümfotsüütide populatsioonid liiguvad kehes vere (ligi 2%) ja lümfiga ning neid leidub lümfikoes, lümfisoontes, lümfisõlmedes, harkelundis, põrnas, luuüdis ja vähem muudes kudedes. Lümfotsüütide populatsioonid infiltreeruvad ka kasvaja mikrokeskkonda.
Lümfotsüüdid on väga tundlikud röntgenikiirguse suhtes ja võivad kergesti immuunvastuse minetada.
Inimestel
Lümfotsüüdid on kantud kehtivasse inimese tsütoloogia ja histoloogia nomenklatuuri Terminologia Histologica.
Liigitus
Lümfotsüüdid erinevad üksteisest diferentseerumiskoha ja funktsioonide poolest. Neid võib eristada spetsiifiliste pinnamarkerite järgi.[3]
Lümfotsüütidel eristatakse kolme põhilist tüüpi:[3]
- NK-rakud ehk loomulikud tapjarakud (suured lümfotsüüdid), mis on osa kaasasündinud immuunsusest;
- B-lümfotsüüdid (väikesed lümfotsüüdid), mis osalevad humoraalses immuunvastuses;
- T-lümfotsüüdid (väikesed lümfotsüüdid), mis osalevad rakulises immuunvastuses.
Lümfotsüütide hulka liigitatakse ka lümfoidkoe arengut mõjutavad rakud.
Retseptorid
- Pikemalt artiklis ''Homing''-retseptor
Homing-retseptor ehk suunaretseptor on lümfotsüütide ja ka metastaseeruvate vähirakkude retseptor, mille abil rakk kinnitub teatud kudedele.
Roomajatel
Roomajate lümfotsüüdid sarnanevad välimuselt imetajate ja lindude lümfotsüütide ja plasmarakkudega. Ka lümfotsüütide ülesanne arvatakse olevat sarnane. Lümfotsüütide repertuaari kuuluvad nii T-lümfotsüüdid (küpsevad tüümuses) kui B-lümfotsüüdid (küpsevad luuüdis).[4]
Lümfotsüüdid liigitatakse väikesteks (5,5–10 µm) ja suurteks (kuni 15 µm).
Lümfotsüütide arv alla 1,5 x 103 raku µL kohta võib indikeerida lümfotsütopeeniat.[5] Lümfotsüütide arvu vähenemist seostatakse madudel loomuliku immunosupressiooniga hormoonide toimel näiteks paaritumisperioodil. Lümfotsütopeeniat esineb ka talveunejärgsel ajal.
Lümfotsüütide arv on väiksem isastel madudel ja kõrgeim juveniilsetel madudel.[4]
Immuunvastus põletikule ei põhjusta madudel alati leukotsütoosi ja analüüs võib näidata normväärtuseid (5–15 x 103 µ/L).
Ebanormaalsed on reaktiivsed või neoplastilised lümfotsüüdid, mida võib olla keeruline eristada. Neoplastilisi lümfotsüüte on tuvastatud lümfosarkoomide korral.
Paiknemine
Lümfotsüütide populatsioonide vahekorrad on üksikutes elundites ja perifeerses veres erinevad, näiteks paiknevad T-lümfotsüüdid lümfisõlme parakortikaalses osas ja B-lümfotsüüdid lümfisõlme koore välisosas.[6]
Põrnas paiknevad T-lümfotsüüdid arterioole ümbritsevates tuppedes.
T- ja B-lümfotsüüdid
T-lümfotsüüdid ja B-lümfotsüüdid on adaptiivse immuunvastuse peamised komponendid. T-rakud on seotud rakulise immuunsusega ja diferentseeruvad tüümuses. B-rakud vastutavad peamiselt humoraalse immuunsuse eest (seostumine antikehadega). Algselt avastati B-rakud lindude kloakaalpaunast (ladina bursa Fabricii),[7] millest tuleneb ka B-rakkude nimetus. Imetajatel diferentseeruvad B-rakud luuüdis.
T- ja B-rakkude ülesanne on antigeeni esitluse põhjal ära tunda kehavõõraid valke. Antigeeni esitlus on immuunsüsteemi protsess, mille käigus makrofaagid, dendriitrakud ja teised rakud püüavad antigeenid kinni ja tutvustavad neid T-rakkudele. B-rakud reageerivad patogeenidele, tootes suurel hulgal antikehi, mis neutraliseerivad kehavõõrad objektid (bakterid ja viirused). Vastava signaali saabumisel diferentseeruvad B-lümfotsüüdid plasmarakkudeks, mis produtseerivad antigeenidega seonduvaid valke – antikehi.
B- ja T-lümfotsüüte, mis pole kokku puutunud antigeeniga, nimetatakse neitsilikeks või naiivseteks rakkudeks (naive cells). Pärast kokkupuudet antigeeniga diferentseeruvad naiivsed rakud mälurakkudeks ning aktiveeritud B- ja T-rakkudeks, mis diferentseeruvad antikehasid produtseerivateks plasmarakkudeks ning retseptoreid produtseerivateks T-rakkudeks.
Mälurakud on pikaealised – nad võivad organismis püsida kuu ja isegi aastaid. Mälurakud võivad järgmise kokkupuute korral sama antigeeniga väga kiiresti diferentseeruda plasmarakkudeks ning tappurrakkudeks, tagades kiire immuunvastuse.[8]
Lümfotsüütide areng
Imetajate tüvirakud diferentseeruvad luuüdis mitut tüüpi vererakkudeks.[9] Seda protsessi nimetatakse vereloomeks e hematopoeesiks. Protsessi käigus pärinevad kõik diferentseerumata lümfotsüüdid ühisest lümfoidsest eellasrakust. Lümfotsüütide diferentseerumine toimub hierarhiliselt. Lümfotsüütide moodustumise protsessi kutsutakse lümfopoeesiks. B-rakud küpsevad B-lümfotsüütideks luuüdis,[10] aga T-rakud rändavad luuüdist harkelundisse, kus nad valmivad. Pärast B-lümfotsüütide ja T-lümfotsüütide valmimist sisenevad nad perifeersetesse lümfoidsetesse elunditesse (näiteks põrna ja lümfisõlmedesse), kus nad hakkavad täitma oma ülesannet, jälgides sissetungivaid patogeene ja vähirakke.
Lümfotsüüdid, mis on seotud omandatud immuunsusega, diferentseeruvad pärast kokkupuudet antigeeniga efektor- ehk aktiivseteks ja lümfotsüütideks ja mälurakkudeks. Aktiivsete lümfotsüütide ülesanne on kõrvaldada antigeen, tootes antikehi (B-lümfotsüütide puhul), tootes tsütotoksilisi graanuleid (T-rakud) või saates signaale teistele immuunrakkudele (T-abistajarakud). Mälurakud jäävad perifeersetesse kudedesse ja vereringesse pikemaks ajaks, et reageerida samale antigeenile hiljem kiiremini. Nad võivad erinevalt teistest leukotsüütidest elada kuid või aastaid ja isegi kuni organismi elu lõpuni.
Lümfotsüütide arenemisel on tsüsteiin piiravaks teguriks.[11]
Omadused
Wrighti värvinguga on normaalsel lümfotsüüdil näha tumedalt värvunud suur rakutuum ja vähe eosinofiilset tsütoplasmat. Harilikult on lümfotsüüdi tuuma suurus võrreldav punase vererakuga (diameeter on umbes 7 μm). Polüribosoomid on lümfotsüütide silmapaistvad tunnused. Neid saab vaadelda elektronmikroskoobiga. Perifeerses veres on võimatu eristada B- ja T-rakke.[9] FACSi (läbivoolutsütomeetrit) kasutatakse erinevate lümfotsüütide loendamiseks ja nende osakaalu määramiseks. Selle meetodi puhul eristatakse lümfotsüüte nende pinnavalkude põhjal. Pinnavalkudeks võivad olla immuunglobuliinid või CD-valgud (cluster of differentiation).[3] Lümfotsüütide tüübi määramiseks saab kasutada ka ELISPOT või sekretsiooni analüüsi tehnikat (protsess, mida kasutatakse rakkude identifitseerimiseks nende eritatava valgu põhjal).[12]
Klass | Funktsioon | Kogus (hulk) | Fenotüübilised markerid |
---|---|---|---|
NK-rakud | viiruslikult nakatunud rakkude ja kasvajarakkude lüüsimine | 7% (2–13%) | CD16, CD56 aga mitte CD3 |
T-abistajarakud | tsütokiinide ja kasvufaktorite tootmine, mis reguleerivad teisi immuunsüsteemi rakke |
46% (28–59%) | TCRαβ, CD3 ja CD4 |
Tsütotoksilised T-rakud | viiruslikult nakatunud rakkude, kasvajarakkude ja siirikute lüüsimine |
19% (13–32%) | TCRαβ, CD3 ja CD8 |
γδT-rakud | immuunvastuse regulatsioon ja tsütotoksilisus | 5% (2–8%) | TCRγδ ja CD3 |
B-rakud | antikehade eritamine | 23% (18–47%) | MHC klass II, CD19 ja CD21 |
Kliiniline humaanmeditsiin
Täisvereanalüüs
Vanus | Kogus (hulk) | SI-süsteemi ühikutes |
---|---|---|
Vastsündinul | 5500/μL | 5500 x 106/L |
12–24 tundi pärast sündi | 5800/μL | 5800 x 106/L |
1. sünnijärgsel nädalal | 5000/μL | 5000 x 106/L |
2. sünnijärgsel nädalal | 5500/μL | 5500 x 106/L |
1. sünnikuu kuni 1. eluaasta | 6000–7000/μL | 6000–7000 x 106/L |
2. eluaastal | 6300/μL | 6300 x 106/L |
4. eluaastal | 4500/μL | 4500 x 106/L |
6. eluaastal | 3500/μL | 3500 x 106/L |
8.–20. eluaastal | 2500-3300/μL | 2500–3300 x 106/L |
Patoloogia
Lümfotsüütidega seotud haiguslikud seisundid
Kliinilises meditsiinis diagnoositakse mitmeid lümfoproliferatiivseid haigusi, näiteks äge lümfoblastleukeemia, pahaloomulised lümfoomid (Hodgkini lümfoom, mitte-Hodgkini lümfoom), lümfotsütoos jpt.
Tüümuse haiguslikud seisundid
Tümektoomia
- Pikemalt artiklis Tümektoomia
Lapseeas tehtud tümektoomia ehk tüümuse eemaldamise järgselt püüab organism uue olukorraga kohaneda ja korraldada oma tööd, nimelt ei komplekteeri tüümus enam piisavas koguses CD4+ abistajarakke ega saada neid lümfisõlmedesse ja põrna, pärsitud on nii rakuline kui ka humoraalne immuunsus.
T-rakkude anomaaliatega seostatakse järgmisi haiguslikke seisundeid:
- DiGeorge'i sündroom
- CATCH-22 ehk VCFS sündroom ka 22q11 kromosoomi mikrodeletsioon
- Williamsi sündroom
- tüümuse hüpoplaasia jm.
Lümfotsüütide hulk vereproovis
Lümfotsüüdid moodustavad osa vererakkudest ja nende osakaalu väljendatakse protsendina valgete vererakkude hulgast.
Lümfotsüütide arvu suurenemine on lümfotsütoos ja lümfotsüütide arvu langus on lümfotsütopeenia. Suurenenud lümfotsüütide kontsentratsioon viitab tavaliselt viiruslikule infektsioonile (harva viitab suurenenud lümfotsüütide hulk leukeemiale). Vähenenud lümfotsüütide hulk võib kaasa tuua suurenenud nakkusohu pärast operatsiooni või traumat.
HIV
Kui inimene nakatub HIV-i, sekkuvad viiruseosakesed T-lümfotsüütide taastootmistsüklisse. T-lümfotsüüte küll komplekteeritakse tavapäraselt, kuid HI-viiruse molekulid ründavad ja hävitavad massiliselt CD4+ T-rakke. Kuna need on immuunvastuse toimimiseks olulised rakud, muutub keha vastuvõtlikuks ka sellistele viirustele, mis terveid inimesi ei mõjutaks. HIV-i nakatumist määratakse tavaliselt CD4+ T-rakkude hulga järgi patsiendi veres, aga ka HIV-antikehade testiga.
Kasvajasse infiltreeruvad lümfotsüüdid
- Pikemalt artiklis TIL-rakk
Mõnede pahaloomuliste kasvajate, näiteks melanoomi[15] ja pärasoolevähi korral lümfotsüüdid migreeruvad ja ründavad kasvajat. Mõnel juhul võib see viia primaarse kasvaja taandumiseni.[16]
Viited
- ↑ "Dorlands Medical Dictionary:lymphocyte". Vaadatud 27. jaanuaril 2009.
- ↑ "Meditsiinisõnastik" 446:2004.
- ↑ 3,0 3,1 3,2 Marina Aunapuu (2016). Veterinaarhistoloogia. Tartu: Tartu Ülikooli Kirjastus. Lk 87–88; 276–278.
- ↑ 4,0 4,1 Stacy, Nicole I.; Alleman, A. Rick; Sayler, Katherine A. "Diagnostic Hematology of Reptiles" (PDF). Clin Lab Med. 31: 87–108 – cit. via seaturtle.org.
{{cite journal}}
: nähtamatu tähemärk (reavahetus) parameetris|title=
positsioonil 22 (juhend) - ↑ Mark A. Mitchell, Thomas N. Tully, Manual of Exotic Pet Practice, lk 147, 2009, Saunders Elsevier, Google'i raamatu veebiversioon (vaadatud 07.07.2014) (inglise keeles)
- ↑ Sirje Velbri, "Immuunpuudulikkus diagnostika ja ravi, AS Medicina, lk 14–15, 2002, ISBN 9985 829 41 7
- ↑ The process of B-cell maturation was elucidated in birds and the B most likely means "bursa-derived" referring to the bursa of Fabricius. "B Cell". Merriam-Webster Dictionary. Encyclopedia Brittanica. Vaadatud 28. oktoober 2011.
- ↑ "Immuunsüsteem". cellbio.ebc.ee. Vaadatud 13-03-2018.
{{netiviide}}
: kontrolli kuupäeva väärtust:|Kasutatud=
(juhend) - ↑ 9,0 9,1 Abbas AK and Lichtman AH (2003). Cellular and Molecular Immunology (5th ed.). Saunders, Philadelphia. ISBN 0-7216-0008-5.
- ↑ Kumar, Abbas, Fausto. Pathologic Basis of Disease (7th ed.).
{{cite book}}
: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link) - ↑ Aimee L. Edinger ja Craig B. Thompson, Antigen-presenting cells control T cell proliferation by regulating amino acid availability, 99. väljaanne, nr 3, lk 1107–1109, doi: 10.1073/pnas.042707999, veebiversioon (vaadatud 14.11.2014.a.)(inglise keeles)
- ↑ Janeway, Charles (2001). Immunobiology; Fifth Edition. New York and London: Garland Science. ISBN 0-8153-4101-6.
{{cite book}}
: eiran tundmatut parameetrit|coauthors=
, kasuta parameetrit (|author=
) (juhend). - ↑ Berrington, J. E.; Barge, D; Fenton, AC; Cant, AJ; Spickett, GP (2005-05). "Lymphocyte subsets in term and significantly preterm UK infants in the first year of life analysed by single platform flow cytometry". Clin Exp Immunol. 140 (2): 289–292. DOI:10.1111/j.1365-2249.2005.02767.x. PMC 1809375. PMID 15807853.
{{cite journal}}
: kontrolli kuupäeva väärtust:|date=
(juhend) - ↑ Cynthia C. Chernecky, Barbara J. Berger, "Laboratory Tests and Diagnostic Procedures", 5 ed, lk 370, 2008, Saunders Elsevier, ISBN 978 1 4160 3704 0
- ↑ Current Topics in Oncology
- ↑ Protective effect of a brisk tumor infiltrating lymphocyte infiltrate in melanoma: An EORTC melanoma group study. 2007
Välislingid
- Sissekanne Terminologia Histologica-ss, H2.00.04.1.02002: Lymphocytus. Lümfotsüüt
- Sissekanne Encyclopædia Britannica-ss
- Janeway CA Jr, Travers P, Walport M, et al., Generation of lymphocytes in bone marrow and thymus, "Immunobiology: The Immune System in Health and Disease.", 5. trükk, New York: Garland Science; 2001., veebiversioon (vaadatud 15.09.2014) (inglise keeles)
- Alberts B, Johnson A, Lewis J, et al., Lymphocytes and the Cellular Basis of Adaptive Immunity, Molecular Biology of the Cell, 4. trükk, New York: Garland Science; 2002., veebiversioon (vaadatud 26.02.2014) (inglise keeles)
- Paul R. Avery, Anne C. Avery, Molecular methods to distinguish reactive and neoplastic lymphocyte expansions and their importance in transitional neoplastic states, Veterinary Clinical Pathology, 33. väljaanne, nr 4, 2004, veebiversioon (vaadatud 7.07.2014) (inglise keeles)
- Eitan Yefenof, Innate and Adaptive Immunity in the Tumor Microenvironment, ISBN: 978-1-4020-6749-5, 2008, Springer Science + Business Media
- Lymphocyte development, veebiversioon (vaadatud 27.02.2014) (inglise keeles)
- The Development and Survival of Lymphocytes, veebiversioon (vaadatud 23.05.2014) (inglise keeles)
- Nancie J. MacIver, Sarah R. Jacobs, Heather L. Wieman, Jessica A. Wofford, Jonathan L. Coloff, ja Jeffrey C. Rathmell, Glucose metabolism in lymphocytes is a regulated process with significant effects on immune cell function and survival, veebiversioon (vaadatud 16.11.2014) (inglise keeles)