Kasutaja:AnneliAasamets/Fruktooligosahhariid

Allikas: Vikipeedia

Fruktooligosahhariid ehk oligofruktaan on fruktoosijääkidest koosnev oligomeer, milles fruktoosijääkide vahel on β-glükosiidside. Oligofruktaani ahelas võib olla 2–10 fruktoosijääki. Fruktooligosahhariidide (FOS-ide) sünteesiks vajalikke ensüüme, fruktosüüli transferaase, on leitud nii taimedes, seentes, bakterites kui ka arhedes. [1][2][3]

FOS-id on inimesele seedumatud ühendid, kuid soodustavad soolestikus kasulike bakterite, näiteks bifidobakterite kasvu, mistõttu kasutatakse neid funktsionaalsete toidulisanditena. [4][5] Lühikese ahelaga FOS-id on magusa maitsega ja neid kasutatakse toiduainetööstuses suhkruasendajana madala kalorisisaldusega dessertide ja maiustuste valmistamiseks. FOS-e ei suuda metaboliseerida kaariest tekitavad bakterid ja seega pärsib FOS-ide kasutamine suhkruasendjana kaariese teket. [6][7]

FOS-e leidub looduslikult mitmes söödavas taimes. FOS-ide tööstuslikuks tootmiseks on erinevaid võimalusi (taimedest puhastamine ehk ekstraheerimine või ensümaatiline süntees, kasutades mikroorganismide fruktosüüli transfreaase). [8][9]

Inuliini-tüüpi fruktooligosahhariididel on fruktoosijääkide (kuni 10) vahel β-2,1 side.


Keemiline struktuur ja liigitus[muuda | muuda lähteteksti]

Kõikidele FOS-idele on iseloomulik beeta-glükosiidside D-fruktofuranosüüljääkide vahel. Kuna fruktoosijääke liidetakse sahharoosi molekulile, siis on oligofruktaani otsas ka üks D-glükoosijääk. Fruktoosijääke oligomeeris võib olla 2–10. Sidemespetsiifika alusel jagatakse FOS-id kahte rühma: inuliini-tüüpi FOS-id ja levaani-tüüpi FOS-id. Inuliini-tüüpi FOS-idel on fruktoosi monomeeride vahel β-2,1 side, aga levaani-tüüpi FOS-idel β-2,6 side. Ühe fruktoosijäägi lisamisel sahharoosi molekulile moodustub kõige lühem võimalik FOS: inuliini-tüüpi 1-kestoos (G1↔2F1↔2F) või levaani-tüüpi 6-kestoos (G1↔2F6↔2F). Lisaks saab moodustuda veel neokestoos (F2↔6G1↔2F), kui fruktoosijääk lisatakse glükoosi 6.süsiniku külge sahharoosi molekulis. [9]

Fruktoosijääkide järjestikune lisamine viib pikemate FOS-ide moodustumisele. Näiteks fruktoosijäägi lisamisel trisahhariid kestoosile moodustub nelja ahelaga nüstoos. Fruktaanid võivad olla ka hargnenud. Levaani-tüüpi fruktaanidel võivad olla β-2,1 sidemega kõrvalahelad. [9]

Päritolu[muuda | muuda lähteteksti]

Bakterid[muuda | muuda lähteteksti]

FOS-ide süntees on laialt levinud nii grampositiivsete kui ka -negatiivsete bakterite hulgas. Erinevalt taimedest vajavad bakterid FOS-ide sünteesiks ainult ühte ensüümi. Bakteriaalseid fruktosüüli transferaase on kahte tüüpi: inulosukraasid ja levaansukraasid, mis sünteesivad vastavalt β-2,1 ja β-2,6 sidemega FOS-e. Inulosukraasi geen on leitud vaid mõnel piimhappebakteril, levaansukraase toodavad aga palju grampositiivseid ja –negatiivseid bakteriliike. Seetõttu on bakteriaalsed FOS-id enamasti levaani-tüüpi. Grampositiivsetest bakteriliikidest toodavad levaansukraasi näiteks Bacillus subtilis, Bacillus megaterium, Streptococcus mutans ja Lactobacillus reuteri. Gramnegatiivsetest bakteritest toodavad seda ensüümi näiteks Zymomonas mobilis’e, Gluconacetobacter diazotrophicus’e ja Pseudomonas syringae tüved. [10]

Arhed[muuda | muuda lähteteksti]

Fruktosüüli transferaasi geene leidub ka arhedes, mis viitab FOS-ide sünteesile. Näiteks halofiilsed arhed Halorubrum lacusprofundi, Haloalkalicoccus jeotgali ja Haloarcula marismortui toodavad levaansukraase. [10]

Seened[muuda | muuda lähteteksti]

Mõnel seeneliigil (näiteks Aspergillus’e perekonda kuuluvad liigid) on näidatud fruktosüüli transferaasi geeni (va. levaansukraasi geeni) olemasolu ja nad sünteesivad β-2,1 sidemega FOS-e. [9][3][8]

Taimed[muuda | muuda lähteteksti]

Fruktaane sünteesivad umbes 15% õistaimedest, nii kaheiduleheliste kui ka üheiduleheliste klassist. Kaheiduleheliste klassist on leitud fruktaane Asterales’e seltsi esindajatel, üheiduleheliste klassist aga Poales’e ja Liliales’e seltsi esindajatel. Nende hulgas on palju põllumajanduses olulisi kultuurtaimi. [11] Fruktaane leidub näiteks sibulas, riisis, tomatis, banaanis, küüslaugus, siguris ja maapirnis. Ka mesi sisaldab fruktooligosahhariide (umbes 0,75%). [12][8]

Taimedes on FOS-ide sünteesiks vajalik vähemalt kahe ensüümi olemasolu ja sünteesitud FOS-id kuuluvad inuliini-tüüpi FOS-ide hulka. [13]

Fruktooligosahhariidid prebiootikumidena[muuda | muuda lähteteksti]

FOS-id soodustavad inimese soolestikus probiootiliste bakterite kasvu. FOS-id on inimesele seedumatud, kuid sooles elavad kasulikud bakterid suudavad FOS-e metaboliseerida ensüümi β-fruktofuranosidaasi abil. Probiootiliste bakterite paljunemine pärsib patogeensete tüvede kasvu soolestikus. Lisaks toodavad bifidobakterid ja laktobatsillid inimesele kasulikke lühikese ahelaga rasvhappeid. [9][5][14] Enim on uuritud inuliini-tüüpi FOS-ide prebiootilisust, kuna nende tööstuslik tootmine on odavam. [14] Kommertsiaalselt saadaval olevad inuliini-tüüpi FOS-id on 1-kestoos, nüstoos ja viieahelaline (nelja fruktoosi jäägiga) fruktofuranosüülnüstoos. [15] Aga on näidatud, et levaani-tüüpi FOS-id võivad olla veelgi tõhusamad prebiootikumid. Näiteks bifidobakterid ja laktobatsillid suudavad levaani-tüüpi neokestoosi paremini kasutada kui inuliini-tüüpi FOS-e, pärssides sellega patogeensete klostriidide paljunemist. Lisaks toodavad osa kasulikest bakteritüvededest rohkem inimesele kasulikke lühikese ahelaga rasvhappeid levaani-tüüpi neokestoosi metaboliseerides. [16] Loomkatsetega on näidatud, et FOS-ide metabolismi käigus muutub pH sooles happelisemaks, mis soodustab mineraalainete (Ca, Mg) imendumist, olles seega kasulik luude tervisele. Rottide luudes mineraalainete sisaldus FOS-ide tarbimisel suurenes. [17][18]

Fruktooligosahhariidid magusainena[muuda | muuda lähteteksti]

Toiduainetööstuses saab FOS-e kasutada suhkruasendajana. Lühikese ahelaga FOS-idel on magus maitse (umbes 40–60% sahharoosi magususest). FOS-id on madala kalorisisaldusega ained ning FOS-ide kasutamine pärsib kaariest tekitavate bakterite kasvu. [7] Toiduainetööstuses kasutatakse FOS-e madala kalorisisaldusega mooside, maiustuste ja närimiskummide tootmiseks. [6]

Fruktooligosahhariidide tootmine[muuda | muuda lähteteksti]

FOS-ide tööstuslikuks tootmiseks on kaks põhilist meetodit:

  1. Polüfruktaani ekstraheerimine taimedest ja sellele järgnev polümeeri hüdrolüüs oligofruktaanideks (FOS-ideks). Sel meetodil toodetakse tööstuslikult inuliini-tüüpi FOS-e siguri juurtest. [9] Fruktaanide ekstraktsiooniks sobivad paremini sibulate või mugulatega taimed. Kuigi kaera, nisu ja odra kuivkaalust moodustavad fruktaanid kuni 70%, on need taimeliigid sobimatud fruktaanide ekstraktsiooniks, sisaldades palju puhastamist segavaid taimeosi. [19]
  2. FOS-ide ensümaatiline süntees sahharoosist, kasutades fruktosüüli transferaase.[9] FOS-e sünteesivad palju mikroorganisme ja nende fruktosüüli transfreaase saab kasutada tööstuslikuks FOS-ide tootmiseks([Aspergillus phoenicis]], Aspergillus japonicus, Aspergillus niger, Fusarium oxysporum, Scopulariopsis brevicaulis, Penicillium frequentens, Penicillium rugulosum ja Aureobasidium pullulans. Sünteesitud FOS-ide sidemetüüp ja ahelapikkus sõltub konkreetsest organismist, kust ensüüm pärit on. Näiteks Scopulariopsis brevicaulis toodab ainult 1-kestoosi. [20]

Viited[muuda | muuda lähteteksti]

  1. Ritsema T, Smeekens S (2003). „Fructans: beneficial for plants and humans”. Current Opinion in Plant Biology 6, 223–230
  2. Lammens W, Le Roy K, Schroeven L, Van Laere A, Rabijns A, Wim Van den Ende (2009). „Structural insights into glycoside hydrolase family 32 and 68 enzymes: functional implications“. Journal of Experimental Botany 60, 727–740
  3. 3,0 3,1 Alméciga-Díaz C J, Gutierrez Á M, Bahamon I, Rodríguez A, Rodríguez M A, Sánchez O F (2011). „Computational analysis of the fructosyltransferase enzymes in plants, fungi and bacteria“. Gene 484, 26–34
  4. Manning T S, Gibson G R (2004). „Prebiotics“. Best Practice & Research Clinical Gastroenterology 18, 287-298
  5. 5,0 5,1 Simmering R, Blaut M (2001). „Pro-and prebiotics–the tasty guardian angels?“. Applied Microbiology and Biotechnology 55, 19–28
  6. 6,0 6,1 Murphy O (2001). „Non-polyol low-digestible carbohydrates: food applications and functional benefits“.British Journal of Nutrition 85(S1), S47–S53
  7. 7,0 7,1 Yun J W (1996). „Fructooligosaccharides—occurrence, preparation, and application“. Enzyme and Microbial Technology 19, 107–117
  8. 8,0 8,1 8,2 Sangeetha P T, Ramesh M N, Prapulla S G (2005). „Recent trends in the microbial production, analysis and application of fructooligosaccharides“. Trends in Food Science & Technology 16, 442–457
  9. 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 9,5 9,6 Banguela A, Hernández L (2006). „Fructans: from natural sources to transgenic plants“. Biotecnología Aplicada 23, 202–210
  10. 10,0 10,1 CAZy, CAZy andmebaas (inglise keeles).
  11. Hendry G A (1993). „Evolutionary origins and natural functions of fructans–a climatological, biogeographic and mechanistic appraisal“. New Phytologist 123, 3–14
  12. Van den Ende W, Lammens W, Van Laere A, Schroeven L, Le Roy K (2009). „Donor and acceptor substrate selectivity among plant glycoside hydrolase family 32 enzymes“. Febs Journal 276, 5788–5798
  13. Vijn I, Smeekens S (1999). „Fructan: more than a reserve carbohydrate?“. Plant Physiology 120, 351–360
  14. 14,0 14,1 Marx S P, Winkler S, Hartmeier W (2000). „Metabolization of β-(2,6)-linked fructose-oligosaccharides by different bifidobacteria“. FEMS Microbiology Letters 182, 163–169
  15. Plou F J, de Segura A G, Ballesteros A (2007). „Application of glycosidases and transglycosidases in the synthesis of oligosaccharides“. In Industrial Enzymes 141–157. Springer Netherlands.
  16. Kilian S, Kritzinger S, Rycroft C, Gibson G, du Preez J (2002). „The effects of the novel bifidogenic trisaccharide, neokestose, on the human colonic microbiota“. World Journal of Microbiology and Biotechnology 18, 637–644
  17. Scholz-Ahrens K E, Açil Y, Schrezenmeir J (2002). „Effect of oligofructose or dietary calcium on repeated calcium and phosphorus balances, bone mineralization and trabecular structure in ovariectomized rats“. British Journal of Nutrition 88, 365–378
  18. Gudiel‐Urbano M, Goni I (2002). „Effect of fructooligosaccharide on nutritional parameters and mineral bioavailability in rats“. Journal of the Science of Food and Agriculture 82, 913–917.
  19. Fuchs A(1991). „Current and potential food and non-food applications of fructans“. Biochemical Society Transactions 19, 555–560
  20. Prapulla S G, Subhaprada V, Karanth N G (2000). „Microbial production of oligosaccharides: A review“. Advances in Applied Microbiology 47, 299–343