Plasmodium falciparum

Plasmodium falciparum
	;
Taksonoomia
Riik	Chromalveolata;
Hõimkond	Alveolata;
Klass	Aconoidasida;
Selts	Vereeoselised Haemosporida;
Sugukond	Plasmodiidae;
Perekond	Plasmoodium Plasmodium;
Liik	Plasmodium falciparum;
Binaarne nimetus
	Plasmodium falciparum; (William H. Welch, 1897)
Sünonüümid
	Oscillaria malariae Laveran, 1881; Plasmodium malariae Marchiafava ja Celli, 1885; Laverania malariae Feletti ja Grassi, 1890; Ematozoo falciforme Antolisei ja Angelini, 1890; Haemamoeba immaculata Grassi, 1891; Haemamoeba laverani Labbe, 1894; Haematozoon falciforme Thayer ja Hewetson, 1895; Haematozoon falciparum Welch, 1897; Haemosporidium sedecimanae Lewkowicz, 1897; Haemosporidium undecimanae Lewkowicz, 1897; Haemosporidium vigesimotertianae Lewkowicz, 1897;

Plasmodium falciparum on rakusisene parasiitsete plasmoodiumi perekonna protistide liik.

Peamiselt inimest nakatav P. falciparum oli kõige lähedamalt suguluses parasiidiga P. praefalciparum, mis nakatab Lääne-Aafrikas elavaid rannikugorillasid.^[2]

Levik

Selle liigi levila malaariapiirkonna mõistes on Must Aafrika, aga teda leidub ka mitmes muus Aafrika riigis ja mujalgi, näiteks Hispaanias, Itaalias ja Balkanil.

Kirjeldus

P. falciparum'il on plasmamembraan,^[3] Golgi kompleks,^[4] mikrotuubulid^[5] rakutuum,^[6] kromosoomid, DNA^[7] jpm.

Bioloogia, peremeesloom ja elukoht

Plasmodium falciparum võib osadel inimestel osade emaste hallasääskede vereimemise (toidukorra) ajal süljepiiskadega ühelt inimeselt teisele kanduda ja Plasmodium falciparum-malaariat põhjustada.

Enne ülekannet asub Plasmodium falciparum nakatunud emaste sääskede süljenäärmetes – sporozoiidi staadiumis. Sääse vereimemise ('vereeine') ajal püüab ta pistekohta pisut sülge pritsida, sülg sisaldab verejooksu tõkestavaid ja põletikuvastaseid ensüüme, mis takistavad vere hüübimist ja püüavad valu vaigistada. Pikka aega arvati, et sääsepiste võib sisaldada 5–200 sporozoiiti, mis pääsevad inimese vereringesse – ringlevad mõne minuti ja jõuavad hepatotsüütidesse.

Hiljutised uuringud aga näitavad, et moskiito saadab plasmoodumi sporozoiidid naha sisse, kus need võivad olla ligi 6 tundi ja ligi 1/3 neist, kes lahkuvad pistekohast, sisenevad lümfiringesse ja pääsevad kohalikesse lümfisõlmedesse, teised aga liigutavad end ussitaoliselt vereringesse ja liiguvad ka maksa.^[8]

Maksas

Plasmoodiumi sporozoiidid migreeruvad esmalt maksa makrofaagidesse (Kupfferi rakkudesse; macrophagocytus stellatus) ja siis maksarakkudesse.

Sporozoiid on väga väike ühetuumaline rakk, mis liigub verega maksarakkudesse. Sporozoiidide invasiooni õnnestumise korral vajavad nad maksas paljunemiseks aega 1 või 2 nädalat, enne kui vabastatakse merozoiidid, mis liiguvad vereringesse.

Erütrotsütaarne järk

Kasvades neelab skisont erütrotsüüdi sisemuse ja paljundab oma DNA-d. Suuremad skisondid lagunevad skisogoonia käigus (iga 48 tunni järel) merozoiitideks – erütrotsüüdi kesta rebenemisel (inimesel võib väljenduda kliiniline malaaria) väljuvad merozoiidid vereplasmasse ja tungivad uutesse erütrotsüütidesse (invasioon võib kesta 30 sekundit), skisogoonia algab uuesti ja suureneb parasiteemia.

Trofozoiit

Hõivates erütrotsüüdi, kaotab parasiit invasiooniorganellid ja muundub trofozoiidi staadiumisse (aktiivne, liikuv).

Skisogoonia

Skisogoonia (paljunemisprotsess) on teatud mõttes piiratud, st ei toimu lõputult. Sugutu sigimise tsüklite järel võivad osad merozoiidid üle minna sugurakkude kujunemise eelstaadiumi – gametotsüütide arengujärku – mikrogameedid (isassugurakud) ja makrogameedid (emassugurakud).

Viljastumine

Edasise arengu jätkumiseks oleks vajalik gametotsüütide sattumine hallasääse soolde just see toimubki malaarihaige verd imedes.

Sääse maos toimub viljastumine (gameedid ühinevad), tekkinud ovaalne sügoot kinnitub maoseinale ja moondub ootsüstiks. Ootsüst hakkab kiirelt kasvama ja selles võib tekkida kuni 10 000 sporozoiiti, mis ootsüsti lõhkedes satuvad sääse hemolümfiga täidetud kehaõõne ja liiguvad ussitaoliselt sääse süljenäärmetesse.^[9]

Patogeensus

Pikemalt artiklis Plasmodium falciparum-malaaria

Arvatakse, et Plasmodium falciparum põhjustab ligi 75% malaariajuhtumitest ja protist on osaline peaaegu kõikides malaariasurmades.^[10]

Selle liigi erütrotsüütides mittesuguliselt paljunevate staadiumite vahendusel saadud malaariat nimetatakse maliigseks malaariaks ja loetakse ohtlikemaks malaariavormiks^[11] koos mitmete tüsistuste ja suremusega (malaariasurm).

Plasmodium falciparum pääseb rakkudesse ja võib seetõttu jääda immuunvastustele ligipääsmatuks.

Veel arvavad uurijad, et P. falciparum'il on võime muundada antigeene nii, et peremeesorganism ei suuda vajalikke kaitsvaid antikehi toota.

Lisaks võivad P. falciparum'i eritatavad ained põhjustada immunosupressiooni. Dendriitrakkudel, mis nakatunud erütrotsüütidega kokku puutuvad, esineb defekte.

Mitme ravimi suhtes resistentsele Plasmodium falciparum tüvele K1 avaldavad hävitavat toimet orgasmi-pagoodipuust eraldatud alkaloidid.^[12]

Molekulid

P. falciparum toodab molekule PfEMP1, iga parasiit suudab toota umbes 60 eri tüüpi PfEMP1 molekule, seega võib iga uus nakkus kanda molekule, mida immuunsüsteem varem kohanud pole.

P. falciparum muudab toodetavaid molekule vastavalt antikehadele, mida peremeesorganismi immuunvastuse käigus kohatakse. Teadlaste meelest on parasiidil võime, näiteks nakatunud lapsel antikehade tekkima hakkamisel, muuta nakatumistaktikat ja kohaneda inimese kaitsesüsteemiga.^[13]

Ravimiresistentsus

P. falciparum võib mitmel pool ravimile klorokiin resistentne olla.^[14]

Plasmodium falciparum-malaaria ravi võib piirkonniti erineda. Kagu-Aasia piirkonna maalariajuhtumid on näidanud, et sealsed P. falciparum'i parasiidid võivad olla resistentsed nii klorokviini, sulfadoksiini, pürimetamiini, kiniini ja meflokviini ning artemisiini suhtes.^[15]

Viited

↑ Coatney GR, Collins WE, Warren M, Contacos PG (1971). "22 Plasmodium falciparum (Welch, 1897)". The primate malarias. Division of Parasitic Disease, CDC. Lk 263.{{cite book}}: CS1 hooldus: kasutab parameetrit autorid (link)
↑ Kust on pärit inimese malaariaparasiit?, Novaator 24. september 2010 (vaadatud 26.04.2015
↑ Laurence M Elandalloussi ja Pete J Smith, Preparation of pure and intact Plasmodium falciparum plasma membrane vesicles and partial characterisation of the plasma membrane ATPase, Malar J. 2002; 1: 6., 26. aprill 2002, doi:10.1186/1475-2875-1-6, PMCID: PMC111504 (vaadatud 28.04.2015)(inglise keeles)
↑ Struck NS, de Souza Dias S, Langer C jt, Re-defining the Golgi complex in Plasmodium falciparum using the novel Golgi marker PfGRASP., J Cell Sci. 1. detsember 2005 ;118(Pt 23):5603-13. (vaadatud 28.04.2015)(inglise keeles)
↑ Fowler RE, Fookes RE, Lavin F, Bannister LH, Mitchell GH., Microtubules in Plasmodium falciparum merozoites and their importance for invasion of erythrocytes., Parasitology. nov 1998 ;117 ( Pt 5):425-33. (vaadatud 28.04.2015)(inglise keeles)
↑ Sophie C Oehring, Ben J Woodcroft, Suzette Moes, Organellar proteomics reveals hundreds of novel nuclear proteins in the malaria parasite Plasmodium falciparum, Genome Biology 2012, 13:R108doi:10.1186/gb-2012-13-11-r108, 26. november 2012 (vaadatud 28.04.2015)(inglise keeles)
↑ Noel Gerald, Babita Mahajan ja Sanjai Kumar, https://web.archive.org/web/20160424082143/http://ec.asm.org/content/10/4/474.full Mitosis in the Human Malaria Parasite Plasmodium falciparum, Eukaryotic Cell, aprill 2011, 10. väljaanne, nr 4,474–482 (vaadatud 28.04.2015)(inglise keeles)
↑ Denise L. Doolan, Carlota Dobaño, ja J. Kevin Baird, Acquired Immunity to Malaria, Clin Microbiol Rev. jaanuar 2009 ; 22(1): 13–36.doi: 10.1128/CMR.00025-08, PMCID: PMC2620631 (vaadatud 28.04.2015) (inglise keeles)
↑ Loomade elu 1:89 –90.
↑ World Health Organisation, World Malaria Report 2008, 17.08.2009
↑ Perlmann, P, Troye-Blomberg, M,Malaria blood-stage infection and its control by the immune system, Folia biologica, 46. väljaanne, nr 6, lk 210–8, 2000, pmid=11140853
↑ Kumar Pratyush, Chandra Shekhar Misra, Joel James, Lipin Dev M. S., Arun Kumar Thaliyil Veettil, Thankamani V, Ethnobotanical and Pharmacological Study of Alstonia (Apocynaceae) – A Review, lk 1397, J. Pharm. Sci. & Res. 3(8) väljaanne, 2011, lk 1394–1403 (vaadatud 14.06.2015) (inglise keeles)
↑ Siim Sepp, Teadlased said aru malaariaparasiidi taktikast, 1.12.2009 (vaadatud 27.04.2015)
↑ tõlkinud Aivar Ehrenberg, Fred Kirss, Maike Parve, Anne Kirss, Olev Poolamets, "Sünnitusabi ja günekoloogia", AS Medicina, lk 575, 2008, ISBN 978 9985 829 46 2
↑ Rick M. Fairhurst, Arjen M. Dondorp, Artemisinin-resistant Plasmodium falciparum malaria, Microbiol Spectr. juuni 2016 ; 4(3): 10.1128/microbiolspec.EI10-0013-2016, doi: 10.1128/microbiolspec.EI10-0013-2016, PMCID: PMC4992992, NIHMSID: NIHMS758098, veebiversioon (vaadatud 25. septembril 2017) inglise keeles

Kirjandus

Megan K. Dearnley, Jeffrey A. Yeoman, Eric Hanssen, Origin, composition, organization and function of the inner membrane complex of Plasmodium falciparum gametocytes, Journal of Cell Science, 125, 2053–2063, doi: 10.1242/jcs.099002
Malcolm J. Gardner, Neil Hall, Eula Fung jt, Genome sequence of the human malaria parasite Plasmodium falciparum, Nature 419, 498–511 (3. oktoober 2002), doi:10.1038/nature01097
Weimin Liu, Yingying Li, Gerald H. Learn, Rebecca S. Rudicell, Origin of the human malaria parasite Plasmodium falciparum in gorillas, Nature. 23. september 2010 ; 467(7314): 420–425., doi: 10.1038/nature09442, PMCID: PMC2997044, NIHMSID: NIHMS253525
Gavin J. Wright , Julian C. Rayner, Plasmodium falciparum Erythrocyte Invasion: Combining Function with Immune Evasion, 20. märts 2014, DOI: 10.1371/journal.ppat.1003943
Mallika Imwong, Tran T Hien, Nguyen T Thuy-Nhien, Arjen M Dondorp, Nicholas J White, Spread of a single multidrug resistant malaria parasite lineage (PfPailin) to Vietnam, oktoober 2017

DOI: http://dx.doi.org/10.1016/S1473-3099(17)30524-8* Evelyn Kaldoja, Malaariaparasiit jõudis inimeseni gorilladelt, 22. september 2010

[HCsDn-1] Coatney GR, Collins WE, Warren M, Contacos PG (1971). "22 Plasmodium falciparum (Welch, 1897)". The primate malarias. Division of Parasitic Disease, CDC. Lk 263.{{cite book}}: CS1 hooldus: kasutab parameetrit autorid (link)

[JZKxY-2] Kust on pärit inimese malaariaparasiit?, Novaator 24. september 2010 (vaadatud 26.04.2015

[ORBeU-3] Laurence M Elandalloussi ja Pete J Smith, Preparation of pure and intact Plasmodium falciparum plasma membrane vesicles and partial characterisation of the plasma membrane ATPase, Malar J. 2002; 1: 6., 26. aprill 2002, doi:10.1186/1475-2875-1-6, PMCID: PMC111504 (vaadatud 28.04.2015)(inglise keeles)

[N2U30-4] Struck NS, de Souza Dias S, Langer C jt, Re-defining the Golgi complex in Plasmodium falciparum using the novel Golgi marker PfGRASP., J Cell Sci. 1. detsember 2005 ;118(Pt 23):5603-13. (vaadatud 28.04.2015)(inglise keeles)

[Lvmes-5] Fowler RE, Fookes RE, Lavin F, Bannister LH, Mitchell GH., Microtubules in Plasmodium falciparum merozoites and their importance for invasion of erythrocytes., Parasitology. nov 1998 ;117 ( Pt 5):425-33. (vaadatud 28.04.2015)(inglise keeles)

[lmGcb-6] Sophie C Oehring, Ben J Woodcroft, Suzette Moes, Organellar proteomics reveals hundreds of novel nuclear proteins in the malaria parasite Plasmodium falciparum, Genome Biology 2012, 13:R108doi:10.1186/gb-2012-13-11-r108, 26. november 2012 (vaadatud 28.04.2015)(inglise keeles)

[jANMZ-7] Noel Gerald, Babita Mahajan ja Sanjai Kumar, https://web.archive.org/web/20160424082143/http://ec.asm.org/content/10/4/474.full Mitosis in the Human Malaria Parasite Plasmodium falciparum, Eukaryotic Cell, aprill 2011, 10. väljaanne, nr 4,474–482 (vaadatud 28.04.2015)(inglise keeles)

[Wuf6P-8] Denise L. Doolan, Carlota Dobaño, ja J. Kevin Baird, Acquired Immunity to Malaria, Clin Microbiol Rev. jaanuar 2009 ; 22(1): 13–36.doi: 10.1128/CMR.00025-08, PMCID: PMC2620631 (vaadatud 28.04.2015) (inglise keeles)

[xKCRe-9] Loomade elu 1:89 –90.

[6uAy2-10] World Health Organisation, World Malaria Report 2008, 17.08.2009

[8jjKp-11] Perlmann, P, Troye-Blomberg, M,Malaria blood-stage infection and its control by the immune system, Folia biologica, 46. väljaanne, nr 6, lk 210–8, 2000, pmid=11140853

[fpMmY-12] Kumar Pratyush, Chandra Shekhar Misra, Joel James, Lipin Dev M. S., Arun Kumar Thaliyil Veettil, Thankamani V, Ethnobotanical and Pharmacological Study of Alstonia (Apocynaceae) – A Review, lk 1397, J. Pharm. Sci. & Res. 3(8) väljaanne, 2011, lk 1394–1403 (vaadatud 14.06.2015) (inglise keeles)

[6471S-13] Siim Sepp, Teadlased said aru malaariaparasiidi taktikast, 1.12.2009 (vaadatud 27.04.2015)

[3ivlg-14] tõlkinud Aivar Ehrenberg, Fred Kirss, Maike Parve, Anne Kirss, Olev Poolamets, "Sünnitusabi ja günekoloogia", AS Medicina, lk 575, 2008, ISBN 978 9985 829 46 2

[15] Rick M. Fairhurst, Arjen M. Dondorp, Artemisinin-resistant Plasmodium falciparum malaria, Microbiol Spectr. juuni 2016 ; 4(3): 10.1128/microbiolspec.EI10-0013-2016, doi: 10.1128/microbiolspec.EI10-0013-2016, PMCID: PMC4992992, NIHMSID: NIHMS758098, veebiversioon (vaadatud 25. septembril 2017) inglise keeles

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]