Golgi kompleks

Allikas: Vikipeedia

Golgi kompleks (GK), samuti ka Golgi keha ning Golgi aparaat, on enamikes eukarüootsetes rakkudes leiduv, tsütoplasmavõrgustikuga seotud rakuorganell. Golgi kompleks avastati 1897. aastal Itaalia teadlase Camillo Golgi poolt, kelle järgi sai ka nimetuse. Golgi kompleksis toimub valkude ja lipiidide töötlemine, spetsiaalsetesse vesiikulitesse pakkimine ning seejärel lõplikesse sihtkohtadesse saatmine.

Inimese leukotsüüdi Golgi kompleks vaadelduna mikroskoobis. Pildil näha poolringikujuliste mustade ringide kogum ning mitmed ümmargused vesiikulid
Camillo Golgi (1843-1926)


Avastamine[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Camillo Golgi

Oma üsna suurte mõõtmete tõttu oli Golgi kompleks üks esimesi avastatud ja detailselt uuritud organelle. Ta avastati 1897. aastal, kui uuriti närvirakkude (täpsemalt Purkinje rakkude) ehitust, Camillo Golgi (1843–1926) poolt, kelle järgi sai see ka nimetuse. Ta kasutas selleks enda poolt väljatöötatud histoloogilist värvimist (nn „must reaktsioon“, mis põhineb raskemetallidega värvimisel) ning kirjeldas rakkudes korvitaolist moodustist, mis paikneb tuuma ümbruses. Ta avaldas oma töö 1898. a., kus ta nimetas seda struktuuri apparato reticolare interno ehk sisemine retikulaarne aparaat.[1] Hiljem hakati selle asemel kasutama terminit Golgi kompleks. Camillo Golgi avastust peeti esialgu tema uudsest uurimismeetodist tulenevaks optiliseks illusiooniks. Kaasaegsete mikroskoopide leiutamisega 20. sajandil sai kinnitust ka Golgi kompleksi olemasolu.[2]

Struktuur[muuda | redigeeri lähteteksti]

Golgi kompleks on membraanidest ja kanalitest moodustunud lamedate põiekeste või tsisternide kogum, mida ümbritsevad membraaniga kaetud vesiikulid.[3] Taimedes leiduvat Golgi tsisternidekuhja nimetatakse vahel diktüosoomiks. Imetajaraku Golgi kompleks koosneb tavaliselt 40–100 tsisternide kuhjast ning üks kuhi koosneb enamasti 4–8 hantlikujulisest tsisternist.[4] Erinevalt endoplasmaatilisest retiikulumist (ER) ei ole Golgi kompleksi membraanid omavahel ühendatud. Iga tsistern sisaldab spetsiaalseid Golgi ensüüme, mis modifitseerivad GK-d läbivaid valke. Golgi kompleksis eristatakse kolme funktsionaalset piirkonda: cis-, kesk- ja trans-Golgi. Nii cis- kui trans- külg on tihedalt seotud struktuuridega, mida nimetatakse vastavalt cis- ja trans-Golgi võrgustikuks.

  • Cis-Golgi võrgustik (CGN) on kõige tuumapoolsem ning tema ülesandeks on võtta vastu ER-ist tulevaid sünteesitud valke.
  • Trans-Golgi võrgustik (TGN) on rakumembraanipoolne piirkond ning temast punguvad välja erineva koostisega membraanidega kaetud vesiikulid.

Golgi kompleksi ümbritseb tsütoplasmapoolsest küljest Golgi maatriks, mis isoleerib GK membraane ning on oluline struktuuri hoidmises ja vesiikulite liikumises. Arvatakse, et maatriksi ülesandeks on hoolitseda GK kasvu, jagunemise ning võrdse jaotamise eest tütarrakkudesse mitoosis. [5]

Vesiikulite tüübid:

1) Klatriiniga kaetud vesiikulid

2) COP (coat proteins) valgulise kestaga vesiikulid − jaguneb COP I ja COP II.


ER (oranž) ja Golgi kompleks (roosa). 1. Tuumamembraan; 2. Tuumapoor; 3. Karedapinnaline ER (RER); 4. Siledapinnaline ER (SER); 5. Ribosoom RER-il; 6. Makromolekulid; 7. Transportvesiikulid; 8. Golgi kompleks; 9. Cis-Golgi; 10. Trans-Golgi; 11. Golgi kompleksi tsisternid

Funktsioon[muuda | redigeeri lähteteksti]

Rakud sünteesivad suurel hulgal erinevaid makromolekule. GK ülesandeks on karedapinnalisest ER-ist saabuvate valkude modifitseerimine (glükosüleerimine ja fosforüleerimine), sortimine ning pakkimine. Kui GK on oma töö lõpetanud, liiguvad vesiikulitesse pakitud valgud rakust välja, jäävad rakuseina koostisesse või asuvad funktsioneerima raku sees. Golgi kompleks on seotud ka raku ümber paiknevate lipiidide transpordiga ning lüsosoomide moodustamisega. Piltlikult öeldes talitleb Golgi kompleks kui postkontor − ta pakib ja märgistab valgud või lipiidid ning saadab siis erinevatesse raku osadesse.[6]

Golgi kompleksi iseloomustab eelkõige suure hulga erinevate glükosidaaside ja glükosüültransferaaside olemasolu. Esinevad ka fosfo- ja sulfotransferaasid. Golgi membraanis esinevad spetsiifilised transportsüsteemid, transportimaks tsütoplasmast suhkruid Golgi kompleksi. Erinevate rakkude Golgi aparaat sisaldab erinevaid ensüüme, samuti erinevad koostiselt cis-, kesk- ja trans- positsioonis olevad tsisternid.

Golgi kompleks on eriti rikkalik sekreteerivates ehk eritusega seotud rakkudes, näiteks soolte epiteelis, mis sekreteerivad glükoproteiinide ja proteoglükaanide segu.[7]

Valkude modifitseerimine[muuda | redigeeri lähteteksti]

Valkude glükosüleerimine[muuda | redigeeri lähteteksti]

Valkude glükosüleerimist viivad läbi glükosüültransferaasid. Need on membraanis paiknevad valgud, mille aktiivtsenter on suunatud Golgi valendiku poole. Substraadiks neile ensüümidele on nukleosiid di- või monofosfaatsuhkrud. Glükosüleerimise käigus lisatakse valgumolekulile suhkrujääk. .[8] Need suhkrud liidetakse kas juba paigas olevale eelmisele suhkrujäägile (kui on tegemist oligosahhariidse ahela pikendamisega), või aminohappele.[9]

Golgis toimub kahte tüüpi glükosüleerimist:

  • N-seoseline glükosüleerimine – N-seoseliste oligosahhariidahelate pikendamine, mis algas juba ER-is ning viiakse lõpuni GK-s.
  • O-seoseline glükosüleerimine – toimub ainult Golgi kompleksis. Sünteesitakse O-seoselisi suhkruahelaid. [10]

Valkude glükosüleerimine on väga keerukas protsess, teatud valkudel võivad oligosahhariidsed ahelad olla märkimisväärselt pikad. Näiteks ekstratsellulaarses maatriksis leidub nn. proteoglükaane, mille koostises on väga pikad laengut kandvad polüsahhariidid – glükoosaminoglükaanid. Glükosüleerimisel omandavad valgud õige konformatsiooni ehk kuju ning suureneb resistentsus ehk vastupanuvõime proteaaside suhtes. On teada, et lüsosoomide membraanide valgud on tugevalt glükosüleerunud ning on tänu sellele vastupidavad proteaaside suhtes – need ei saa hüdrolüüsida lüsosoomide membraanide koostises paiknevaid valke.[11] Samuti tagab glükosüleerimine valkude liikumise erinevatesse organellidesse. .

Valkude fosforüleerimine[muuda | redigeeri lähteteksti]

Fosforüülimisega tegelevad fosfotransferaasid. Kõik lüsosoomidesse saadetavad ensüümid peavad saama märgistatud N-atsetüülglükoosamiini fosfotransferaasi poolt. Märgistuse tagajärjel tekkiv mannoos-6-fosfaat grupp on spetsiifiliseks sorteerimis-signaaliks, et saata valk lüsosoomi. Kui mingil põhjusel seda gruppi Golgi kompleksis lüsosoomidesse määratud ensüümidele külge ei panda, siis vastavad ensüümid lüsosoomidesse ei jõua ning nad eksotsüteeritakse ehk väljutatakse rakust. [12]

Valkude sulfaatimine[muuda | redigeeri lähteteksti]

Osa valkude suhkruahelad sulfaaditakse Golgi kompleksis. Selle eest vastutavad sulfotransferaasid. Sulfaatgrupi liitmine annab valkudele suure negatiivse laengu. Paljude sulfaatgruppide olemasolu on iseloomulik eelpoolnimetatud proteoglükaanidele. Paljud proteoglükaanid sekreteeritakse rakust ja nad osalevad rakuvälise maatriksi moodustamisel. Osa aga jäävad rakumembraani koosseisu. [13]

Vesiikulite transport[muuda | redigeeri lähteteksti]

Golgi kompleksi sisenevad karedapinnalise ER-i eksportpiirkonnalt punguvad sekreteeritavat valku sisaldavad põiekesed, mis ühinevad Golgi cis-tsisternide membraaniga. Põiekesed tühjendavad oma sisu GK luumenisse, kus toimub valkude modifitseerimine, sortimine ning pakkimine. Lõpuks on vesiikulitesse pakitud valgud trans-Golgi piirkonnas, kust nad saadetakse lõplikesse sihtkohtadesse.[14]

Vesiikulite transport sõltub nende kesta valkudest[muuda | redigeeri lähteteksti]

Vesiikulid moodustuvad transporditava valgu signaaljärjestuse ja ER/Golgi membraani retseptorvalkude vastavuse baasil. Osa kesta valkude subühikutest ning adaptervalkudest määravad, millised membraani osad ja millised valgud sisenevad vesiikulisse. Seega kesta valgud – klatriin, COP I, COP II ning adaptervalgud, on vajalikud selleks, et konkreetsesse vesiikulisse lülituksid teatud kindlad valgud. Nad ei ole vajalikud märklaudorganellide äratundmiseks ja nendega seostumiseks. Pärast vesiikuli moodustumist kestavalgud depolümeriseeruvad ja eralduvad. [15]

Vesiikulite tüübid[muuda | redigeeri lähteteksti]

On kolme tüüpi valgulise kestaga vesiikuleid, mis osalevad valkude transpordil ühest organellist teise:

• Klatriiniga ümbritsetud vesiikulid – moodustuvad rakumembraanidest endotsütoosi protsessis. GK-lt pungudes liiguvad endosoomidesse.

• COP II kaetud vesiikulid – liiguvad karedapinnaliselt ER-ilt Golgi kompleksi;

• COP I kestaga vesiikulid – transpordivad valke cis-Golgist tagasi ER-i.[16]

Golgi kompleks ja mitoos[muuda | redigeeri lähteteksti]

Rakujagunemisel loomarakus valkude transport ning sekreteerimine peatatakse ning Golgi kompleks fragmenteerub väikesteks vesikulaarseteks struktuurideks. Need struktuurid paiknevad hajutatult üle kogu tsütoplasma. Fragmenteerunud Golgi kompleks jaotub koos tsütoplasmaga tütarrakkudesse, kus nad pärast tsütokineesi taas tavapärase tsisternse GK kuju võtavad. Mitoosi korral taime- ning pärmirakus jäävad Golgi tsisternid puutumatuks kogu rakutsükli aja. Põhjus pole teada, kuid kuna ei taime- ega pärmirakus proteiinide transporti ER-ist ei blokeerita, võib peituda põhjus selles.[17]

Viited[muuda | redigeeri lähteteksti]

  1. [1],http://cellbio.ebc.ee/rakubio/golgi.html Loengukonspekt.
  2. .Davidson MW (2004-12-13). „The Golgi Apparatus“.Molecular Expressions. Florida State University.
  3. [2], http://cellbio.ebc.ee/rakubio/golgi.html Loengukonspekt.
  4. Duran JM, Kinseth M, Bossard C, Rose DW, Polishchuk R, Wu CC, Yates J, Zimmerman T, Malhotra V (June 2008). "The role of GRASP55 in Golgi fragmentation and entry of cells into mitosis". Mol. Biol. Cell 19 (6): 2579–87.
  5. [3] http://news.yale.edu/2000/11/14/yale-scientists-give-golgi-apparatus-its-own-identity-paving-way-more-targeted-cancer-resYale Scientists Give the Golgi Apparatus its own Identity, Paving the way for More Targeted Cancer Research.
  6. [4] http://news.yale.edu/2000/11/14/yale-scientists-give-golgi-apparatus-its-own-identity-paving-way-more-targeted-cancer-resYale Scientists Give the Golgi Apparatus its own Identity, Paving the way for More Targeted Cancer Research.
  7. “Molecular Cell Biology 5th edition” Lodish, Berk, Matsudaira, Kaiser, Krieger, Scott, Zipursky, Darnell (2000) lk 705-723.
  8. [5], http://en.wikibooks.org/wiki/Structural_Biochemistry/Cell_Organelles/Golgi_Apparatus.
  9. [6], http://cellbio.ebc.ee/rakubio/golgi.html Loengukonspekt.
  10. [7], http://cellbio.ebc.ee/rakubio/golgi.html Loengukonspekt.
  11. [8], http://cellbio.ebc.ee/rakubio/golgi.html Loengukonspekt.
  12. [9], http://cellbio.ebc.ee/rakubio/golgi.html Loengukonspekt.
  13. [10], http://cellbio.ebc.ee/rakubio/golgi.html Loengukonspekt.
  14. “Molecular Cell Biology 5th edition” Lodish, Berk, Matsudaira, Kaiser, Krieger, Scott, Zipursky, Darnell (2000) lk 701.
  15. “Molecular Cell Biology 5th edition” Lodish, Berk, Matsudaira, Kaiser, Krieger, Scott, Zipursky, Darnell (2000) lk 736.
  16. “Molecular Cell Biology 5th edition” Lodish, Berk, Matsudaira, Kaiser, Krieger, Scott, Zipursky, Darnell (2000) lk 715-719.
  17. [11], http://www.pnas.org/content/94/26/14467.full, The mechanism of Golgi segregation during mitosis is cell type-specific.