Arengubioloogia

Allikas: Vikipeedia

Arengubioloogia on bioloogia haru, mis uurib kõiki muutusi organismis kogu elutsükli vältel ehk viljastumisest surmani. [1] Organismi arengut nimetatakse ka ontogeneesiks, mis hõlmab enda all gametogeneesi, viljastumist, lõigustumist, gastrulatsiooni, organogeneesi, postnataalset arenemist ja organismi kasvamist. Arengubioloogia uurib eelkõige embrüoloogia kolme pöördumatut protsessi:

Ajalugu[muuda | redigeeri lähteteksti]

Embrüote võrdlus – Baer'i seadus

Esialgu oli embrüoloogia teadus, mis uuris loomade arenemist munaraku viljastumisest kuni loote- või munakestadest vabanemiseni. Ajapikku embrüoloogia uurimispiirid laienesid, kuna embrüonaalset arenemist ei olnud võimalik mõista ilma eelneva ja järgneva perioodi tundmiseta. Niiviisi lülitus embrüoloogia vaatevälja ka proembrüogenees ehk gametogenees ja postembrüonaalne arenemine koos kasvamise, regeneratsiooni, metamorfoosi ja morfogeneesi probleemidega. 1960. aastatest edasi haaras embrüoloogia endasse üha rohkem biokeemia, rakubioloogia, molekulaarbioloogia, geneetika ja immunoloogia saavutusi ning uurimismeetodeid. Selle tulemusena arenes välja uus suund — arengubioloogia. [2] Mõned autorid on arengubioloogia sünonüümina kasutanud terminit arengugeneetika (ka ontogeneesigeneetika), teised jällegi loevad seda arengubioloogia üheks osaks.
Oluline roll on arengubioloogias ja embrüoloogias ka Karl Ernst von Baeril, kes oli baltisakslane, kuid sündinud Eestis ja õppinud ka Tartu Ülikoolis. Ta avastas selgroogsete arengus blastula staadiumi, seljakeeliku ja imetaja munaraku. Samuti täiustas ta Heinz Christian Panderi sõnastatud lootelehtede teooriat. 1828. aastal sõnastas ta embrüoloogia reeglid, mis on nüüd tuntud Baeri seadustena. [3]
1866. aastal pakkus Ernst Haeckel välja rekapitulatsiooniteooria, mille kohaselt ontogenees peegeldab fülogeneesi. [4]

Mudelorganismid:[muuda | redigeeri lähteteksti]

Kõige tihedamini kasutatake arengubioloogias järgmisi mudelorganisme:


Uuritavad põhiküsimused[muuda | redigeeri lähteteksti]

Diferentseerumine[muuda | redigeeri lähteteksti]

Ühest viljastatud munarakust tekib sadu erinevaid diferentseerunud rakutüüpe. Täiskasvanud inimeses on rohkem kui 210 erinevat diferentseerunud rakutüüpi, nagu näiteks lihasrakud, vererakud, rasvarakud, närvirakud ja nii edasi. Sellist uut tüüpi rakkude teket nimetataksegi diferentseerumiseks. Kõik need erinevad rakud sisaldavad samu geene. Kuidas saab selline identne geneetiline informatsioon panna aluse nii paljudele erinevatele rakutüüpidele?

Morfogenees[muuda | redigeeri lähteteksti]

Diferentseerunud rakud ei paikne juhuslikult, vaid moodustavad kudesid ja organeid. Kuidas moodustavad rakud funktsionaalseid struktuure? Vastus sellele peitub koordineeritud rakkude jagunemises, rakkude migratsioonis ja rakkude surmas, mis kõik on arengubioloogia olulisteks uurimisaladeks.

Kasvamine[muuda | redigeeri lähteteksti]

Arengu käigus rakud paljunevad, kuid lõpuks nad lõpetavad jagunemise ja moodustub täiskasvanud organism. Kuidas rakud teavad, millal lõpetada jagunemine, ja kuidas on rakujagunemine reguleeritud?

Paljunemine[muuda | redigeeri lähteteksti]

Sugurakud on väga spetsialiseerunud rakud, mis on ainsana võimelised panema aluse kogu organismi arengule. Kuidas toimub selliste rakkude eraldamine teistest rakkudest, mis moodustavad keha füüsilisi struktuure ja organeid? Mis juhised sugurakkude rakutuumas ja tsütoplasmas võimaldavad neil panna aluse uuele põlvkonnale?

Regeneratsioon[muuda | redigeeri lähteteksti]

Mõned organismid saavad taastada kogu oma keha. Mõned salamandrid suudavad taastada oma silmad ja jalad ning mitmed roomajad on võimelised kasvatama omale uue saba. Imetajad enamasti seda ei suuda, kuid siiski on ka imetajatel tüvirakud, mis on võimelised moodustama uusi organeid ja struktuure. Kuidas on tüvirakud säilitanud sellise võime ja kuidas oleks võimalik seda meditsiinis ära kasutada?

Evolutsioon[muuda | redigeeri lähteteksti]

Evolutsiooni käigus liigid muutuvad ja seda põhjustavad päritavad muudatused arengus. Näiteks on tänapäevase kapjadega hobuse eelkäijaks viie varbaga hobune, kellel on põlvkondade vältel toimunud embrüo arengu käigus mitmed muutused lihastes ja luukoes. Kuidas on sellised muutused võimelised panema aluse uutele kehastruktuuridele? Millised päritavad muutused on võimalikud, arvestades seda, et ka evolutsiooni vahevormid peavad olema eluvõimelised?

Keskkonna mõjud[muuda | redigeeri lähteteksti]

Paljude organismide arengut mõjutab keskkond, kus embrüo või vastne areneb. Näiteks sõltub sündiva kilpkonna sugu sellest, mis temperatuuri juures munad hauduti. Samuti suudavad ka täiskasvanud organismi arengut mõjutada ümbritsevas keskkonnas olevad kemikaalid, põhjustades erinevaid arenguhäireid, mis võivad viia erinevate haiguste ja kasvajate tekkeni. Kuidas on organismi areng seotud laiemalt tema elupaiga ja teda ümbritseva keskkonnaga? [6]

Meetodid[muuda | redigeeri lähteteksti]

Geeniekspressiooni märkimine hiire embrüol

Arengubioloogias kasutatakse väga palju erinevaid meetodeid biokeemiast, geneetikast, rakubioloogiast, evolutsioonibioloogiast, embrüoloogiast ja molekulaarbioloogiast. [7] Mõningad olulisemad meetodid:

  • Elusrakkude otsene jälgimine – Mõnede liikide embrüotel on väga vähe rakke ja tsütoplasma kõigis blastomeerides on erineva pigmendiga. Sellisel juhul on võimalik jälgida mikroskoobis erinevaid rakke ja nende arenemist erinevateks kudedeks. Näiteks tunikaadi Styela partita lihaseid moodustavad rakud on alati kollase värvusega. [6]
  • Värvimine – Embrüo arengu jälgimiseks kasutatakse värve, mis värvib nende rakke, kuid ei tapa neid rakke. Kasutatakse ka fluorestsentsvärve.
    Mõned näited arengubioloogia meetodeist amfiibi embrüotega. A — Spemanni transplantatsioonimeetod; B — Mangoldi implantatsioonimeetod; C — Holtfreteri eksplantatsioonimeetod; D — dissotsieerimine-reagregatsioon.
  • Spemanni transplantatsioonimeetod – Ühelt liigilt pärit embrüonaalse koe siirdamine teise liigi embrüole, kust see sama embrüonaalse koe osa on enne eemaldatud.
  • Mangoldi implantatsioonimeetod – Ühelt embrüolt pärit embrüonaalne kude siirdatakse teise organismi embrüole erinevasse kohta.
  • Holtfreteri eksplantatsioonimeetod – Erinevatelt embrüotelt eemaldatakse sama embrüonaalse koe osa ja ühendatakse need.
  • Dissotsieerimine-reagregatsioonBlastula või varase gastrula staadiumis eemaldatakse erinevad embrüonaalse koe osad, mõlema osa rakud lahutatakse üksteisest ja siis erinevatest osadest pärit rakkudel lastakse omavahel uuesti reagregeeruda. Embrüo jätkab oma arengut samast kohast, kus see enne rakkude eemaldamist pooleli jäi. Seega saab jälgida, kuidas toimub erinevatest embrüonaalsetest kudedest pärit rakkude migratsioon ja areng edasi. [2]

Erinevatelt liikidelt pärit rakkude tuvastamiseks kasutatakse fluorestseeruvat valku GFP. Selleks nakatatakse embrüot viirusega, kes kannab fluorestseeruva valgu GFP geeni. Sel viisil saadud embrüo kõik rakud helendavad UV-valguses roheliselt. Enamasti kasutatakse selleks konni. Selliselt transgeenselt embrüolt eemaldatakse kindlast piirkonnast rakke ja pannake teise embrüo samasse piirkonda. Niimoodi on täiskasvanud organismil võimalik jälgida, mis organid arenesid sellest embrüo piirkonnast, kuhu siirdati fluorestseeruva konna rakud. [6] Samuti kasutatakse looduslikke markereid, mis arengu käigus ei kao ja ei muutu. Sellisteks on erinevad kromosomaalsed markerid ja lindude puhul kasutatakse näiteks Douarini markerit. Tihti piisab transplantatsioonitulemuste jälgimiseks lähteloomade erinevast pigmentatsioonist. [2]

  • Transgeensed loomad – Looma embrüorakkudesse viiakse sisse võõr-DNA, mis integreerub peremeesraku kromosoomidesse. Sel viisil on võimalik jälgida antud geeni mõju organismi arengule.
  • Knock-out loomad – Selle meetodi puhul inaktiveeritakse mõni geen mutatsiooni abil. Knock-out hiired võimaldavad kohe uurida vastava geeni mutatsiooni efekti hiire arengu käigus. [8] [2]

Perspektiivid[muuda | redigeeri lähteteksti]

Organismide arengu uurimise käigus saadud teadmisi loodetakse kasutatakse mitmete haiguste raviks. Olulisteks avastusteks on võimalus blokeerida parakriinseid faktoreid, kasutada tüvirakke organite moodustamisel ning võimalus muuta peaaegu kõiki keharakke pluripotentseteks tüvirakkudeks. Need teadmised võimaldavad blokeerida vähi levikut, parandada kehalisi vigastusi ja geneetilisi haigusi.

  • Anti-angiogenees vähi ravis – Blokeeritakse veresoonte moodustumist, mis on vajalikud, et varustada kasvajarakke hapniku ja toitainetega. Selleks on võimalik kasutada VEGF faktorite (kasvaja angiogeneesi faktorid, inglise keeles vascular endothelial growth factor) inhibiitoreid.
  • Pluripotentsete tüvirakkude tootmine diferentseerunud keharakkudest võimaldaks saadud tüvirakke kasutada kudede ja organite regeneratsioonis. Tüvirakke tahetakse kasutada närvirakkude tootmiseks degeneratiivsete ajuhaiguste ravil (Alzheimeri tõbi ja Parkinsoni tõbi) ning insuliini tootvate pankreaserakkude tootmiseks diabeediga patsientidel. Samuti loodetakse tüvirakkudega ravida ka südamehaigusi ja immuunhäireid. Ravis kasutatakse ka erinevaid parakriinseid kasvufaktoreid. [6]


Vaata ka[muuda | redigeeri lähteteksti]


Viited[muuda | redigeeri lähteteksti]

  1. Developmental Biology. (inglise keeles)
  2. 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 Jüri Kärner (1997) Sissejuhatus arengubioloogiasse, Tartu: Tartu Ülikooli Kirjastus, cop. lk. 9, 16–19
  3. Karl Ernst von Baer. (inglise keeles)
  4. Haeckel’s recapitulation theory. (inglise keeles)
  5. Model Organisms in Developmental Biology. (inglise keeles)
  6. 6,0 6,1 6,2 6,3 Scott F.Gilbert (2010) Developmental biology 9.väljaanne, Sunderland: Sinauer Associates, Inc. lk. 2–3, 19–23
  7. Methods and concepts in developmental and cellular biology. (inglise keeles)
  8. Transgenees loomadel, knock-out.


Välislingid[muuda | redigeeri lähteteksti]