Silm: erinevus redaktsioonide vahel

Sirvi ajalugu interaktiivselt

← Vanem muudatus Uuem muudatus →

Eemaldatud sisu Lisatud sisu

VisuaalneVikitekst

Reasisene

Redaktsioon: 3. veebruar 2014, kell 11:23

See artikkel räägib elundist; teiste tähenduste kohta vaata lehekülge Silm (täpsustus)

Silm (ladina keeles oculus) on nägemis elund.

Silm või silmad on paljudel loomadel, sealhulgas inimesel. Isegi mõnel ainuraksel on valgustäpp, mis võimaldab eristada valgust pimedusest. Arenenud nägemine võimaldab kaugelt avastada nii toitu kui vaenlasi, samuti liigikaaslasi.

Paljudel loomadel on silmad paariselundid. Kaks silma võimaldavad paremat ruumilist nägemist kui üks.

Putukatel on kahte liiki silmad: lihtsilmad (ocelli) ja liit- ehk fassettsilmad (oculi).

Silma sarvkestale langevad valguskiired läbivad silma eeskambri, murduvad silmaläätses, läbivad silma klaaskeha ja langevad silma tagaseinas olevale võrkkestale, millele moodustunud kujund edastatakse ajju ja töödeldakse.

Vanimad fossiilsed silmad on leitud alamkambriumi kivististest. Need on umbes 540 miljonit aastat vanad. Sel perioodil toimus evolutsioon eriti kiiresti ja seda perioodi nimetatakse kambriumi plahvatuseks. USA zooloog Andrew Parker on oletanud, et see ei ole juhuslik kokkusattumus, vaid silma teke võis põhjustada eluvormide kiire mitmekesistumise. Enne seda olid mõnel loomaliigil küll valgustundlikud rakud, kuid alles silma teke võimaldas kiiret liikumist ja orienteerumist.

Evolutsioonilises mõttes ei võta silma arenemine palju aega. Väikeste mutatsioonide looduslikule valikule allutamise modelleerimine näitab, et tõhusale fotopigmendile tuginev lihtne optiline meeleelund võib areneda keerukaks inimsilmasarnaseks organiks umbes 400 000 aastaga. Maailmast on leitud nii tänapäevastelt kui väljasurnud liikidelt mitmesuguse arengutasemega nägemiselundeid, mistõttu silma arengufaasid on evolutsioonilises mõttes hästi jälgitavad. Evolutsiooniline surve silma arenemisele on sealjuures katkematu, sest mis tahes arenguetapil on pisut rohkem arenenud silmast enam kasu kui pisut vähem arenenud silmast.

Tänapäeval on silmadega loomi väga erinevates loomarühmades. Kõige tõenäolisemalt on silmad nendes loomarühmades arenenud üksteisest sõltumatult. "Loomade elu" kirjutab: "Kui paluda zooloogil tuua näide loomariigi arengu kõige hämmastavama joone kohta, siis ei viitaks ta inimese silmale (mis muidugi on imetlusväärne elund) ega kaheksajala silmale, vaid pööraks tähelepanu sellele, et need mõlemad, nii inimese kui kaheksajala silm, on väga sarnased. Nad pole sarnased mitte ainult oma ehituselt, vaid sageli ka välisilmelt."^[1].

Silmad arenesid loomadel välja enne peaaju. Ei ole mingit vajadust teavet töötleva organi järele, kui ei ole meeleorganeid, mis teavet hangiksid.

Enamikul selgroogsete liikidel on kaks silma. Mõneti võib erandiks pidada tuataarat, mille pealael on halvasti arenenud kolmas silm ehk kiirusilm. See on kahekihiline, selle põhjas on valgustundlike rakkude kiht ja sellel midagi läätsetaolist. Kiirusilmaga saab tajuda päikesekiirgusest tingitud valgustatuse astet ning see aitab loomal koha ja asendi valimisega reguleerida kehatemperatuuri, kuid kujutiste eristamiseks see ei kõlba.^[2]

Mõnel loomal, näiteks mutil, on silmad taandarenenud ja kaetud nahaga. Taandarengu põhjustab elu täielikus pimeduses, kus midagi näha ei ole võimalik. Lihtsalt öine eluviis ei põhjusta nägemise halvenemist, vastupidi, sageli on öise eluviisiga loomad väga terase nägemisega, sest öösiti ei ole täielikult pime.

Mõnel loomal võimaldavad silmad tajuda värvi. Seda suudavad linnud ja paljud roomajad, kuid imetajatest üksnes vähesed rühmad, sealhulgas esikloomalised. Värvi aitavad tajuda silma võrkkestas paiknevad värvustundlikud kolvikesed. Värvitaju aitab sageli paremini avastada küpseid puuvilju, mis oli esikloomaliste põhiline toit, ja eristada neid tooretest.

Madudel

Mao silm on paariline silmakoopas paiknev ja funktsioneeriv nägemiselund. Silm koosneb silmamunast ja neid ümbritsevatest abielundeist. Mao silmad aitavad enamikel tänapäeva maolistel saakloomi näha (liikumatuid objekte nad harilikult ei jahi) ja ka ennast kaitsta. Üksnes osadel infraseltsi Scolecophidia kuuluvatel mao perekondadesse liigitatud kaevuva eluviisiga madudel on silmade nägemisfunktsioonid taandarenenud.

Silmamuna (bulbus oculi) moodustab silma optilise süsteemi koosnedes ka vesivedelikust, silmaläätsest ja klaaskehast.

Madude silmalääts erineb teiste roomajate omast. Fookuskaugus ehk akommodatsioon toimub mao silmas mitte silmaläätse kuju muutmise teel, mis on ümmargune ja kollase värvusega, vaid silmaläätse liikumise teel (silmasisene rõhk) võrkkestast kaugemale.^[3]

Mao silmadel puudub kõvakestaluukeste võru.

Eesmine kamber sisaldab vesivedelikku ning tagumine kamber, klaaskeha silmaläätse taga, sisaldab klaaskehanestet.^[4]

Silmaläätse ümbritseb ripskeha, kuid ripslihas puudub. Ripskeha on ühenduses vöötmekesekiududega (fibrae zonulares) ja läheb üle võrkkestaks.^[5]

Mao silma katab väljast silmakilbis, ta paikneb külgvaates vaadatuna otse silma ees. Silmakilbis on läbipaistev, va kestamise ajal, siis muutub see piimjaks ja mao praktiliselt pimedaks. Silmakilbist varustavad toitainetega veresooned ja see uueneb koos ülejäänud nahaga kestamise ajal pidevalt.^[6] Silmakilbise morfoloogiat ja kirjeldust kasutatakse maoliste klassifikatsioonil.

Silmakilbis moodustub kokkukasvanud laugudest ja katab sarvkesta. Madudel on tuvastatud silma sarvkest embrüonaalses arengujärgus, juba 3-nädalastel hariliku nastiku embrüotel.^[7]

Igapäevaselt hoolitseb sarvkesta niisutamise ja toitmise eest Harderi näärme õlijad eritised. See niisutab silmakilbist ja sarvkesta ning suubuvad nina-pisara juhadesse ja nende kaudu Jacobsoni elundisse ja edasi suuõõnde.^[8]

Madudel esineb pisarakanalikeste anatoomias varieeruvusi, nii suubuvad Harderi näärmed harilikul nastikul otse pisarakanalikestesse, kuid osadel madudel suubuvad harunenud väiksemad pisarakanalikesed silmakilbise tagusesse ruumi (silma eesmine kamber) ja seejärel suubuvad ühte pisarakanalikesse.^[9]

Madudel ei moodusta silmakilbis ja sarvkest üksteist katvaid kesti vaid neid eraldab vahekiht (silma eesmine kamber), mis kestumise käigus täitub lümfivedelikuga.

Öise eluviisiga madudel on sarvkest suurem kui päevase eluviisiga madudel.

Sarvkesta piiril paikneb Schlemmi kanal.

Silmamuna seina seesmine kiht - võrkkesta kiht on väga õhuke ja varustatud veresoontega.^[10]

Objektide liikumine ja tunnistamine (maod ei erista värve, neil on arvatavasti kahevärviline nägemine, ega kujundeid) tuvastatakse teadlaste arvates just madude võrkkestas asuvate kepikeste ja vähem kolvikeste poolt. Kuid leidub ka erandeid, nii on mitmete merimadulaste võrkkesta peamisteks nägemisretseptorrakkdeks just kolvikesed.^[11] Eriti hästi tunnetavad liikumist kobrad.^[12] Kepikeste ja kolvikeste tüübid ja arvukus võrkkestas varieerub maoliigiti.

Madude võrkkest koosneb 4 kuni 5 rakukihist:

1 kihist valgusretseptoritest - kas kepikesed ehk kolvikesed;
2- 3 kihist bipolaarsete, horisontaalsete ja amacrine rakkudest ja ganglionirakkudest.

Madude silma võrkkesta ehitus ei ole kogu ulatuses ühesugune ja varieerub ka liigiti ning indiviiditi.^[13]

Võrkkesta toetab sidekoest (kollageenikiududest) kõvakest.^[14]^[15]

Silmaläätse ja võrkkesta läbivat valgust reguleerib ka vikerkest. Madude vikerkest on erinevatel maoliikidel erineva värvusega, mis oleneb ka nende eluviisist. Esineb helepruuni, punase, kollase, tumepruuni, rohelise iirisega madusid. Madude kestamise ajal muutub läbipaistev silmakilbis piimjaks ja mao iirise värv ei ole ole palja silmaga vaadates tuvastatav. Hariliku rästiku silmade värvuses esineb sooline erinevus: emaste rästikute vikerkest on helepruun ja isaste oma punane.^[16]

Vikerkesta keskel asuv pupill on erineva kujuga, kas vertikaalne, ümmargune ehk horisontaalne. Lihtsustatult võib öelda, et päevase eluviisiga maod (kes päeval aktiivsed) saavad pupilli vikerkesta lihaste abil ümara hoida ning maod kes öise eluviisiga (videvikus ja öösel tegutsevad) saavad pupilli vertikaalse hoida. Nii on kassmaol (Telescopus fallax), osadel lõgismadulastel, harilikul rästikul vertikaalsed aga harilikul nastikul ümmargused pupillid. Piugmadude pupill on horisontaalne.

Maod muudavad pupilli kuju ja reguleerivad vikerkesta lihaseid liigutades silma saabuva valguse hulka.

Nägemistee koos nägemisnärviga sarnaneb suuresti teiste roomajate omaga. Madude nägemisnärvis on nii närvisüsteemi suunas (aferentsed) impulsse toovaid närvikiude kui ka implusse viivaid närvikiude (eferentsed). Nägemisnärv koosneb erineva suurusega närvikiududest ja moodustavad mitmed nägemisteed, mis väljuvad ja suubuvad nii hüpotalamuses, eesajus kui ka talamuses.^[17]

Kõigil madudel esineb embrüonaalse arengujärgus näsakoonus, kuid kuna elund on madudel ajutine siis arvatakse, et enamikel täiskasvanud madudel näsakoonus (närvirakkudest koosnev) puudub. Kuid võib esineda rästikutel.^[18]

Inimestel

Inimese silm koosneb silmamunast ja abielundeist. Silma abielundite hulka loetakse silmalaud, kulmud, pisaraaparaat ja silmamuna liigutavad lihased.^[19]

Viited

↑ "Loomade elu", 2. kd., lk. 118
↑ "Loomade elu", 5. kd., lk. 145
↑ D.R. Khanna,Biology of Reptiles, lk 329, 2004, Discovery Publsihing House, Google'i raamat veebiversioon (vaadatud 24.01.2014) (inglise keeles)
↑ Melissa Kaplan's, Herp Care Collection, Bulging, Drooping, Distended Eyes in Reptiles, Veebiversioon (vaadatud 28.01.2014) (inglise keeles)
↑ Laurie J. Vitt, Janalee P. Caldwell,Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles, 4 ed, lk 70, 2014, Elsevier, Google'i raamat veebiversioon (vaadatud 30.01.2014) (inglise keeles)
↑ Sybille Hildebrandt,Snakes' eyes could give us super eyesight, November 8, 2011, Veebiversioon (vaadatud 21.01.2014) (inglise keeles)
↑ V.F. Pchelyakov,Structural peculiarities of the cornea of the reptilian eye, Neuroscience and Behavioral Physiology, July–August, 1981, Volume 11, Issue 4, pp 367-370, Veebiversioon (vaadatud 21.01.2014) (inglise keeles)
↑ Melissa Kaplan's Herp Care Collection, Bulging, Drooping,Distended Eyes in Reptiles, Veebiversioon (vaadatud 27.01.2014) (inglise keeles)
↑ Douglas R. Mader,Reptile Medicine and Surgery, Saunders Elsevier, 2006, Google'i raamat veebiversioon (vaadatud 27.01.2014) (inglise keeles)
↑ Ryan Phillips,Sensory Physiology: Evolution and Anatomy of Snake Eyes, Portland State University, 2009, Veebiversioon (vaadatud 28.01.2014) (inglise keeles)
↑ E. HIBBARD ja J. LAVERGNE, Morphology of the retina of the sea-snake, Pelamis platurus, J. Anat. (1972), 112, 1, pp. 125-136 125, Veebiversioon (vaadatud 28.01.2014) (inglise keeles)
↑ Mark O'Shea,Venomous Snakes of the World, lk 13, 2005, New Holland Publishing, Google'i raamat veebiversioon (vaadatud 28.01.2014) (inglise keeles)
↑ E. HIBBARD ja J. LAVERGNE, Morphology of the retina of the sea-snake, Pelamis platurus, J. Anat. (1972), 112, 1, pp. 125-136 125, Veebiversioon (vaadatud 28.01.2014) (inglise keeles)
↑ Laurie J. Vitt, Janalee P. Caldwell,Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles, 4 ed, lk 70, 2014, Elsevier, Google'i raamat veebiversioon (vaadatud 29.01.2014) (inglise keeles)
↑ The Sclera and Systemic Disorders, lk 13, Google'i raamat veebiversioon (vaadatud 29.01.2014) (inglise keeles)
↑ G.Lynn Walls,The Vertebrate eye and its adaptive radiation, Hafner Publishing Company, lk 622-639, 1963, Veebiversioon (vaadatud 08.10.2013) (inglise keeles)
↑ J. A. ARMSTRONG,AN EXPERIMENTAL STUDY OF THE VISUAL PATHWAYS IN A SNAKE (NATRIX NATRIX), Veebiversioon (vaadatud 29.01.2014) (inglise keeles)
↑ David J Maggs, Paul Miller, Ron Ofri,Slatter's Fundamentals of Veterinary Ophthalmology, 5 ed, lk 459, 2013, Elsevier Saunders, Google'i raamat veebiversioon (vaadatud 28.01.2014) (inglise keeles)
↑ Meeli Roosalu. Inimese anatoomia, Kirjastus Koolibri, lk 230, 2010, ISBN 978-9985-0-2606-9.

Vaata ka

Viited

Välislingid

Putukate nägemine
Elaine R. Berman,Biochemistry of the Eye, 1991, Plenum Press, ISBN 0 306 43633 7, Google'i raamat veebiversioon (vaadatud 07.10.2013) (inglise keeles)

Mall:Link FA Mall:Link GA

[1] "Loomade elu", 2. kd., lk. 118

[2] "Loomade elu", 5. kd., lk. 145

[3] D.R. Khanna,Biology of Reptiles, lk 329, 2004, Discovery Publsihing House, Google'i raamat veebiversioon (vaadatud 24.01.2014) (inglise keeles)

[4] Melissa Kaplan's, Herp Care Collection, Bulging, Drooping, Distended Eyes in Reptiles, Veebiversioon (vaadatud 28.01.2014) (inglise keeles)

[5] Laurie J. Vitt, Janalee P. Caldwell,Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles, 4 ed, lk 70, 2014, Elsevier, Google'i raamat veebiversioon (vaadatud 30.01.2014) (inglise keeles)

[6] Sybille Hildebrandt,Snakes' eyes could give us super eyesight, November 8, 2011, Veebiversioon (vaadatud 21.01.2014) (inglise keeles)

[7] V.F. Pchelyakov,Structural peculiarities of the cornea of the reptilian eye, Neuroscience and Behavioral Physiology, July–August, 1981, Volume 11, Issue 4, pp 367-370, Veebiversioon (vaadatud 21.01.2014) (inglise keeles)

[8] Melissa Kaplan's Herp Care Collection, Bulging, Drooping,Distended Eyes in Reptiles, Veebiversioon (vaadatud 27.01.2014) (inglise keeles)

[9] Douglas R. Mader,Reptile Medicine and Surgery, Saunders Elsevier, 2006, Google'i raamat veebiversioon (vaadatud 27.01.2014) (inglise keeles)

[10] Ryan Phillips,Sensory Physiology: Evolution and Anatomy of Snake Eyes, Portland State University, 2009, Veebiversioon (vaadatud 28.01.2014) (inglise keeles)

[11] E. HIBBARD ja J. LAVERGNE, Morphology of the retina of the sea-snake, Pelamis platurus, J. Anat. (1972), 112, 1, pp. 125-136 125, Veebiversioon (vaadatud 28.01.2014) (inglise keeles)

[12] Mark O'Shea,Venomous Snakes of the World, lk 13, 2005, New Holland Publishing, Google'i raamat veebiversioon (vaadatud 28.01.2014) (inglise keeles)

[13] E. HIBBARD ja J. LAVERGNE, Morphology of the retina of the sea-snake, Pelamis platurus, J. Anat. (1972), 112, 1, pp. 125-136 125, Veebiversioon (vaadatud 28.01.2014) (inglise keeles)

[14] Laurie J. Vitt, Janalee P. Caldwell,Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles, 4 ed, lk 70, 2014, Elsevier, Google'i raamat veebiversioon (vaadatud 29.01.2014) (inglise keeles)

[15] The Sclera and Systemic Disorders, lk 13, Google'i raamat veebiversioon (vaadatud 29.01.2014) (inglise keeles)

[16] G.Lynn Walls,The Vertebrate eye and its adaptive radiation, Hafner Publishing Company, lk 622-639, 1963, Veebiversioon (vaadatud 08.10.2013) (inglise keeles)

[17] J. A. ARMSTRONG,AN EXPERIMENTAL STUDY OF THE VISUAL PATHWAYS IN A SNAKE (NATRIX NATRIX), Veebiversioon (vaadatud 29.01.2014) (inglise keeles)

[18] David J Maggs, Paul Miller, Ron Ofri,Slatter's Fundamentals of Veterinary Ophthalmology, 5 ed, lk 459, 2013, Elsevier Saunders, Google'i raamat veebiversioon (vaadatud 28.01.2014) (inglise keeles)

[19] Meeli Roosalu. Inimese anatoomia, Kirjastus Koolibri, lk 230, 2010, ISBN 978-9985-0-2606-9.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]

[9]

[10]

[11]

[12]

[13]

[14]

[15]

[16]

[17]

[18]

[19]

@@ 15. rida: / 15. rida: @@
 Vanimad [[fossiil]]sed silmad on leitud alam[[kambrium]]i kivististest. Need on umbes 540 miljonit aastat vanad. Sel perioodil toimus [[evolutsioon]] eriti kiiresti ja seda perioodi nimetatakse [[kambriumi plahvatus]]eks. USA zooloog Andrew Parker on oletanud, et see ei ole juhuslik kokkusattumus, vaid silma teke võis põhjustada eluvormide kiire mitmekesistumise. Enne seda olid mõnel loomaliigil küll valgustundlikud rakud, kuid alles silma teke võimaldas kiiret liikumist ja orienteerumist.
-Evolutsioonilises mõttes ei võta silma arenemine palju aega. Väikeste [[mutatsioon]]ide looduslikule valikule allutamise modelleerimine näitab, et tõhusale fotopigmendile tuginev lihtne optiline meeleelund võib areneda keerukaks inimsilmasarnaseks organiks umbes 400 000 aastaga. Maailmast on leitud nii tänapäevastelt kui väljasurnud liikidelt mitmesuguse arengutasemega nägemisorganeid, mistõttu silma arengufaasid on evolutsioonilises mõttes hästi jälgitavad. Evolutsiooniline surve silma arenemisele on sealjuures katkematu, sest mis tahes arenguetapil on pisut rohkem arenenud silmast enam kasu kui pisut vähem arenenud silmast.
+Evolutsioonilises mõttes ei võta silma arenemine palju aega. Väikeste [[mutatsioon]]ide looduslikule valikule allutamise modelleerimine näitab, et tõhusale fotopigmendile tuginev lihtne optiline meeleelund võib areneda keerukaks inimsilmasarnaseks organiks umbes 400 000 aastaga. Maailmast on leitud nii tänapäevastelt kui väljasurnud liikidelt mitmesuguse arengutasemega nägemiselundeid, mistõttu silma arengufaasid on evolutsioonilises mõttes hästi jälgitavad. Evolutsiooniline surve silma arenemisele on sealjuures katkematu, sest mis tahes arenguetapil on pisut rohkem arenenud silmast enam kasu kui pisut vähem arenenud silmast.
 Tänapäeval on silmadega loomi väga erinevates loomarühmades. Kõige tõenäolisemalt on silmad nendes loomarühmades arenenud üksteisest sõltumatult. "Loomade elu" kirjutab: "Kui paluda zooloogil tuua näide loomariigi arengu kõige hämmastavama joone kohta, siis ei viitaks ta inimese silmale (mis muidugi on imetlusväärne elund) ega [[kaheksajalg|kaheksajala]] silmale, vaid pööraks tähelepanu sellele, et need mõlemad, nii inimese kui kaheksajala silm, on väga sarnased. Nad pole sarnased mitte ainult oma ehituselt, vaid sageli ka välisilmelt."<ref>"[[Loomade elu]]", 2. kd., lk. 118</ref>.
-Silmad arenesid loomadel välja enne aju. Ei ole mingit vajadust teavet töötleva organi järele, kui ei ole meeleorganeid, mis teavet hangiksid.
+Silmad arenesid loomadel välja enne [[peaaju]]. Ei ole mingit vajadust teavet töötleva organi järele, kui ei ole meeleorganeid, mis teavet hangiksid.
-Enamikul [[selgroogsed|selgroogsete]] [[liik (bioloogia)|liikidel]] on kaks silma. Mõneti võib erandiks pidada [[tuataara]]t, mille pealael on halvasti arenenud kolmas silm ehk [[kiirusilm]]. See on kahekihiline, selle põhjas on valgustundlike rakkude kiht ja sellel midagi läätsetaolist. Kiirusilmaga saab tajuda [[päikesekiirgus]]est tingitud [[valgustatus]]e astet ning see aitab loomal koha ja asendi valimisega reguleerida kehatemperatuuri, kuid kujutiste eristamiseks see ei kõlba.<ref>"Loomade elu", 5. kd., lk. 145</ref>
+Enamikul [[selgroogsed|selgroogsete]] [[liik (bioloogia)|liikidel]] on kaks silma. Mõneti võib erandiks pidada [[tuataara]]t, mille pealael on halvasti arenenud kolmas silm ehk [[kiirusilm]]. See on kahekihiline, selle põhjas on valgustundlike rakkude kiht ja sellel midagi läätsetaolist. Kiirusilmaga saab tajuda [[päikesekiirgus]]est tingitud [[valgustatus]]e astet ning see aitab loomal koha ja asendi valimisega reguleerida [[kehatemperatuur]]i, kuid kujutiste eristamiseks see ei kõlba.<ref>"Loomade elu", 5. kd., lk. 145</ref>
 Mõnel loomal, näiteks [[mutt|mutil]], on silmad taandarenenud ja kaetud [[nahk|nahaga]]. Taandarengu põhjustab elu täielikus pimeduses, kus midagi näha ei ole võimalik. Lihtsalt [[öine eluviis]] ei põhjusta nägemise halvenemist, vastupidi, sageli on öise eluviisiga loomad väga terase nägemisega, sest öösiti ei ole täielikult pime.
 Mõnel loomal võimaldavad silmad tajuda [[värv]]i. Seda suudavad [[linnud]] ja paljud [[roomajad]], kuid imetajatest üksnes vähesed rühmad, sealhulgas [[esikloomalised]]. Värvi aitavad tajuda silma võrkkestas paiknevad värvustundlikud [[kolvikesed]]. Värvitaju aitab sageli paremini avastada küpseid [[puuvili|puuvilju]], mis oli esikloomaliste põhiline toit, ja eristada neid tooretest.
+===Madudel===
+[[Maolised|Mao]] silm on paariline [[silmakoobas|silmakoopas]] paiknev ja funktsioneeriv nägemiselund. Silm koosneb silmamunast ja neid ümbritsevatest abielundeist. Mao silmad aitavad enamikel tänapäeva maolistel [[saakloom]]i [[nägemine|näha]] (liikumatuid objekte nad harilikult ei [[jaht|jahi]]) ja ka [[enesekaitse|ennast kaitsta]]. Üksnes osadel [[infraselts]]i ''[[Scolecophidia]]'' kuuluvatel [[Maolised|mao]][[perekond (bioloogia)|perekondadesse]] liigitatud [[kaevuv eluviis|kaevuva eluviisiga]] madudel on silmade nägemisfunktsioonid taandarenenud.
+[[Silmamuna]] (''bulbus oculi'') moodustab silma optilise süsteemi koosnedes ka [[vesivedelik]]ust, [[silmalääts]]est ja [[klaaskeha]]st.
+Madude silmalääts erineb teiste [[roomajad|roomajate]] omast. [[Fookuskaugus]] ehk [[akommodatsioon]] toimub mao silmas mitte silmaläätse kuju muutmise teel, mis on ümmargune ja kollase värvusega, vaid silmaläätse liikumise teel ([[silmasisene rõhk]]) [[võrkkest]]ast kaugemale.<ref>D.R. Khanna,[http://books.google.ee/books?id=GkHm3TJsVqEC&pg=PA329&dq=lens+in+snakes&hl=et&sa=X&ei=aHHiUuDfN6eP7AaL3oGADA&redir_esc=y#v=onepage&q=lens%20in%20snakes&f=false Biology of Reptiles], lk 329, 2004, Discovery Publsihing House, Google'i raamat veebiversioon (vaadatud 24.01.2014)<small> (''inglise keeles'')</small></ref>
+Mao silmadel puudub [[kõvakestaluukeste võru]].
+Eesmine kamber sisaldab [[vesivedelik]]ku ning tagumine kamber, [[klaaskeha]] silmaläätse taga, sisaldab [[klaaskehaneste]]t.<ref>Melissa Kaplan's, Herp Care Collection, [http://www.anapsid.org/eyebulge.html Bulging, Drooping, Distended Eyes in Reptiles], Veebiversioon (vaadatud 28.01.2014)<small> (''inglise keeles'')</small></ref>
+[[Silmalääts]]e ümbritseb [[ripskeha]], kuid [[ripslihas]] puudub. Ripskeha on ühenduses [[vöötmekesekiud]]udega (''fibrae zonulares'') ja läheb üle [[võrkkest]]aks.<ref>Laurie J. Vitt, Janalee P. Caldwell,[http://books.google.ee/books?id=Gay9N_ry79kC&pg=PA70&dq=retina+in+snakes&hl=et&sa=X&ei=0tznUubZGoel4ATR7YH4Bw&redir_esc=y#v=onepage&q=retina%20in%20snakes&f=false Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles], 4 ed, lk 70, 2014, Elsevier, Google'i raamat veebiversioon (vaadatud 30.01.2014) <small> (''inglise keeles'')</small></ref>
+Mao silma katab väljast [[silmakilbis]], ta paikneb külgvaates vaadatuna otse silma ees. Silmakilbis on läbipaistev, va [[kestamine|kestamise]] ajal, siis muutub see piimjaks ja mao praktiliselt [[pime]]daks. Silmakilbist varustavad toitainetega veresooned ja see uueneb koos ülejäänud nahaga [[kestamine|kestamise]] ajal pidevalt.<ref>Sybille Hildebrandt,''[http://sciencenordic.com/snakes-eyes-could-give-us-super-eyesight Snakes' eyes could give us super eyesight]'', November 8, 2011, Veebiversioon (vaadatud 21.01.2014)<small> (''inglise keeles'')</small></ref> Silmakilbise morfoloogiat ja kirjeldust kasutatakse [[maoliste klassifikatsioon]]il.
+Silmakilbis moodustub kokkukasvanud [[laug]]udest ja katab [[sarvkest]]a. Madudel  on tuvastatud silma sarvkest embrüonaalses arengujärgus, juba 3-nädalastel [[harilik nastik|hariliku nastiku]] [[embrüo]]tel.<ref>V.F. Pchelyakov,[http://link.springer.com/article/10.1007/BF01184202 Structural peculiarities of the cornea of the reptilian eye], Neuroscience and Behavioral Physiology, July–August, 1981, Volume 11, Issue 4, pp 367-370, Veebiversioon (vaadatud 21.01.2014)<small> (''inglise keeles'')</small></ref>
+Igapäevaselt hoolitseb sarvkesta niisutamise ja toitmise eest [[Harderi nääre|Harderi näärme]] õlijad eritised. See niisutab silmakilbist ja sarvkesta ning suubuvad [[nina-pisara juha]]desse ja nende kaudu [[Jacobsoni elund]]isse ja edasi [[suuõõs|suuõõnde]].<ref>Melissa Kaplan's Herp Care Collection, Bulging, Drooping,[http://www.anapsid.org/eyebulge.html Distended Eyes in Reptiles], Veebiversioon (vaadatud 27.01.2014)<small> (''inglise keeles'')</small></ref>
+Madudel esineb [[pisarakanalike]]ste anatoomias varieeruvusi, nii suubuvad Harderi näärmed [[harilik nastik|harilikul nastikul]] otse pisarakanalikestesse, kuid osadel madudel suubuvad harunenud väiksemad pisarakanalikesed silmakilbise tagusesse ruumi (silma eesmine kamber) ja seejärel suubuvad ühte pisarakanalikesse.<ref>Douglas R. Mader,[http://books.google.ee/books?id=7Ai4BKhi0VUC&pg=PT1686&lpg=PT1686&dq=lacrimal+duct+in+snakes&source=bl&ots=INqArssQn3&sig=6IhMxYrFTu_lhCctalDUSqnGjGs&hl=et&sa=X&ei=iUvmUsW5LPLT7AaUyIHIBQ&redir_esc=y#v=onepage&q=lacrimal%20duct%20in%20snakes&f=false Reptile Medicine and Surgery, Saunders Elsevier], 2006, Google'i raamat veebiversioon (vaadatud 27.01.2014)<small> (''inglise keeles'')</small></ref>
+Madudel ei moodusta silmakilbis ja sarvkest üksteist katvaid kesti vaid neid  eraldab vahekiht (silma eesmine kamber), mis kestumise käigus täitub [[lümf]]ivedelikuga.
+Öise eluviisiga madudel on sarvkest suurem kui päevase eluviisiga madudel.
+Sarvkesta piiril paikneb [[Schlemmi kanal]].
+Silmamuna seina seesmine kiht - [[võrkkest]]a kiht on väga õhuke ja varustatud [[veresoon]]tega.<ref>Ryan Phillips,[http://web.pdx.edu/~zelickr/sensory-physiology/book-project/some-previous-book-projects/snake-eyes/Snake%20Eyes.pdf Sensory Physiology: Evolution and Anatomy of Snake Eyes], Portland State University, 2009, Veebiversioon (vaadatud 28.01.2014)<small> (''inglise keeles'')</small></ref>
+Objektide [[liikumine]] ja ''tunnistamine'' (maod ei erista värve, neil on arvatavasti kahevärviline nägemine, ega kujundeid) tuvastatakse teadlaste arvates just madude võrkkestas asuvate [[kepikesed|kepikeste]] ja vähem  [[kolvikesed|kolvikeste]] poolt. Kuid leidub ka erandeid, nii on mitmete [[merimadulased|merimadulaste]] võrkkesta peamisteks [[nägemisretseptorrakk]]deks just kolvikesed.<ref>E. HIBBARD ja J. LAVERGNE, [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1271347/pdf/janat00320-0129.pdf Morphology of the retina of the sea-snake, Pelamis platurus], J. Anat. (1972), 112, 1, pp. 125-136 125, Veebiversioon (vaadatud 28.01.2014)<small> (''inglise keeles'')</small></ref>
+Eriti hästi tunnetavad liikumist [[kobra]]d.<ref>[[Mark O'Shea]],[http://books.google.ee/books?id=_bBz1-v1WUwC&pg=PA13&lpg=PA13&dq=retina+in+snakes&source=bl&ots=nWQVdW-IIR&sig=0NjOjxmzps1Ks4Ay-rHRrWsfrPk&hl=et&sa=X&ei=scfnUseOH4Ly7Aa5vICABA&redir_esc=y#v=onepage&q=retina%20in%20snakes&f=false Venomous Snakes of the World], lk 13, 2005, New Holland Publishing, Google'i raamat veebiversioon (vaadatud 28.01.2014)<small> (''inglise keeles'')</small></ref> Kepikeste ja kolvikeste tüübid ja arvukus võrkkestas varieerub maoliigiti.
+Madude võrkkest koosneb 4 kuni 5 rakukihist:
+*1 kihist valgusretseptoritest - kas kepikesed ehk kolvikesed;
+*2- 3 kihist bipolaarsete, horisontaalsete ja ''amacrine'' rakkudest ja [[ganglion]]irakkudest.
+Madude silma võrkkesta ehitus ei ole kogu ulatuses ühesugune ja varieerub ka liigiti ning indiviiditi.<ref>E. HIBBARD ja J. LAVERGNE, [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1271347/pdf/janat00320-0129.pdf Morphology of the retina of the sea-snake, Pelamis platurus], J. Anat. (1972), 112, 1, pp. 125-136 125, Veebiversioon (vaadatud 28.01.2014)<small> (''inglise keeles'')</small></ref>
+Võrkkesta toetab sidekoest ([[kollageenikiud]]udest) [[kõvakest]].<ref>Laurie J. Vitt, Janalee P. Caldwell,[http://books.google.ee/books?id=Gay9N_ry79kC&pg=PA70&dq=retina+in+snakes&hl=et&sa=X&ei=0tznUubZGoel4ATR7YH4Bw&redir_esc=y#v=onepage&q=retina%20in%20snakes&f=false Herpetology: An Introductory Biology of Amphibians and Reptiles], 4 ed, lk 70, 2014, Elsevier, Google'i raamat veebiversioon (vaadatud 29.01.2014) <small> (''inglise keeles'')</small></ref><ref>[http://books.google.ee/books?id=sHlqhV7jUmQC&pg=PA13&lpg=PA13&dq=sclera+in+snakes&source=bl&ots=k4cBVpPekj&sig=OqMqJ2kwTqv7m_dG-dIPrg9w68o&hl=et&sa=X&ei=ej3pUu-YM6eQ7AabgoH4CQ&redir_esc=y#v=onepage&q=sclera%20in%20snakes&f=false The Sclera and Systemic Disorders], lk 13, Google'i raamat veebiversioon (vaadatud 29.01.2014) <small> (''inglise keeles'')</small></ref>
+Silmaläätse ja võrkkesta läbivat valgust reguleerib ka [[vikerkest]]. Madude vikerkest on erinevatel maoliikidel erineva värvusega, mis oleneb ka nende eluviisist. Esineb helepruuni, punase, kollase, tumepruuni, rohelise iirisega madusid. Madude kestamise ajal muutub läbipaistev silmakilbis piimjaks ja mao iirise värv ei ole ole palja silmaga vaadates tuvastatav. [[Harilik rästik|Hariliku rästiku]] [[silm]]ade värvuses esineb sooline erinevus: emaste rästikute vikerkest on hele[[pruun]] ja isaste oma [[punane]].<ref>G.Lynn Walls,[http://ia700308.us.archive.org/31/items/vertebrateeyeits00wall/vertebrateeyeits00wall.pdf The Vertebrate eye and its adaptive radiation], Hafner Publishing Company, lk 622-639, 1963, Veebiversioon (vaadatud 08.10.2013)<small> (inglise keeles)</small> </ref>
+Vikerkesta keskel asuv [[pupill]] on erineva kujuga, kas vertikaalne, ümmargune ehk horisontaalne. Lihtsustatult võib öelda, et  päevase eluviisiga maod (kes päeval aktiivsed) saavad pupilli [[vikerkest]]a [[lihas]]te abil ümara hoida ning maod kes öise eluviisiga (videvikus ja öösel tegutsevad) saavad pupilli vertikaalse hoida. Nii on [[kassmadu|kassmaol]] (''Telescopus fallax''), osadel [[lõgismadulased|lõgismadulastel]], [[harilik rästik|harilikul rästikul]] vertikaalsed aga [[harilik nastik|harilikul nastikul]] ümmargused pupillid. [[Piugmadu]]de pupill on horisontaalne.
+Maod muudavad pupilli kuju ja reguleerivad vikerkesta lihaseid liigutades silma saabuva valguse hulka.
+[[Nägemistee]] koos [[nägemisnärv]]iga sarnaneb suuresti teiste roomajate omaga. Madude nägemisnärvis on nii närvisüsteemi suunas (aferentsed) impulsse toovaid närvikiude kui ka implusse viivaid närvikiude (eferentsed). Nägemisnärv koosneb erineva suurusega närvikiududest ja moodustavad mitmed nägemisteed, mis väljuvad ja suubuvad nii [[hüpotalamus]]es, [[eesaju]]s kui ka [[talamus]]es.<ref>J. A. ARMSTRONG,[http://europepmc.org/articles/PMC1273519/pdf/janat00477-0072.pdf AN EXPERIMENTAL STUDY OF THE VISUAL PATHWAYS IN A SNAKE (NATRIX NATRIX)], Veebiversioon (vaadatud 29.01.2014)<small> (''inglise keeles'')</small></ref>
+Kõigil madudel esineb embrüonaalse arengujärgus näsakoonus, kuid kuna elund on madudel ajutine siis arvatakse, et enamikel täiskasvanud madudel [[näsakoonus]] (närvirakkudest koosnev) puudub. Kuid võib esineda [[rästik (perekond)|rästikutel]].<ref>David J Maggs, Paul Miller, Ron Ofri,[http://books.google.ee/books?id=hCWL6ztweN8C&pg=PA459&lpg=PA459&dq=conus+papillaris+in+snakes&source=bl&ots=1RwqWM9gJg&sig=bc3skJX5s8HtYlnTMyj_kcwnV5Q&hl=et&sa=X&ei=mrfnUrGiBIHxhQejoID4Bg&redir_esc=y#v=onepage&q=conus%20papillaris%20in%20snakes&f=false Slatter's Fundamentals of Veterinary Ophthalmology], 5 ed, lk 459, 2013, Elsevier Saunders, Google'i raamat veebiversioon (vaadatud 28.01.2014)<small> (''inglise keeles'')</small></ref>
 [[Pilt:Green_Eye.jpg|thumb|Inimese silm]]
@@ 38. rida: / 88. rida: @@
 *[[Paljas silm]]
 *[[Laisk silm]]
+== Viited ==
+{{viited}}
 == Välislingid ==
@@ 43. rida: / 96. rida: @@
 {{commons|Eye|silm}}
 *[http://www.miksike.ee/docs/referaadid2006/putukate_nagemine_annesulg.htm Putukate nägemine]
-*Elaine R. Berman,''[http://books.google.ee/books?id=OnBkqpt4BmEC&pg=PA292&dq=chemical+composition+of+human+eye&hl=et&sa=X&ei=qxkzUbfCGsmL0AWWq4DYDg&ved=0CEMQ6AEwBA#v=onepage&q=chemical%20composition%20of%20human%20eye&f=false Biochemistry of the Eye]'', 1991, Plenum Press, ISBN 0 306 43633 7, Google'i raamat veebiversioon (vaadatud 07.10.2013)<small> (inglise keeles)</small>
+*Elaine R. Berman,[http://books.google.ee/books?id=OnBkqpt4BmEC&pg=PA292&dq=chemical+composition+of+human+eye&hl=et&sa=X&ei=qxkzUbfCGsmL0AWWq4DYDg&ved=0CEMQ6AEwBA#v=onepage&q=chemical%20composition%20of%20human%20eye&f=false Biochemistry of the Eye], 1991, Plenum Press, ISBN 0 306 43633 7, Google'i raamat veebiversioon (vaadatud 07.10.2013)<small> (inglise keeles)</small>
 [[Kategooria:Anatoomia]]
 [[Kategooria:Meeleelundkond]]