Servik

Allikas: Vikipeedia
Servik
Austerservik Pleurotus ostreatus
Austerservik Pleurotus ostreatus
Taksonoomia
Riik: Seened Fungi
Hõimkond: Kandseened Basidiomycota
Klass: Agaricomycetes
Selts: Šampinjonilaadsed Agaricales
Sugukond: Servikulised Pleurotaceae
Perekond: Servik Pleurotus
(Fr.) P. Kumm. 1871

Servik (Pleurotus) on servikuliste (Pleurotaceae) sugukonda kuuluv perekond.[1] Selle kõige tuntum esindaja on maailmas üks enim kultiveeritud ja hinnatud söögiseeni austerservik (Pleurotus ostreatus).[2]

Ajalugu[muuda | redigeeri lähteteksti]

Praegu maailmas üks suurimaid serviku tootjaid Hiina hakkas servikuid tehislikult kasvatama 600–700 aastat tagasi. Ameerika Ühendriikides on servikuid tööstuslikult kultiveeritud enam kui 20 aastat, tehislikult kasvatati neid esmakordselt 1900. aastal. Esimest korda dokumenteeriti servikute kultiveerimine 1935. aastal Minnesota ülikoolis, kus F. Kaufert töötas välja uued meetodid, et kasvatada servikuid metsakõdul.[3] Kaufert arvas, et oli kultiveerinud Pleurotus corticatus'e (praegu paremini tuntud kui Pleurotus dryinus).[1][4] Paljud teadlased aga kahtlesid selles, arvates, et tegu oli hoopis samasse perekonda kuuluva Pleurotus eryngi’ga. Kindlalt sai vaid väita, et tehislikult oli kasvatatud servikute perekonda kuuluv liik.[4]

Nimi[muuda | redigeeri lähteteksti]

Pleurotus tähendab kreeka keeles väliskõrva [πλευρή (pleurē) + οὖς (ous), genitiiv ὠτός (ōtos)].[5] [6]

Kreekakeelne nimi viitab seeneperekonna üldisele väljanägemisele. Servikute kübar on tavaliselt karbikujuline ning jalg külgmise asetusega. Servikuid võidakse kutsuda veel austriteks ja merikõrvadeks, viidates nende välimusele ning maitsele. Mõnedes riikides kutsutakse servikuid puuseenteks, tulenevalt nende eluviisist, kuna seened kasvavad puule kinnitunult [7]. Näiteks Saksamaal nimetatakse austerservikut teokarbiseeneks, meenutades kujult teokarpe.[8]

Välimus ja ehitus[muuda | redigeeri lähteteksti]

Servikute viljakehad on värvuselt valkjad (näiteks Pleurotus dryinus) kuni sinakad (näiteks Pleurotus ostreatus). Seenekübar on tavaliselt suur (läbimõõt kuni 15 cm) ja lihakas.[9][10] Seenekübarad võivad kasvada ilma jalata üksteise külge kinnitunult, enamasti kobaratena lehtpuude kändudel või tüvedel. Kui seentel on jalg olemas, on see lühikest kasvu, tüse (läbimõõt 3–5 cm) ja pigem külgmise kui ekstsentrilise asetusega. Eoslehed on heledates toonides ja katavad osaliselt ka seenejalga (laskuvad kübaralt jalale).[9][11] Seeneliha on hele ja sitke.[9] Loor on mõnedel liikidel olemas. Eospulber on servikutel valge, kreemjas või lillakashalli värvusega. Seene eosed on siledad ja pikenenud, tihti nimetatakse neid silinderjateks.[11] Servikutel on heilotsüstiidid, need on lehikseentel eoslehe servades või torukeste otstes paiknevad seeneniitide tipmised steriilsed rakud.[9] Terminit pleurotoid kasutatakse kirjeldamaks seeni, kellel on sarnane haabitus nagu servikute perekonnal.[11] Hüüfid on pannaldega. Pandlad on sillakesed seeneniitidel, mis on tekkinud sugulise paljunemise tagajärjel rakuvaheseinte kohal.[9] Enamiku liikide seeneniidistiku süsteem on monomiitne ehk ühetüübiline, koosnedes ainult generatiivhüüfidest, mis annavad seenele pehme konsistentsi. Serviku liigi Pleurotus dryinus’e seeneniidistiku süsteem võib olla kahetüübiline ehk dimiitne. See tähendab, et seeneniitide süsteem koosneb lisaks generatiivhüüfidele ka skeletthüüfidest. Skeletthüüf annab Pleurotus dryinus'le tugevama struktuuri nagu torikseentel.[12][13]

Levila ja eluviis[muuda | redigeeri lähteteksti]

Servikuid on levinud metsades nii troopilises kui ka parasvöötme kliimas üle kogu maailma. Kuigi austerservik (Pleurotus ostreatus) ei kasva Põhja-Ameerika loodeosas, on sealses piirkonnas see laialt levinud liik asendunud teiste servikuliikidega, nt Pleurotus pulmonarius ja Pleurotus populinus.[14] Servikud on saprotroofid ehk nad elavad ja toituvad surnud orgaanilisest ainest. Enamik servikuliike tekitavad lehtpuudel mädanikku, mõned lagundavad ka okaspuid.[15] Kui seeneensüümid lagundavad tselluloosi, hemitselluloosi ja ligniini kõiki ühtemoodi, siis tekib korrosioonmädanik. Kui aga ligniini lagundatakse pisut kiiremini, tekib selektiivne mädanik. On olemas ka kolmas valgemädaniku teisend, sõelmädanik, millega tekivad mädaneva puidu sisse väikesed valged laigud. Valgemädanik tekib kiiresti, sellegipoolest võivad nakatunud puud kaua tugevana püsida, lõpuks aga siiski muutuvad pehmeks ja kiuliseks massiks. Valgemädanik on valge kuni helepruun, värvus sõltub seene liigist, mis puitu lagundab.[16] Serviku perekonna liigid on väga erinevate eluviisidega. Pleurotus eryngii elab sümbioosis rohttaimedega ja Pleurotus tuber-reginum toodab tugevnenud seeneniidistikuga massi, mis sisaldab toitaineid ja asub maa all. Servikuid, mis on võimelised ümarusse liikumatuks muutma, kutsutakse nematofaagideks.[17][18]

Taksonoomia[muuda | redigeeri lähteteksti]

Serviku perekonna liikide klassifitseerimine on keeruline suurte fenotüübiliste erinevuste, laia leviku, pidevalt jätkuva evolutsiooni, uute liikide kattumise ja tekkimise tõttu. Sellepärast on raske ka hinnata, kui palju servikuliike maailmas eksisteerib. Näiteks algselt liigitati austerservik šampinjoni perekonna alla (Agaricus ostreatus Jacq. 1774). Paul Kummer defineeris esimest korda serviku perekonna 1871. aastal – pärast seda on perekonna liigilist koosseisu kitsendatud ja osa liike on tõstetud teistesse perekondadesse: Favolaschia, Hohenbuehelia, Lentinus, Marasmiellus, Omphalotus, Panellus, Pleurocybella ja Resupinatus. Rolf Singer tegi 1986. aastal uue taksonoomia, toetudes seente morfoloogiale.[19]

Fülogeneetika[muuda | redigeeri lähteteksti]

Fenotüübilistest erinevustest tihti ei piisa, et kindlaks teha, mis serviku liigiga tegemist on. Sellepärast on kasutusele võetud molekulaarne fülogeneetika, et paika panna perekonnasiseste gruppide omavahelised geneetilised ja evolutsioonilised suhted ning piiritleda kindlaid klaade.[20] [21] [22] On tõestatud, et Pleurotus koos lähedase perekonna Hohenbuehelia’ga on monofüleetilised.[17] [18] Gruppidevahelisi elujõulisuse ristamise teste on kasutatud, et edasipidi eristada, missugused grupid väärivad eraldi liigiks olemist, missugused aga võiksid olla alamliigid, samasse liiki kuuluvad ehk sünonüümsed või varieteedid. Kui kaks Pleurotuse perekonna seenerühma on selgesti morfoloogiliselt eristuvad, kuid võimelised ristuma ja tootma paljunemisvõimelisi järglasi, kuuluvad nad ühte liiki. Neid reproduktiivselt eraldiseisvaid gruppe nimetatakse intersteriilseteks gruppideks ning hakatud defineerima kui Plerotuse perekonna liike.[21] [23]

Fülogeneetilised liigid[muuda | redigeeri lähteteksti]

Järgnev liikide loend on pandud kokku toetudes: fülogeneetilistele klaadidele[20] [22], intersteriilsetele gruppidele (grupi number märgitud Rooma numbriga) või alamklaadidele[21][23], vanematele binomaalsetele nimedele, mis on leitud olevat lähedalt seotud, reproduktiivselt kokkusobivad, sünonüümid või pole taksonoomiliselt enam kehtivad. See liikide loend täieneb pidevalt. Intersteriilsete gruppide järele on märgitud, kus piirkonnas seened kasvavad. Samuti on toodud eestikeelsed nimetused.[1]

Raskesti süstematiseeritavad liigid

Kuulusid enne servikute perekonna hulka

Servikute kasutamine[muuda | redigeeri lähteteksti]

Servikuid on kasutatud reostusainete, näiteks nafta ja polütsükliliste aromaatsete süsivesinike, degradeerimiseks. Biopuhastuses saab servikuid kasutada nende omaduse tõttu tekitada valgemädanikku. Austerservik on Jaapani, Korea ja Hiina kokakunstis delikatess-seen. Seenest tehakse kastmeid, praetakse, serveeritakse omas mahlas või tehakse täidisega seeni. Aasia köögis tehakse austerservikust vorsti. Seene maitse on mahe ja meenutab kirjelduste kohaselt aniisi. Austerservik on värskelt parim söögiseen. Tegemist on küll väga hinnatud söögiseenega, aga austerservik sisaldab väikest kogust arabitooli, mis võib põhjustada osadel inimestel seedehäireid. Meditsiinilised uuringud on tõestanud, et austerserviku tarbimine alandab kolesteroolitaset, sest need seened sisaldavad lovastatiini (2,8% kuivmassist).[29]

Servikud Eestis[muuda | redigeeri lähteteksti]

Eestis kasvab 4 liiki servikuid, millest kaks liiki on söödavad.

  • Kopsservik (P. pulmonarius Fr.) on Eestis kõige laialdasemalt levinud servikuliik. Kasvab sügisel ja kevadel surnud lehtpuutüvedel lehtmetsades ning parkides. Kopsservik võib olla poolparasiitse eluviisiga. Seenekübar on valkjas kuni kahvatupruun ja suur (läbimõõt kuni 10 cm). Seen on söödav värskelt, kuid pole hea söögiseen, vaid pigem vähekvaliteetne.
  • Austerservik (P. ostreatus (Jacq.: Fr.) P. Kumm.) on välimuselt kopsservikuga väga sarnane, mõnikord ristamiskatseteta isegi eristamatu. Eestis on küllaltki haruldane. Kübar on suur (läbimõõt kuni 15 cm), kinnitub puidule külgmiselt, on paks ja lihav kreemikashalli kuni hallikaslilla tooniga. Seen lõhnab jahu või värske kala järele. Kasvab metsades ja parkides sügisest kevadeni, eriti hilissügisel ja soojadel talvedel lehtpuupuidul. Kõrgelt hinnatud söögiseen, mida paljudes maades ja ka Eestis viljeletakse. Austerserviku üheks kasvatamise viisiks on nakatada mütseeliga madalalt mulda kaevatud lehtpuupakke.
  • Loorservikul (P. dryinus (Pers.: Fr.) P. Kumm.) on loor, millele ka seene nimi viitab. Seenekübar on suur (diameeter kuni 10 cm) peenelt kiulis-viltjas kuni kiudsoomuseline valgest hallikaspruuni värvini. Seenejalg on külgmise asetusega, seeneliha on sitke ning ebameeldiva lõhnaga. Loorservik, mis kasvab lehtpuudel sügisel, on mittesöödav ning haruldane.
  • Rõngasserviku (P. calyptratus (Fr.) Sacc.) seenekübar on paljas ja kinnitub substraadile külgmiselt ilma jalata. Seenel on loor. Rõngasservik on mittesöödav ning Eestis kasvab harva.[10]

Viited[muuda | redigeeri lähteteksti]

  1. 1,0 1,1 1,2 Klassifikatsioon: Pleurotus Servik eElurikkus
  2. .Chang, Shu-ting; Miles, Philip G. Mushrooms: cultivation, nutritional value, medicinal effect and environmental impact (2nd ed.): CRC Press, 2004
  3. Kultiveerimise ajalugu Comparison of oyster mushroom production practices
  4. 4,0 4,1 Kaufert, F. (1936) The biology of Pleurotus corticatus Fries. Minnesota Agricultural Experiment Station Bulletin 114.
  5. πλευρή, Georg Autenrieth, A Homeric Dictionary, on Perseus
  6. οὖς, Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek-English Lexicon, on Perseus
  7. Stamets, Paul (2000). "Chapter 21: Growth Parameters for Gourmet and Medicinal Mushroom Species". Growing gourmet and medicinal mushrooms = [Shokuyo oyobi yakuyo kinoko no sabai] (väljaanne 3rd ). Berkeley, California, USA: Ten Speed Press. pp. 308–315. ISBN 978-1-58008-175-7. 
  8. Engelbrecht, Jolanda Seente kasvatamine kodus ja aias.Sinisukk (2010).
  9. 9,0 9,1 9,2 9,3 9,4 Kalamees, Kuulo; Liiv, Vello. 400 Eesti seent. Eesti Loodusfoto Tartu (2008).
  10. 10,0 10,1 Servikute välimus. Eesti Seenestiku ülevaade.
  11. 11,0 11,1 11,2 Marcel Bon. The Mushrooms and Toadstools of Britain and North-Western Europe. Hodder & Stoughton. ISBN 0-340-39935-X. 
  12. Knudsen, Henning; Jan Vesterhout (2008). Funga Nordica. Copenhagen: Nordsvamp. p. 321. 
  13. Servikute ehitus Eesti Seente uuringud
  14. Trudell, S.; Ammirati, J. (2009). Mushrooms of the Pacific Northwest. Timber Press Field Guides. Portland, Oregon: Timber Press. p. 134. ISBN 0-88192-935-2. 
  15. Cohen, R.; Persky, L.; Hadar, Y. (2002). "Biotechnological applications and potential of wood-degrading mushrooms of the genus Pleurotus" (PDF). Applied Microbiology and Biotechnology 58: 582–94. doi:10.1007/s00253-002-0930-y. PMID 11956739. 
  16. Järve, Sulev. Puuseened pargi- ja ilupuudel. Maalehe Raamat (2006).
  17. 17,0 17,1 Thorn, R. Greg; Moncalvo, Jean-Marc; Reddy, C. A.; Vilgalys, Rytas (Mar-Apr 2000). "Phylogenetic Analyses and the Distribution of Nematophagy Support a Monophyletic Pleurotaceae within the Polyphyletic Pleurotoid-Lentinoid Fungi". Mycologia 92 (2): 241–252. doi:10.2307/3761557. JSTOR 3761557.  Kontrollige kuupäeva väärtust kohas: |date= (juhend)
  18. 18,0 18,1 Barron, GL; Thorn, RG (1987). "Destruction of nematodes by species of Pleurotus". Canadian Journal of Botany 65 (4): 774–778. doi:10.1139/b87-103. 
  19. Singer R. (1986). The Agaricales in Modern Taxonomy (väljaanne 4th ). Koenigstein Königstein im Taunus, Germany: Koeltz Scientific Books. ISBN 3-87429-254-1. 
  20. 20,0 20,1 20,2 20,3 20,4 Gonzalez, Patrice; Labarère, Jacques (2000). "Phylogenetic relationships of Pleurotus species according to the sequence and secondary structure of the mitochondrial small-subunit rRNA V4, V6 and V9 domains". Microbiology 146 (1): 209–221. 
  21. 21,0 21,1 21,2 21,3 21,4 21,5 21,6 Vilgalys, Rytas; Sun, Bao Lin (Mai 1994). "Ancient and recent patterns of geographic speciation in the oyster mushroom Pleurotus revealed by phylogenetic analysis of ribosomal DNA sequences". PNAS 91 (10): 4599–4603. doi:10.1073/pnas.91.10.4599. PMC 43833. PMID 8183955. 
  22. 22,0 22,1 22,2 22,3 22,4 22,5 22,6 22,7 Vilgalys, R.; Moncalvo, J.M.; Liou, S.R.; Volovsek, M. (1996). "Recent advances in molecular systematics of the genus Pleurotus" (PDF). teoses Royse, D.J. Mushroom biology and mushroom products: proceedings of the 2nd International Conference, June 9–12, 1996. University Park, PA (USA): Pennsylvania State University: World Society for Mushroom Biology and Mushroom Products. pp. 91–101. 
  23. 23,0 23,1 23,2 23,3 23,4 23,5 Peterson, Ronald H.; Hughes, Karen W.; and Psurtseva, Nadezhda. "Biological Species in Pleurotus". The University of Tennessee-Knoxville. Vaadatud 2011-03-11. 
  24. 24,0 24,1 24,2 24,3 24,4 Segedin, BP; Buchanan, PK; Wilkie, JP (1995). "Studies in the agaricales of New Zealand: New species, new records and renamed species of Pleurotus (Pleurotaceae)". Australian Systematic Botany 8 (3): 453–482. doi:10.1071/SB9950453. 
  25. Alma E. Rodriguez Estrada, Maria del Mar Jimenez-Gasco and Daniel J. Royse (Mai–June 2010). "Pleurotus eryngii species complex: Sequence analysis and phylogeny based on partial EF1α and RPB2 genes". Fungal Biology 114 (5–6): 421–428. doi:10.1016/j.funbio.2010.03.003.  Kontrollige kuupäeva väärtust kohas: |date= (juhend)
  26. Zervakis, Georgios I.; Moncalvo, Jean-Marc; Vilgalys, Rytas (2004). "Molecular phylogeny, biogeography and speciation of the mushroom species Pleurotus cystidiosus and allied taxa". Microbiology 150: 715–726. doi:10.1099/mic.0.26673-0. 
  27. Hibbett, D. S.; Thorn, R. G. (Sept-Oct 1994). "Nematode-Trapping in Pleurotus tuberregium". Mycologia 86 (5): 696–699. JSTOR 3760542.  Kontrollige kuupäeva väärtust kohas: |date= (juhend)
  28. Miller, O.K. (1994). "Observations on the genus Omphalotus in Australia". Mycologia Helvetica 2: 91–100. 
  29. Rop O, Mlcek J, Jurikova T. (2009). "Beta-glucans in higher fungi and their health effects". Nutrition Reviews 67 (11): 624–31. doi:10.1111/j.1753-4887.2009.00230.x. PMID 19906249. 

Välislingid[muuda | redigeeri lähteteksti]