Tabulaadid

Allikas: Vikipeedia
Tabulaadid
Siluri tabulaat Halysites sp.
Siluri tabulaat Halysites sp.
Taksonoomia
Riik: Loomad Animalia
Hõimkond: Ainuõõssed Cnidaria
Klass: Õisloomad Anthozoa
Alamklass: Tabulaadid Tabulata

Tabulaadid ehk põhik-korallid ehk kärgkorallid (Tabulata) on Vanaaegkonna madalmeresid asustanud ainuõõssete (Cnidaria) hõimkonda õisloomade (Anthozoa) klassi kuuluv koloonialiste korallide alamklass (vahel selts).

Tabulaadid elasid Ordoviitsiumi algusest Permi ajastu lõpuni. Vanimad perekonnad on Lyopora, Eoflecheria, Saffordophyllum ja Protaraea. Harilikumad perekonnad fossiilse materjali seas on Aulopora, Favosites, Halysites, Heliosites, Pleurodictyum, Sarcinula ja Syringopora.

Baltimaadest ja Skandinaaviast on tabulaate leitud alates Ülem-Ordoviitsiumi Oandu lademest. Eestis on kirjeldatud 317 liiki tabulaate. Kõige rikkalikumad korallide leiukohad asuvad Siluri ladestu avamusalal Saaremaa pankadel. Hiiumaa rannad on rikkalikud Ordoviitsiumi ajastu korallide poolest.

Ehitus[muuda | muuda lähteteksti]

Tabulaatide lubiskelett koosneb kaltsiidist ning on üsna lihtsa ehitusega. Enamasti on pikilõikes näha horisontaalsed alused ehk põhikud, millele kinnitusid käsihaarmetega loomikud. Loomikud elasid prismalistes või silindrilistes kambrikestes. Kambrikesi eraldavates seintes asuvad eri pikkusega plaatjad või ogajad septid ehk vaheseinad. Hilisematel tabulaatidel on kambrikeste seintes neid ühendavad poorid või kanalid. Tabulaatide toes tekkis loomikute elutegevuse käigus eritatud lubiainest.[1]

  • Favositiidide (Favositida) seltsi kuuluvate tabulaatide kambrikesed paiknevad kärjekujuliselt tihedalt koos. Nende seintes on poorid ja lühikesed ogajad septid.
  • Süringoporiidide (Syringoporida) seltsi kuuluvad tabulaatid moodustavad püstiseid puu- või põõsakujulisi kolooniaid. Silindrilised kambrikesed paiknevad üksteisest eemal ning neid ühendavad horisontaalsed piklikud kanalid. Süringoporiidide kambrikeste seintel septid enamasti puuduvad.
  • Halüsitiidide (Halysitida) seltsi kuuluvate tabulaatide piklikud kambrikesed moodustavad üksteise järel asetsedes ahelaid. Kambrikeste seintes poorid puuduvad.
  • Heliolitiidide (Heliolitida) seltsi kuuluvate tabulaatide kambrikeste vahel on plaadikestest või torukestest koosnev põhikude. Kambrikeste seintel on 12 septi. Heliolitiidid moodustavad massiivseid kolooniaid.[2]

Eluviis[muuda | muuda lähteteksti]

Tabulaadid on kinnituva eluviisiga madalmeredes elutsenud organismid. Nad moodustasid muistsete riffide karkasse ning kohati paiknesid merepinnal hajusalt.[1]

Kõik tabulaadid on koloonialise eluviisiga ning neil oli kaks kasvustrateegiat. Külgmise kasvu puhul kasvasid uued kambrikesed koloonia äärtest. Mediaalse kasvu puhul kasvasid uued kambrikesed vanemate kambrikeste vahelt. Mõned tabulaadid said kasvada ainult ühel viisil, teised said kasvustrateegiat arengu käigus muuta.[2]

Massiivse toesega tabulaadid sisaldasid tihti endosümbionte nagu kornuliidid (Cornulitida) ja Chaetosalpinx.[3][4]

Ristlõige tabulaadist.

Ökoloogia[muuda | muuda lähteteksti]

Suuremaid tabulaate võib leida korall-stromatoporiitide riffidest. Selles koosluses ei olnud tabulaadid otseselt rifimoodustajad, sest neil puudusid vahendid pehmele merepõhjale kinnitumiseks ning selle asemel alustasid oma kolooniaid stromatopooride pinnalt. Arvatakse, et tabulaatide limiteeritud edu hilisel Vanaaegkonnal võibki osaliselt olla seotud stromatopooride väljasuremisega Hilis-Devonis. Stromatopooride puudumine ökosüsteemis vähendas tabulaatidele sobilikke elupaiku ning see võis kahandada nende konkurentsivõimet. Teiseks tabulaatide väljasuremise põhjuseks peetakse meretaseme tõusu Devonis.

Väiksemad tabulaadid esinesid enamasti sügavamates vetes ning puu- või põõsakujulised tabulaadid olid omased vähese energiaga keskkonnale. Ordoviitsiumi ja Vara-Siluri väikesemõõtmelised tabulaadid moodustasid tihti iseloomuliku koosluse varaste üksikeluliste rugoosidega (Rugosa). Ka hilisemates kivimites esinevad need kaks sageli koos. See näitab, et rugoosidel ja tabulaatidel olid sarnased elupaigaeelistused. Üldiselt elasid mõlemad tänapäeva korallide oludega sarnastes tingimustes, kuigi viimased võivad asustada ka energiarikkamaid keskkondasid kui rugoosid ja tabulaadid omal ajal seda tegid.

Evolutsioon[muuda | muuda lähteteksti]

Vanimad tuntud korallid on tabulaadid, mida on leitud Kanada Alam-Ordoviitsiumi lubjakividest. Oletatavaid tabulaatide esivanemaid on tegelikult leitud juba Kambriumi ladestust, kuid nende taksonoomiline kuuluvus on halva säilivuse tõttu kaheldav. Tabulaatide ja nende sõsartaksoni rugooside evolutsioon on sarnase mustriga. Kesk-Ordoviitsiumiks, millal ilmusid esmased rugooside esindajad, oli tabulaatide vormide hulk juba saavutanud oma maksimumi. Tabulaadid olid Siluri-eelsel ajal arvukamad kui rugoosid, kuid Hilis-Ordoviitsiumi väljasuremine mõjutas neid eelmistest enam ning rugoosid saavutasid ülekaalu. Enda mitmekesisuse järgmisse tippu evolutsioneerusid tabulaadid Kesk-Devonis, mille järel läbisid Hilis-Devonis rugoosidega samaaegselt katastroofilise languse. Sellest nad ei taastunudki, kuigi jätkasid oma eksistentsi Permi-Triiase väljasuremiseni.

Meredes domineerisid läbi aja erineva ehitusega tabulaadid. Vara-Ordoviitsiumist Vara-Silurini olid tavalisemad heliolitiidid. Neile järgnesid Devonis favositiidid ning pärast Devonit süringoporiidid. Fossiilne materjal näitab tabulaatide Vara-Ordoviitsiumis saavutatud vormide mitmekesisuse langust ajas ning üldist trendi massiivsetest vormidest rohkem avatud ja püstiste vormide suunas.

Stratigraafia[muuda | muuda lähteteksti]

Tabulaatidel ole väga suurt stratigraafilist tähtsust, kuid nad võivad esineda hästi jälgitavates kihtides. Alam-Devoni kihtidele iseloomulik väike kuplikujuline tabulaat Pleurodictyum esineb alati koos teatud sorti ussikesega, kes elutses tabulaadi koloonia keskel ning eritas enda ümber mineraalsest materjalist „toru“. Vastupidiselt teistele korallidele, on see kooslus iseloomulik just liivastele kohtadele. Seda eripära on edukalt kasutatud fauna migratsiooni suuna määramiseks mööda Euroopat.[2]

Eestis on tabulaate kasutatud Eesti, Rootsi ja Norra samavanuseliste kihtide rööbistamiseks.[1]

Uurimismetoodika[muuda | muuda lähteteksti]

Pikilõige tabulaadist.
Ristlõige tabulaadist.

Tabulaatide väliskuju on väga varieeruv ning koloonia pinda mikroskoobiga uurides võivad olulised detailid jääda märkamata. Selle vältimiseks tehakse tabulaatide uurimiseks õhikuid ja piile.

Õhiku tegemiseks saetakse kolooniast selle kasvu suunas risti ja pikki kaks tükikest ning kleebitakse need klaasile. Seejärel lihvitakse klaasile kleebitud koloonia kiht läbipaistvaks, et seda oleks võimalik mikroskoobi all uurida.

Piili saamiseks tehakse lihvitud koloonia pinnalt atsetoonkilele tõmmis. Piilidega on hõlpsasti võimalik saada tõmmiseid suuremalt pinnalt kui õhikuid.

Kui ei ole vaja näidata olulisi detaile, piisab, kui teha skaneeritud pilt lihvitud koloonia pinnalt.[1]

Kaitsealused tabulaadid Eestis[muuda | muuda lähteteksti]

Tabulaat Mesofavosites dualis on I kaitsekategooria kivistis.[5] Mesofavosites dualis on Ülem-Ordoviitsiumi Porkuni lademe ja Alam-Siluri Juuru ja Raikküla lademe kivimites küllalt sageli esinev fossiil. Liik on võetud kaitse alla, sest tema tüüpeksemplar paikneb Porkuni vanas paemurrus ning kuulub Porkuni maastikukaitseala koosseisu. Tüüpeksemplari näol on tegemist hiigelsuure, umbkaudu 1,5-meetrise läbimõõduga helevalge kolooniaga, mida võib näha paljandi lõunaosas, läbilõike alumises osas. Tüüpeksemplari tükke ning neist valmistatud õhikuid säilitatakse Tallinnas TTÜ Geoloogia Instituudi kogudes ja Peterburis VNIGRI Muuseumis[6]

Viited[muuda | muuda lähteteksti]

  1. 1,0 1,1 1,2 1,3 fossiilid.info/47. Kasutatud 11.11.2015[1]
  2. 2,0 2,1 2,2 Clarkson, E.N.K. (1998). Invertebrate palaeontology and evolution. 4th ed. Oxford : Blackwell Science Ltd.
  3. Vinn, O.; Mõtus, M.-A. (2008). "The earliest endosymbiotic mineralized tubeworms from the Silurian of Podolia, Ukraine". Journal of Paleontology 82: 409–414.
  4. Vinn, O.; Mõtus, M.-A. (2012). "Diverse early endobiotic coral symbiont assemblage from the Katian (Late Ordovician) of Baltica". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 321–322: 137–141.
  5. Vabariigi Valitsuse 18. septembri 2014. a määrus nr 39. Kasutatud 11.11.2015 [2]
  6. Nestor, H. (2011). Kaitsealused kivistised Eestis – käsnad ja korallid. – Loodusesõber, 5. [3]