Tõmmu külmaseen

Allikas: Vikipeedia
Tõmmu külmaseen
Aarmillaria o.jpg
Taksonoomia
Riik Seened Fungi
Hõimkond Kandseened Basidiomycota
Klass Agaricomycetes
Selts Lehikseened Agaricales
Sugukond Physalacriaceae
Perekond Külmaseen Armillaria
(Fr.) Staude 1857
Liik Tõmmu külmaseen Armillaria solidipes
Horton Peck 1900

Tõmmu külmaseen (Armillaria solidipes, varem Armillaria ostoyae) on lehikseente (Agaricales) seltsi kuuluv seeneliik. Ta on maailmas üpris sagedane liik ja kasvab peamiselt põhjapoolkera jahedamatel aladel. Eestis on ta levinud hajusalt üle riigi territooriumi.[1] Tõmmu külmaseen on poolparasiitne liik ja ka saprotroof, ta on üpris tavaline okaspuudel, kuid leidub ka lehtpuudel. Tema niidistik levib päris kiiresti ja üsna kaugele nii maa sees kui ka puude koore all tänu oma musta värvi risomorfidele ehk seenenööridele.

Kuna tõmmu külmaseen on poolparasiitne liik puidul, siis võib kohata seda seent peale metsades, raiesmikel, parkides olevate leht- ja okaspuukändude ka tihtipeale elusatel puudel. Üldjuhul kasvab ta põõsasjalt ja hiiglaslike kogudena. Eestis leidub teda kesksuvest kuni kesksügiseni (juulist oktoobrini). Peamiselt on tõmmu külmaseen ikkagi parasiitne seen okaspuudel, kuid suudab aastaid säilida elusana ka saprotroofina (surnud puidu tarbijana). Värskelt sööduna on ta inimesele mürgine, nimelt tekitab seen hemolüüsi ning mao-soole häireid ja mürgistust, kuid kui seen kupatatult manustada, siis on ta ohutu.[2]

Seda seeneliiki on ka nimetatud maailma kõige suuremaks elusorganismiks. Nimelt on mitu teadet maailmas olnud selle kohta, et tõmmu külmaseene niidistik hõlmab enda alla ligi 10 ruutkilomeetrit maad. Ameerika Ühendriikides Oregonis Malheuri metsas leiti üks liigi esindaja, mis oli eeldatavasti 2400 aasta jooksul kasvanud umbes 8,4 ruutkilomeetri suurusele alale. Siinkohal võeti arvesse seenehüüfi levik ja suurus, mis on maa all ja puude sees silmale üldjuhul nähtamatult, kuna seenekübarad on väike osa seenest. Nähtavale ilmuvad need seened suve lõpu poole ning kasvavad umbes sügise keskpaigani.

Seene välisteks tunnusteks on selle kreemjas kuni pruunikas värvus, küllaltki väljapaistvad soomused seene kübara peal ning teistest oma perekonnakaaslastest külmaseentest erineb tõmmu külmaseen kõige rohkem oma rõnga järgi, mis ta jalal kasvab. Seene kübar on 5–10 sentimeetri laiune. Tõmmu külmaseene eoslavakandja on lamellidega.

Kirjeldus[muuda | muuda lähteteksti]

Tõmmu külmaseen (Armillaria ostoyae) kasvamas kännul

Kübar[muuda | muuda lähteteksti]

Kübara laius varieerub kolmest 20 sentimeetrini. On kumer kuni tasane, nooremalt kumeram, vanemalt tasasem. Kübar on pealt kuiv kuni vähesel määral niiske. Värvus on tal pruun kuni punakas- või hoopis kollakaspruun, mis on kaetud beeži kuni pruuni või kohati isegi mustjate soomustega.[3]

Eoslava[muuda | muuda lähteteksti]

Tõmmu külmaseene lamellid

Lamellid ulatuvad kübaraservast jalani või väga jala lähedale. Lamellid on valget või valkjat värvi, tihtipeale esineb värvitooni erisust või värvimuutust lamellides roosakate laikude või punakaspruunide täpikeste näol. Tõmmu külmaseene eoslava jätab vastu alust pressides valge mustriga jälje.[3]

Jalg[muuda | muuda lähteteksti]

Jalg on olenevalt vanusest ja kasvutingimustest 6–15 sentimeetrit pikk ja on umbes 2–3 sentimeetrit lai. Jalg on tavaliselt kogu pikkuses ühtlaselt jäme või on mõnel juhul jala alumisest osast koonusjas. Värvus on tõmmu külmaseene jalal valkjas, allapoole minnes muutub värv pruunikamaks, kuni isegi peaaegu mustaks. Jalga katab ka peen karvkate. Jala ülaosas on ka hästi välja arenenud valkjas rõngas, millel võib olla alumine pool või ääris pruuni värvi. Jala allosas on üldjuhul kollakad mütseelid, mis on omakorda kinnitunud risomorfidele, mis kasvavad puus.[3]

Seeneliha[muuda | muuda lähteteksti]

Seeneliha on tõmmul külmaseenel valkjas, kuid seene vananedes võib seeneliha värvus muutuda roosakaks kuni pruunikaks.[3]

Lõhn ja maitse[muuda | muuda lähteteksti]

Tõmmu külmaseen maitseb mahedalt, kohati võib maitseda ka veidi kibedalt. Lõhn ei ole sellel seenel selgelt eristuv ega eripärane.[3]

Mikroskoopilised tunnused[muuda | muuda lähteteksti]

Spooride suurus küündib 8–11 × 5–7 µm-ni. Spooride pind on sile, enam-vähem elliptiline. Tõmmu külmaseen ei muutu värvuselt punaseks või siniseks, kui reageerib Melzeri reagendiga ehk on inamüloidne.[3]

Keemilised reaktsioonid[muuda | muuda lähteteksti]

KOH reaktsioon seene kübaraga annab negatiivse tulemuse (KOH ei reageeri seene kübaraga).[3]

Risomorfid[muuda | muuda lähteteksti]

Tõmmul külmaseenel on ka väga iseloomulikud risomorfid ehk seenenöörid. Selle risomorfid on musta värvi, väga pikad, üpris nõtked ja tugevasti harunenud. Nende struktuur meenutab jalatsite paelu, mille järgi neid ka kohati kutsutakse. Risomorfe on võimalik näha langenud puude juurtel, kui juured on maa seest välja tulnud, ja mõnikord ka puukoore all. Tänu risomorfidele saavad külmaseened levida maapõues, otsida uusi peremeestaimede juuri ning neid nakatada.[4]

Elutsükkel[muuda | muuda lähteteksti]

Nagu enamik parasiitseid seeni, paljuneb ka tõmmu külmaseen sugulisel teel. See seeneliik alustab oma eluteed eosena (spoor, mis on vabanenud täiskasvanult seenelt). Tõmmu külmaseene spoorimuster on valge värvusega (tõmmu külmaseene eoslava jätab vastu alust pressides valge mustriga jälje). Spoor hakkab arenema ja kasvama mullas. Saprofüütilises faasis lagundab külmaseen mullas ja maapõues asuvat puitmaterjali, mille abil kogub endale toitaineid, et laiendada enda valdusi elavatele peremeestaimedele ja hakata parasiitseks. See laienemine toimub tänu musta värvi risomorfidele ehk seenenööridele. Need kasvavad mullas edasi, kuni satuvad kontakti puude juurtega ning tungivad puujuurte membraanist läbi mehaanilise jõuga ja ensüümide abil. Kui infektsioon on toimunud, siis levib seen mütseelina üle kogu puu juurestiku ning sealt edasi puu tüvesse. Puu tüvi õõnestatakse seest ning selle tagajärjel puu sureb. Pärast puu suremist asub seen taaskord saprofüütselt toituma ning lagundab puitu, kogumaks energiat uute puude nakatamiseks.[5]

Patogeensus[muuda | muuda lähteteksti]

Tõmmu külmaseene peremeestaimedena on seni täheldatud nii nulge, lehist, kuuske, mändi, kadakat, seedrit kui ka erinevaid laialehiseid lehtpuid, põõsaid ja rohttaimi. Ta võib kasvada nii surnud puudel, lamapuidul kui ka kändudel. Ta kasvab ka elusatel puudel ning seejuures olles patogeenne, mädandades peremeestaime puitu ja nende juuri, pärssides taime lehtede suurust, paksust ja muundades nende värvi. Seen pärsib ka taime enda kasvu ning lõpuks surmab taime. Haigestunud okaspuudel on üheks silmapaistvamaks tunnuseks vaigu eraldumine puu tüve alaosast ja juurte lähedusest. Tõmmu külmaseen levib ühelt okaspuult teisele ka "haige" puu ja terve puu juurte omavahelisel kokkupuutel. Üldjuhul on surnud ja seeninfektsiooniga haigestunud puud justkui infektsioonikeskused, mis ulatuvad umbes 0,1 hektari raadiusesse. Kuna tõmmu külmaseen kasvab ohtralt ka kändudel, siis üks viis temast vabaneda on eemaldada puukände metsadest. Veel tuuakse tema vabanemiseks kooslusesse seene vastu resistentseid või seenele mitte kohaseid peremeestaimi.[6]

Tõmmu külmaseenega "nakatunud" puud

Sümptomid[muuda | muuda lähteteksti]

Maapinnal olenevad sümptomid ja märgid puudel peremeespuu vanusest, liigist jne. Üldiselt on tunnused mändidel ja kuuskedel silmapaistvamad. Esmalt saab vaadelda puu lehtede(okaste) värvust, mis sureval männil värvuvad rohelisest kollakaspruuniks. Nulg hakkab näiteks see-eest kordades ohtramalt käbisid moodustama, parasjagu enne surma. Kui seen on infektsiooniga jõudnud puusse endasse, siis hakkab tüve alaosast erituma okaspuudel tugevasti vaiku. Kuusk ja eriti just selle vanemad isendid , ei pruugigi hakata enne surma mingeid iseloomulikke sümptomeid välja näitama.[5]

Süstemaatika[muuda | muuda lähteteksti]

Tõmmu külmaseene nimi oli Armillaria ostoyae. Selle nime andis Henri Romagnesi 1970. aastal. Hilisem avastus 2008. aastast tegi aga kindlaks, et Horton Peck oli tõmmu külmaseene juba 1900. aastal Armillaria solidipes'ina kirjeldanud[7]

Huvitavat[muuda | muuda lähteteksti]

Tõmmul külmaseenel on väljapaistvaid liiginäiteid maailmast. Nimelt on öeldud tõmmu külmaseene kohta, et ta võib olla suurim elusorganism maailmas (biomassi arvestades). Tegemist ei ole hiiglasuure seenekübaraga nagu mulje võiks jääda, vaid enamus tõmmu külmaseene organismist hõlmab enda alla tema niidistik. Selliseid näiteid ülisuurest eksemplarist on mitu (rekordeid on korduvalt ületatud). Suurim leitud liigi esindaja on seni umbes 9,7 ruutkilomeetrit maad enda alla hõivanud, arvatavasti kaalub üle 605 tonni ja asub Põhja-Ameerikas, Malheuri metsas. Organism ise on eeldatavasti ligilähedaselt 2400 aastat vana ja levib kuni 1 meeter aastas. Veel saab suure organismi näitena tuua ühe tõmmu külmaseene Michiganist, Crystal Fallsi lähedusest. See avastati aastal 1986 ning see on levinud ligikaudu 0,15 ruutkilomeetri ulatuses ning see kaalub ligi 100 tonni. Selle seene iga võib küündida kuni 1500 aasta vanuseks. Peamine põhjus tõmmu külmaseene vohamiseks on tõenäoliselt see, et nende kasvukeskkond on toitainetevaene pinnas, kus paljud teised seened meelsasti ei kasva, mistõttu puudub tõmmul külmaseenel suuresti konkurents.[4]

Vaata ka[muuda | muuda lähteteksti]

Viited[muuda | muuda lähteteksti]