Aktinomütseedid

Allikas: Vikipeedia
Aktinobakterid
Actinomyces israelii
Taksonoomia
Riik: Bakterid Bacteria
Hõimkond: Actinobacteria

Aktinobakterid (Actinobacteria; varem ka aktinomütseedid, kiirikbakterid, kiirikseened, kiirikulised) on suure G+C sisaldusega (>55%) grampositiivsete bakterite hõimkond.[1]

Kaks grampositiivsete bakterite hõimkonda – Actinobacteria ja Firmicutes – on valgujärjestusel põhinevate analüüside järgi ühed vanimad bakterite hõimkonnad. Aktinobakterite eristumine teistest hõimkondadest on evolutsiooniliselt nii ürgne sündmus, et neile fülogeneetiliselt lähimat rühma ei ole võimalik kindlalt tuvastada.[1]

Aktinobakterid on tänapäevase süstemaatika järgi üks suurmaid hõimkondi, mis eristub teistest hõimkondadest 16S rRNA analüüsi põhjal.[1] Selle alusel on hõimkond jagatud 6 klassiks, 18 seltsiks, 39 sugukonnaks ja 130 perekonnaks.[2]

Varem nimetati aktinobaktereid ekslikult seenteks nende sarnase eluviisi tõttu. Pinnases elutsevad aktinobakterid moodustavad mütseeli sarnaseid agregaate ja lagundavad surnud organisme taimedele kättesaadavaks orgaaniliseks aineks. Seetõttu nimetati neid varem näiteks kiirikseenteks.

Aktinobakterid on laialt levinud nii maismaa kui ka vesikeskkonna ökosüsteemides.[1] Tänu hõimkonna mitmekesisusele leiavad selle esindajad inimeste poolt kasutust väga paljudes erinevates valdkondades.

Omadused ja morfoloogia[muuda | muuda lähteteksti]

Aktinobakterite hõimkond koosneb hargnevatest üherakulistest mikroorganismidest, kellest enamik on aeroobsed ja moodustavad kas substraadi- või õhumütseeli.[3] Nad moodustavad spoore, sporangiume ja sporangiospoore. Spoorid on morfoloogiliselt ümarad kuni piklikud, liikuvad spoorid on varustatud ühe või mitme viburiga.[4] Aktinobakterite morfoloogiline ehitus on kompaktne, koloonia pind on kuiv ja tihti kaetud õhumütseeliga. Aktinobakterite identifitseerimiseks on lisaks mütseeli ja spooride moodustamisele kasutatud ka pigmendi tootmist.[3] Actinobacteria kasv on aeglane ja nende eraldamiseks mullast ning kultiveerimiseks laboris tuleb seega pärssida kiiresti kasvavate bakterite ja seente areng.

Mitmekesisus[muuda | muuda lähteteksti]

Hõimkond on väga mitmekesine nii morfoloogiliselt, füsioloogiliselt kui ka metaboolselt. Näiteks leidub kujult lihtsaid üksikuid kokke ja ka keerulisemaid, hargnenud mütseeliga agregaate. Bakterid produtseerivad erineval viisil ekstratsellulaarseid ensüüme ja toodavad mitmeid erinevaid sekundaarseid metaboliite. Lisaks esineb hõimkonnas eluviisilt patogeene, kommensaale, lämmastikku fikseerivaid sümbionte, pinnases ja vesikeskkonnas elutsejaid. Nad moodustavad spoore ja sporangiume, mis võimaldavad vastu pidada ka väga ebasoodsates tingimustes ja paljud neist moodustavad substraadi- ja õhumütseeli, mis on lisaks 16S rRNA analüüsile üks tunnuseid nende taksonoomiliseks määramiseks.[1]

Toiduainetetööstus[muuda | muuda lähteteksti]

Toiduainetetööstuses on baktereid piimatoodete tegemiseks kasutatud juba pikka aega. Aktinobakteritest on selle juures olulised perekonna Bifidobacterium esindajad, kes on anaeroobsed sahhariidide fermenteerijad. Perekonna osasid esindajaid (näiteks Bifidobacterium animalis, B. longum, B. bifidum) kasutatakse probiootikumidena.[5] Soolestikku jõudes mõjuvad nad kasulikult inimese mikrofloorale, takistades näiteks patogeensete mikroobide arengut. Probiootikume ei leidu mitte ainult piimatoodetes, vaid ka kääritatud juurviljades, mõnedes lihatoodetes ja veinis.[6]

Antibiootikumid[muuda | muuda lähteteksti]

Paljude erinevate sekundaarmetaboliitide tootmise tõttu on aktinobakterid laialdaselt kasutusel antibiootikumide produtsentidena. Olulised antibiootikumide tootjate perekonnad on Streptomyces ja Streptoverticillium, streptomütseetide perekonnalt saadakse peaaegu 80% kõigist antibiootikumidest. Antibiootikumide kasulikkus avastati 1940. aastal ja juba kaks aastat hiljem eraldati esimene streptomütseedilt pärit sekundaarmetaboliit – streptotritsiin. Veel kaks aastat hiljem avastati streptomütsiin, mida kasutati algselt tuberkuloosi ravimina. Streptomütseedid toodavad seene-, viiruse-, vähi-, parasiidi- ja bakterivastaseid aineid ning immunosupressante.[7]

Bioherbitsiidid[muuda | muuda lähteteksti]

Aktinobakterite sekundaarmetaboliite on hiljuti kasutama hakatud ka bioherbitsiidide ehk bioloogiliste umbrohutõrjevahenditena. Näiteks Streptomyces saganonensis toodab herbitsiide, mis kontrollivad nii ühe- kui ka kaheiduleheliste taimede kasvu. Streptomyces perekond toodab anisomütsiini, mis on kasvuinhibiitor üheaastastele rohttaimedele, takistades taimede võimet sünteesida klorofülli. Anisomütsiini süntetaas võib akumuleerida ammoniaaki ja kontrollida fotosünteetilist fosforüleerimist, põhjustades taime surma. Sarnaselt inhibeerib bakteri Streptomyces viridochromogenes sekundaarmetaboliit bialafos glutamiini sünteesi.[3]

Patogeenid[muuda | muuda lähteteksti]

Aktinobakterite seas leidub ka mitmeid patogeene, peamiselt taksonitest Corynebacterium, Mycobacterium, Nocardia, Tropheryma ja Propionibacterium.[1] Näiteks Corynebacterium diphtheriae põhjustab difteeriat, Tropheryma whipplei Whipple’i tõbe, propioonbaktereid on leitud aknehaigete nahalt. Perekonna Nocardia esindajad on tavaliselt väikse virulentsusega ja põhjustavad haigusi nõrgema immuunsüsteemiga inimestel. Kõige sagedamini leitakse inimese organismist baktereid Nocardia asteroides, N. brasiliensis ja N. caviae. Levinuim nende põhjustatud haigus on kopsupõletik. Mükobakteritest tuntuim haigustekitaja on tuberkuloositekitaja Mycobacterium tuberculosis, aga lisaks sellele tekitavad tuberkuloosi ka M. bovis ja M. africanum. Lisaks on oluline Microbacterium leprae leepra ehk pidalitõve põhjustajana.[3]

Genoomi uuringud[muuda | muuda lähteteksti]

Peamised geneetilised mehhanismid, mis aktinobakterite genoomi suurust ja kuju mõjutavad on geeni duplikatsioon, horisontaalne geeniülekanne, geenide kadu ja kromosomaalsed ümberkorraldused. Viimased uuringud näitavad, et geeniduplikatsioonidel on evolutsioonis arvatust väiksem efekt. Horisontaalse geeniülekande tõestuseid on aktinobakteritel mitmeid. Näiteks Corynebacterium diphtheriae faagid kannavad oma genoomis suurt difteeria toksiini geeni, Mycobacterium ulcerans’i lineaarne plasmiid kannab makroliidi toksiini geene, mis vastutavad haavandite tekkimise eest ja Mycobacterium tuberculosis Rv0986-8 virulentsusoperon on tulnud horisontaalselt tuberkuloositekitaja eellaselt Mycobacterium prototuberculosiselt. Genoomi degradatsioon on tõestatud näiteks leepratekitajal – võrreldes tuberkuloositekitajaga on tal umbes 1000 geeni vähem. Lisaks on leepratekitajal leitud palju pseudogeene, mis viitab sellele, et geenide kadumine jätkub ka praegu. Kromosomaalsed ümberkorraldused toimuvad korduvate mobiilsete järjestuste abil (näiteks transposoonid, plasmiidid jne). Bakterigenoomid, milles esineb rohkem korduvjärjestusi, on suuremate ümberkorraldustega. Taksonitevaheliste erinevusteni viib nende järjestuste vaheline homoloogiline rekombinatsioon.[1]

Aktinobakteritel on unikaalne molekulaarne sünapomorfhomoloogiline, umbes 100 nukleotiidi pikkune insertsioon 23S rRNA geeni 54. ja 55. heeliksi vahel.[1]

Genoomi sekveneerimine[muuda | muuda lähteteksti]

Esimene sekveneeritud aktinobakteriaalne genoom oli inimese tuberkuloositekitaja (M. tuberculosis) tüvi H37Rv. Pärast seda on sekveneeritud veel umbes 20 Actinobacteria hõimkonna esindaja genoomi, mõne puhul isegi mitmeid eri tüvesid. Sekveneerimine näitas streptomütseetide eripära – neil on tavalise tsirkulaarse genoomi asemel lineaarne genoom. Geelelektroforeesi abil on avastatud lineaarne genoom ka mõnelt veel sekveneerimata Actinobacteria rühmalt. Nende suurused jäid vahemikku 7,7–9,7 Mb. Aktinobakterite iseloomulike tunnustena leiti sekveneerimisel veel suurte lineaarsete plasmiidide esinemine genoomis. Neil plasmiididel on tüüpilised lühikesed pööratud kordused 5'-otsades.[1]

Viited[muuda | muuda lähteteksti]

Välislingid[muuda | muuda lähteteksti]