Korünebakter

Allikas: Vikipeedia
Korünebakter
C. ulcerans'i kolooniad vereagari tassil
C. ulcerans'i kolooniad vereagari tassil
Taksonoomia
Domeen: Bakterid
Hõimkond: Aktinomütseedid Actinobacteria
Klass: Actinomycetales
Selts: Corynebacterineae
Sugukond: Corynebacteriaceae
Perekond: Korünebakter Corynebacterium

Korünebakterid (Corynebacterium) on perekond väikeseid pleomorfseid eosteta ja kihnuta grampositiivseid pulkbaktereid, mis asetsevad sageli lühikeste ahelatena või hiina kirjamärke meenutavate kogumikena.[1] Korünebakterite nimi tuleneb vanakreeka sõnadest korynē ('sõlmjas nui') ning baktērion ('kepike'). Nad on looduses laialt levinud ning on enamjaolt ohutud.[2] Mõned on kasutusel tööstuses, näiteks Corynebacterium glutamicum.[3] Teised võivad põhjustada inimestel haigusi, näiteks Corynebacterium diphtheriae on difteeriat põhjustav patogeen.

Nende bakterite üks ots võib olla paksenenud, mille tõttu rakk meenutab nuia (korüneformsed bakterid).

Difteroidid on mittepatogeensed korünebakterid ja varem sellesse perekonda arvatud bakterid. Corynebacterium diphtheriae jääb sellest bakterirühmast välja. Naha difteroidid jagatakse neljaks rühmaks: lipofiilsed ja mittelipofiilsed difteroidid; anaeroobsed difteroidid; difteroidid, mis toodavad porfüriini (korallpunane fluorestsents UV valguse all); ja need, mis omavad keratinolüütilisi ensüüme ning on ühendatud Corynebacterium tenuis’i poolt põhjustatud aksillaarse trihhomükoosiga, kaenlaaluste karvanääpsu infektsiooniga. Lipofiilsed difteroidid esinevad tihti kaenlaalustes, mittelipofiilseid aga on rohkem leitud karvutul nahal. Anaeroobsed difteroidid esinevad enamjaolt piirkondades, kus on palju rasunäärmeid. Ehkki Corynebacterium acnes näol iseloomustati algselt naha anaeroobseid difteroide, on see nüüd jaotatud Propionibacterium acnes’iks ja P. granulosum’iks. P. acnes’t kohtab 8 korda tihedamini akne kahjustustes kui P. granulosum'it. P. acnes on suure tõenäosusega akne patogeensuse osaks. Noorematel kui 10-aastastel lastel esineb aknet põhjustavat P. acnes’i harva. Selle bakteri esinemine nahal on tingitud rasueritusest puberteedieas. P. avidum, kolmas liik naha anaeroobseid difteroide esineb rohkem kaenla all ning akne puhul on selle esinemine harv.[4]

Taksonoomia[muuda | redigeeri lähteteksti]

Korünebakterite perekonna autorid on Karl Bernhard Lehmann ja Rudolf Otto Neumann, kes 1896. aastal kirjeldasid seda taksonoomilise grupina, mis sisaldab difteeriat tekitavaid bakterite kepikesi. See perekond määratleti morfoloogiliste omaduste järgi. 16S-rRNA uuringute tulemusena paigutati see rühm kõrge G+C sisaldusega grampositiivsete eubakterite hulka. Need bakterid on lähedases fülogeneetilises suguluses perekondadega Arthrobacter, Mycobacterium, Nocardia ning Streptomyces.[5]

Tunnused[muuda | redigeeri lähteteksti]

Korünebakterite perekonna põhilised tunnused kirjeldati Matthew D. Collinsi ja Cecil S. Cumminsi poolt 1986. aastal.[6] Nad on grampositiivsed, katalaas-positiivsed, ei moodusta spoore, liikumisvõimetud, sirged või kergelt paindunud kepikujulised bakterid.[7] Omavad metakromaatilisi graanuleid, kus hoitakse fosfaadi varusid. Bakterite pikkus on 2–6 ning diameeter 0,5 mikromeetrit. Bakterite kolooniat on kirjeldatud „V“, „pihttara“ või „Hiina tähtede“ kujuliselt. Kolooniad võivad olla ka elliptilised. Korünebakerid on aeroobid või fakultatiivsed anaeroobid, kemoorganotroofid, mille genoomis on 51–65% G:C sidemeid. Nad on kogu oma elutsükli pleomorfsed: nad tekivad erinevates pikkustes ja sageli omavad, olenevalt neid ümbritsevast keskkonnast, nii ühes kui ka teises otsas paksendusi.[8]

Rakukest[muuda | redigeeri lähteteksti]

Rakukestale on iseloomulik valdavalt meso-diaminopimeelhape mureiini seinas[2][7] ja mitu arabinogalaktaani ning korünemukoolhappe kordust, mis on omavahel seotud L-Rhap-(1 → 4)--D-GlcNAc-P disahhariidse sidemega. Korünebakerite liikide hulgas on selline kompleksvorm tavaline nähtus: mükolüül-AG–peptidoglükaan (mAGP).[9]

Bakterikultuur[muuda | redigeeri lähteteksti]

Korünebakterid kasvavad aeglaselt, isegi rikastatud söötmetel. Kõik vajavad kasvuks biotiini. Mõned sordid vajavad ka tiamiini ja PABA'd.[6] Mõnede korünebakterite genoomijärjestuses on 2,5 kuni 3 miljonit aluspaari. Bakterid kasvavad Loeffleri söötmel, vereagaril ja TSA’l. Nad moodustavad väikseid hallikaid granulaarse väljanägemisega, peamiselt poolläbipaistvaid, kuid mati keskosaga kumeraid pideva piiriga kolooniaid.[7] Loeffleri söötmel kasvades on värvus kollakasvalge. TSA’l võivad tekkida hallikad kolooniad mustade tsentritega ning sakiliste piiridega, nähes välja kui lilled (C. gravis), pideva piirjoonega (C. mitis) või segu kahest erinevast vormist (C. intermedium).

Elupaik[muuda | redigeeri lähteteksti]

Korünebakterite liike leiab looduses tavaliselt mullast, veest, taimedest ning toiduainetest. Mittedifteroidseid korünebaktereid võib leida isegi limaskestast ning inimeste ning loomade normaalsest naha mikrofloorast.[2][7] Mõned liigid on tuntud oma patogeense mõju poolest elusorganismidele. Kõige tuntum on C. diphtheriae, mis omab võimet toota difteeria toksiini alles pärast seostumist bakteriofaagiga.[10] Teisteks tuntud patogeenideks inimorganismis on veel ka C. amicolatum, C. striatum, C. jeikeium, C. urealyticum ja C. xerosis.[11][12] Kõik need liigid toimivad patodeenidena allasurutud immuunsüsteemiga patsientides. Patogeenseteks liikideks loomadel on C. bovis ja C. renale.[13]

Roll haigusetekitajana[muuda | redigeeri lähteteksti]

Kõige märkimisväärseks infektsiooniks inimorganismis on difteeria, mis on põhjustatud Corynebacterium diphtheriae poolt. See on akuutne ning nakkav infektsioon, mida iseloomustavad surnud epiteelirakkude pseudomembraanid ning kurgumandlite ja kurgu tagaseina ümbruses tekkiv fibriin.[14] See on ebatavaline haigus, mis nakatab vaktsineerimata indiviide, eriti kooliealisi lapsi arengumaades,[15] vanureid, neutroofiaga või immuunpuudulikkusega patsiente ja ohustab ka neid, kellel on mõni kehaosa või organ asendatud kunstlikuga, näiteks: kunstlikud südameklapid, šuntid või kateetrid. Infektsioon võib nakatada ka läbi haava, konjuktiivi, sisekõrva või häbeme. See võib levida mööda haiglat edasi.[16] Virulentsed ja toksilised tüved on ka lüsogeensed ning toodavad kahe polüpeptiidi aheldumisel formeeruvat eksotoksiini, mis toodetakse iseenesest, kui bakter on transformeeritud β profaagi geeni poolt.

Mitmed liigid tekitavad haigusi ka loomades. Enimtuntud nakataja on C. pseudotuberculosis, mis tekitab kaseoosset lümfadeniiti. Mitmed nakatavad ka inimesi. Mõni ründab terveid peremehi samal ajal, kui teised eelistavad rünnata immuunpuudulikkusega isendeid. Põhilisteks sümptomiteks on granulomatoosne lümfadenopaatia, pneumoonia, farüngiit, nahainfektsioonid nind endokardiit. Korünebakteriaalne endokardiit esineb tihedamini intravaskulaarsele seadmetega patsientidel.[17] Usutakse, et C. tenuis põhjustab trichomycosis palmellina’t ja trichomycosis axillaris’t.[18] C. striatum võib põhjustada kaenlaalustes iseloomulikku lõhna.[19] C. minutissimum põhjustab erütrasmat.

Kasutusalad[muuda | redigeeri lähteteksti]

Mittepatogeenseid korünebakterite liike kasutatakse väga tähtsate tööstuslike rakenduste korral, näiteks aminohapete[20][21] ning nukleotiidide tootmiseks, steroidide bioloogiliseks muutmiseks,[22] süsivesinike kompeksite degradeerimiseks,[12] juustu laagerdamiseks[23] ja ensüümide tootmiseks (Khurana et al., 2000). Mõned liigid toodavad antibiootikumidele sarnaseid metaboliite: corynecin-linocin-tüüpi bakteriotsiine,[16][24][25] paistetuse alandamise toimeaineid,[26] jne. Üks kõige rohkem uuritav liik on C. glutamicum, mille nimi viitab tema võimele toota glutamiinhappeid aeroobses keskkonnas.[27] Seda kasutatakse toiduainete tööstuses naatriumvesinikglutamaadina (MSG) sojakastmete ning jogurti tootmiseks.

Korünebakterite liike kasutatakse mitmete aminohapete masstootmises. Sinna kuulub ka glutamiinhappe, mis on populaarseks toidulisandiks ning mida toodetakse 1,5 miljonit tonni aastast. Korünebakterite metaboolsed rajad on mõjutatud lüsiini ja treoniini tootmise poolt.

Aktiivse inimese epidermaalsed kasvufaktorit toodab C. glutamicum’i[28], näidates proteiinide tööstusliku tootmise potentsiaali. Need proteiinid suunatakse sekretsiooniks, kas läbi sekretoorsete radade (Sec) või kaksik-arginiini translokatsiooniradade (Tat).[29] Erinevalt gramnegatiivsetest bakteritest on grampositiivsetel korünebakteritel vähem lipopolüsahhariide ja see funktsioon toimib kui antigeenne endotoksiin inimorganismis.

Liigid[muuda | redigeeri lähteteksti]

Enamik korünebakterite liike on mittelipofiilsed, aga leidub ka lipofiilseid.

Mittelipofiilsed[muuda | redigeeri lähteteksti]

Mittelipofiilseid baktereid võib jagada fermentatiivseteks ja mittefermentatiivseteks:

Fermentatiivsed korünebakterid:[muuda | redigeeri lähteteksti]
Mittefermentatiivsed korünebakterid:[muuda | redigeeri lähteteksti]

Lipofiilsed[muuda | redigeeri lähteteksti]

Viited[muuda | redigeeri lähteteksti]

  1. Irja Lutsar, Marika Mikelsaar, Tõnis Karki Meditsiiniline mikrobioloogia II osa, Tartu, 2007.
  2. 2,0 2,1 2,2 Collins MD, Hoyles L, Foster G, Falsen E [1], Mai, 2004.
  3. Burkovski A [2], 2008.
  4. Charles Patrick Davis [3].
  5. Woese CR [4], Juuni 1987.
  6. 6,0 6,1 Collins, M. D. & Cummins, C. S. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology.
  7. 7,0 7,1 7,2 7,3 Yassin AF, Kroppenstedt RM, Ludwig W [5], Mai 2003.
  8. Keddie RM, Cure GL "The cell wall composition and distribution of free mycolic acids in named strains of coryneform bacteria and in isolates from various natural sources", Aprill 1977.
  9. Seidel M, Alderwick LJ, Sahm H, Besra GS, Eggeling L [6], Veebruar 2007.
  10. Costa JJ, Michel JL, Rappuoli R, Murphy JR [7], Oktoober 1981.
  11. Kono, Sasatsu, Aoki, Takashi [8], 1983.
  12. 12,0 12,1 Pitcher DG [9], 1983.
  13. Watts, Hirsbrunner Nephrectomy for chronic, unilateral suppurative pyleonephritis in cattle, 2001.
  14. [10]
  15. Iizuka, Hideyo, Furuta, Joana Akiko, Oliveira, Edison P. Tavares [11], 1980.
  16. 16,0 16,1 Kerry-Williams SM, Noble WC [12], Oktoober 1986.
  17. Cristóbal Leóna, Javier Ariza "Guías para el tratamiento de las infecciones relacionadas con catéteres intravasculares de corta permanencia en adultos: conferencia de consenso SEIMC-SEMICYUC", 2004.
  18. [13].
  19. Natsch, A.; Gfeller, H.; Gygax, P.; Schmid, J [14], 2005.
  20. Hongo, M., Oki, T. and Ogata, S."Phage contamination and control", 1972.
  21. Yamada, K., Kinoshita, S., Tsunoda, T. and Aida, K. The Microbial Production of Amino Acids, 1972.
  22. Constantinides "Steroid transformation at high substrate concentrations using immobilized Corynebacterium simplex cells", Jaanuar 1980.
  23. Lee CW, Lucas S, Desomazeaud MJ [15], 1985.
  24. Kerry-Williams SM, Noble WC [16], 1984.
  25. Suzuki, Honda, Katsumata [17], 1972.
  26. Milas L, Scott MT "Antitumor activity of Corynebacterium parvum", 1978.
  27. Abe, S., Takayama, K. and Kinoshita, S. "Taxonomical studies on glutamic acid-producing bacteria", 1967.
  28. Date, Yokoyama, Umezawa, Matsui, Kikuchi “Secretion of human epidermal growth factor by Corynebacterium glutamicum”, Jaanuar 2006.
  29. Meissner, Vollstedt, van Dijl, Freudl “Comparative analysis of twin-arginine (Tat)-dependent protein secretion of a heterologous model protein (GFP) in three different Gram-positive bacteria”, September 2007.
  30. 30,0 30,1 30,2 Funke, von Graevenitz, Clarridge, Bernard [18], Jaanuar 1997.