Sulg

Allikas: Vikipeedia
Disambig gray.svg  See artikkel räägib lindude sulestiku üksikosast; teiste tähenduste kohta vaata artiklit Sulg (täpsustus)

Mitmesuguse kujuga sulgi.

Suled on epidermi ehk marrasknaha moodustisted, mis esinevad lindudel ja mõnedel teropoodsetel dinosaurustel. Ajalooliselt on sulgi omanud ka mõned teropoodid, kuid nad ei olnud võimelised aktiivseks lennuks. Lindude sulgedest kehakatet nimetatakse sulestikuks.

Sulgede tekkimine ja olemasolu viitab võimalikule püsisoojalisusele.

Kuigi suled katavad enamiku lindude kehast, kasvavad nad välja ainult spetsiaalsest nahataskust.

Sulgede funktsiooniks on olla kehale isolatsiooniks, aidata kaasa lennuvõimele ja võimaldada kommunikatsiooni ning varjumist.[1]

Struktuur ja tunnused[muuda | redigeeri lähteteksti]

Sule osad:
1. Sulelaba
2. Sulerood
3. Suleebe
4. Sulelaba udusuline alus
5. Suleputk

Suled on ühed kõige keerukamad epidermi moodustised, mida võib selgroogsetelt leida, ning need koosnevad epidermises olevatest väikestest nääpsudest. Suled koosnevad peamiselt keratiinist, mis on vastupidav nii mikroobide ensüümide kui ka seente toimele.[2] β-keratiini on sulgedes, nokas ja küünistes. β-keratiini molekulid on omavahel seotud vesiniksidemete kaudu, mis asetsevad β-lehtede struktuuris, ning lisaks seovad neid omavahel disulfiidi sillad – tulemuseks on struktuurid, mis on tugevamad α-keratiinist, mida leidub imetajate karvades, sarvedes ja kapjades.Viitamistõrge: Vigane <ref>-silt. Nimi ei või olla numbriline. Kasuta kirjeldavat nime.Viitamistõrge: Vigane <ref>-silt. Nimi ei või olla numbriline. Kasuta kirjeldavat nime. Täpsed signaalmehhanismid, mis indutseerivad sulgede arengut, ei ole teada, kuid on leitud, et transkriptsioonifaktor cDermo-1 indutseerib nii sulgede kui ka soomuste kasvu nahal. [3]

Klassifikatsioon[muuda | redigeeri lähteteksti]

Suled jaotatakse kolme põhitüüpi: kattesuled, lennusuled ja udusuled. Udusuled katavad poegi ja on isolatsiooniks täiskasvanutele. Need asuvad üldjuhul täiskasvanud isenditel kattesulgede all, kuid mõnedel värvulistel ulatuvad udusuled kaelal kattesulgede alt välja. Eriti rohkesti udusulgi on veelindudel ja jahedamates elupaikades elavatel lindudel. Kattesuled annavad linnule vormi ja täiendava isolatsiooni. Lennusuled on spetsialiseerunud suletüüp tiibadel ja sabas. Need suled omavad tähtsat rolli just lendamisel. Peale nende on veel mitmeid spetsialiseerunud suletüüpe.

Tavaliselt koosneb sulg keskmisest vetruvast telgosast tüvikust (scapus) ja pehmest õhukesest labast (pogonium). Sule tüviku ülemist, umbset osa nimetatakse rooks (rhachis), alumist, silinderjat, seest õõnsat osa aga putkeks (calamus). Sule putk on otsapidi nahataskus – sulenääpsus – ja tema tipul on mulguke. Noorel areneval sulel ulatub mulgukese kaudu sule putkesse rohkesti veresoonterikast sidekude, mis sulge toidab. See kannab nimetust sule näsa (papill). Hiljem näsa mandub ja kaob.

Sule laba koosneb ebemetest ja udemetest. Ebemetel on kidakesed, mis haakuvad naaberudemete ebemetele ja seovad laba osa ühtseks vetruvaks tervikuks. Selliseid tüüpiliselt ehitatud sulgi nimetatakse katte- ehk kontuursulgedeks (pennae). Eesjäseme tagaservale kinnitunud suured kattesuled kannavad hoosulgede (remiges) nimetust, kusjuures küünarluu kohale kinnituvad küünrahoosuled, randme-kämblaluu ning 2. ja 3. varba-/sõrmeluude kohale kinnituvad laba-hoosuled. Keha sabaosale kinnituvaid suuri pikki kattesulgi nimetatakse tüürsulgedeks (rectrices). Kui sule tüvik on peenike ja lühike ning udemed ja ebemed on teineteisest lahus (kidakesteta), siis on tegemist udusulgedega (plumae).[1][2]

Lennusuled on tugevamad, et pidada vastu õhu survele tiivalöökide ajal. On tähendatud, et β-keratiini orientatsioonimuster on erinev lennuvõimega ja lennuvõimetutel lindudel. Keratiinikiud on suurema korrapäraga sule keskel ja väiksema korrapäraga sule servades.[4][5]

Suled asetsevad keha pinnal ridamisi ja on koondatud sulisväljadeks, mille vahekohale jäävad paljasväljad. Sulgede selline asetus on kohastumus lendamiseks, sest sulgede paiknemine väljadena soodustab tiibade ja naha liikuvust. Ainult alamatel lindudel asetsevad suled üle kogu keha ühtlaselt.[2]

Mõnede liikide hauduvatel lindudel tekivad haudeperioodil kehale spetsiaalsed haudelaigud. Haudelaik kujutab endast nahapaljandit linnu kehal, kust suled on välja langenud, et haudumise ajal muna temperatuur linnupoja arenguks ja kasvuks sobiv oleks. Selle põhjuseks on sulgede halb soojusjuhtivus.[2]

Sulgedel on palju erilaadseid teisendeid. Mõned suled võivad meenutada plastikust ribasid, nagu näiteks Aracaril, väikesel Brasiilia tuukanil või paradiisilinnu sabas olevad kesksed suled. Keerdunud suled mõnedel kõrbepiirkondades elavatel kanalistel võimaldavad transportida pesapoegadele korraga kuni 10–18 milliliitrit vett.[2]

Värvus[muuda | redigeeri lähteteksti]

Erinevate pigmentide poolt tekitatud värvid sulgedes:
Vasakul: turatsiin (punane) ja turakoverdiin (roheline, milles veidi sinise alatooniga helki all servas) Tauraco bannermani’i tiival
Paremal: karotinoidid (punane) ja melaniinid (tume) Ramphocelus bresilius’e tiivalt/kõhult

Sulgede värvus oleneb nende mikrostruktuurist või pigmentidest sule rakkudes või nende mõlema koostoimest. Sule mikrostruktuuri moodustavad rakkude asetus, erilised valgustmurdvad rakud, sule pinna siledus – see tingib eeskätt sulgede läike ja nende sillerdavad varjundid. Kõige levinumad pigmendid lindude sulestikus on melaniinid (pruunid ja beežid freomelaniinid ning mustad ja hallid eumelaniinid) ning karotinoidid (punane, kollane, oranž). Teised pigmendid esinevad peamiselt teatud taksonitel, näiteks punane turatsiin ja roheline turakoverdiin (porfüriinipigmendid), mida on leitud ainult turako lindudes. Sinist ja violetset pigmenti lindude sulgedes ei ole ja need värvused on tingitud pigmentide ja sule mikrostruktuuri koosmõjust [6][7][8]. Sellist koosmõju on tähendatud [9] fossiilidel, mis on ligikaudu 40 miljonit aastat vanad. Valgetes sulgedes pigmendid puuduvad [1][2], lindudel esinev albinism on põhjustatud pigmendiga seotud geenide defektsest ekspresseerumisest.

Ilma pigmendita sulg

Näiteks papagoide siniste ja ereroheliste värvide kirevus on põhjustatud valguse peegeldumisest sule struktuuride erinevate kihtide vahel ning sellest tekkivast konstruktiivsest interferentsist. Sellist spetsiifilist sulestruktuuri nimetatakse ka Dyck’i tekstuuriks [10][11]. Melaniin on tihti kaasatud valguse neelamisse; näiteks olles koos kollase pigmendiga, on tulemuseks oliiviroheline toon.

Mõnedel lindudel saavutatakse sulestiku värvus päranipunäärme (uropügiaalnäärme) võidega. Saadav toon võib olla nähtav nähtava valguse käes või ultarvioletses valguses – viimast on küll oletatud [12], kuid sellele pole suudetud veel kinnitust leida. [13]

Uropügiaalnäärme võie on oluline ka sulgede igapäevases hoolduses. Suled muutuvad haprateks, kui neid ei kaeta regulaarselt päranipunäärme (uropügiaalnäärme) võidega.[2] See võie on rikas vahadest, rasvhapetest ja rasvast. Võie reguleerib ka bakterite ja mikroorganismide floorat sulgedel.[14]

Lindude sulestik saab igapäevaselt palju kannatada ning sulgi vahetatakse perioodiliselt. Uued tekkivad suled hakkavad kasvama samast nahataskust, kust vana sulg on ära tulnud. Sulgedes asuv melaniin suurendab sulgede vastupidavust abrasioonile.[14] Ühes uurimuses on näidatud, et melaniini sisaldavad suled langevad kiiremini bakterite saagiks, võrreldes teiste sulgedega, mis kas sisaldavad endas karotinoide või ei sisalda üldse pigmente.[15] Samas leidis samal aastal teine uurimus, et tumedamalt pigmenteerunud pääsukeste suled olid bakteriaalsele infektsioonile vastupidavamad.[16] Antud uurimisgrupp leidis, et nende tulemused on kooskülas Glogeri seadusega. Värvuse evolutsioon baseerub seksuaalsel valikul ja on püstitatud hüpotees, et karotinoididel baseeruvad pigmendid etendavad seksuaalsel valikul tähtsat rolli, sest tegemist on n-ö ausamate signaalidega – karotinoide omastavad linnud spetsiaalsetest toiduobjektidest [17][18], või on põhjuseks asjaolu, et karotinoidide üheks funktsiooniks on osaleda ka immuunsüsteemi funktsioneerimises.[19]

Funktsioon[muuda | redigeeri lähteteksti]

Suled isoleerivad linde külmade temperatuuride ja vee eest. Samuti võidakse nendega vooderdada pesa, et pakkuda munadele ja poegadele kaitset. Individuaalsed suled sabal ja tiibadel mängivad olulist rolli lennu kontrollimisel. Mõnedel liikidel on peas suletutid. Kuigi suled on kerged, kaalub linnu sulestik kaks kuni kolm korda rohkem kui tema luustik – selle põhjuseks on lindude seest õõnsad luud, mille sees on õhukambrid. Sulestiku värvimustrid on tihti kohastunud vaenlase eest peitumiseks vastavalt linnu elukohale. Nii nagu kaladel, on ka lindude üla- ja alakülg tihti erinevat värvi, et ka lendamisel kiskja poolt tabamise võimalust vähendada. Suured välised erinevused sama soo isendite vahel on üks osa seksuaalsest dimorfismist ja mängib olulist rolli sobiva partneri leidmises. Mõnedel juhtudel erinevus isendite sulestiku värvuses puudub nähtavas valguses, kuid UV valguses, mida linnud samuti tajuvad, on dimorfism märgatav.[20] Üks erilisemaid näiteid sulgede funktsioonist on kurikatiivulisel tantsulinnul (Machaeropterus deliciosus ), kes kuulub värvuliste alla. Antud liigi isasisendite suled on kohastunud nii, et nende hõõrumisel üksteise vastu tekib kõrgetooniline kosjalaul, mis meenutab kilgi siristamist.[21][22]

Sulgimine[muuda | redigeeri lähteteksti]

Vähemalt kord aastas toimub lindudel sulgede vahetumine ehk sulgimine. See toimub kas enne või pärast paaritumist. Esimesel korral on tavaliselt tegemist vaid väheste sulgede vahetumisega ilusate “pulmasulgede” ehk hundsulestiku vastu. Hoo- ja tüürsuled langevad välja enamasti järkjärgult. Mitmetel lindudel (mõnedel partidel, hanedel jne) langevad aga hoo- ja tüürsuled välja korraga. Niisugusel juhul kaotavad linnud mõneks ajaks lennuvõime ja nende organism on nõrgestatud.[1][2]

Evolutsioon[muuda | redigeeri lähteteksti]

Ürgse Archaeopteryx’i sule fossiil

Sulgede evolutsiooni traditsiooniline uurimine on pööranud tähelepanu isolatsioonile, lendamisele ja sotsiaalsele märguandele. Hiinast avastatud leiud sulgedega dinosaurustest, kellel lennuvõime puudus, lubavad oletada, et lendamine polnud sugugi sulgede primaarne funktsioon.[23] On oletatud, et suled võisid omada algselt hoopis olulisemat rolli termoregulatsioonis, veehülgamises või isegi metaboolsetest ülejääkidest, nagu väävel, lahtisaamises.[24] Kuigi üldine arvamus on, et suled on arenenud välja roomajate soomustest, on sellele mitmeid vastuväiteid, millest hilisemad seletused on kerkinud üles evolutsioonilise arengubioloogia paradigmadest.[25] Teooriad, mis baseeruvad soomuste-põhisel arengul, väidavad, et ühetasandiline soomuste struktuur aja jooksul lõhenes, moodustamaks sulgedele omast niidistikku; see tähendab tubulaarse struktuuri tõusmist nahapinnalt ning antud toruja moodustise pikkupidist lühenemist, et moodustuks sulele omane struktuur.[25][26] Ühelt keha pinnaühikult algatavate sulgede hulk on väikestel lindudel suurem kui suurtel lindudel – see trend näitab selgesti sulgede tähtsat rolli termoisolatsioonis: väikesed linnud kaotavad rohkem soojust, kuna neil on endi kehamassi kohta suurem keha pindala.[6] Lindude sulgede värvus arvatakse olevat evolutsioneerunud peamiselt läbi seksuaalse valiku. Paljudel juhtudel näitab sulestiku kvaliteet lindude (eriti isaste) füsioloogilist seisundit ning seda kasutatakse (emaste poolt) ära partneri valikul.[27][28]

Evolutsioonilised astmed[muuda | redigeeri lähteteksti]

Sulgede evolutsiooni illustreeriv diagramm

Mitmed uuringud, mis on keskendunud tänapäevaste lindude embrüotel sulgede tekkimisele, on üritanud enda tulemusi ühildada erinevate ajalooliste lindude eellaste sulgede tekkega. See on andnud teadlastele võimaluse rekonstrueerida järjestusi, kuidas suled võisid evolutsiooni käigus tekkida ja areneda sellisteks, nagu neid võib tänapäevastel lindudel leida.

Hüpoteesi sulgede tekkimise astmelistest etappidest (Xu ja Guo, 2009):[29]

  1. Üksik filament
  2. Mitu filamenti, mis on ühendatud alumise otsa kaudu
  3. Mitu filamenti, mis on ühendatud alumisest otsast kuni filamendi keskele
  4. Üks tsentrifilament, millest lähtuvad teised filamendid
  5. Mitmed filamendid, mis tõusevad membraanse struktuuri servalt
  6. Kattesulg ilma ebemete, kidakeste ja tsentraalse suleroota
  7. Kattesulg asümmeetrilise sulerooga
  8. Diferentseerumata sulg koos tsentraalse sulerooga

Samas, Foth (2011) näitas, et mõned ülaltoodud etappidest (eriti etappid 2 ja 5) on suure tõenäosusega lihtsalt välja mõeldud vahestaadiumid fossiilsete sulgede halvasti fossiliseerumise pärast. Foth avaldas arvamust, et aste 2 on tegelikult etapi 3 (või isegi mõne hilisema etapi) purunenud või valesti identifitseeritud eksemplarid ning astme 5 suled on purunenud etapi 6 suled.[30]

Viited[muuda | redigeeri lähteteksti]

  1. 1,0 1,1 1,2 1,3 Aul.J., Ling.H.1969. Selgroogsete zooloogia. Valgus, Tallinn.558 lk.
  2. 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 2,7 Gill.F.B. 2001. Ornithology; 2-ed. W.H.Freeman and Company. New York.737 pp
  3. Hornik, C., Krishan, K., Yusuf, F., Scaal, M., & Brand-Saberi, B. (2005). "cDermo-1 misexpression induces dense dermis, feathers, and scales". Developmental Biology 277 (1): 42–50. doi: 10.1016/j.ydbio.2004.08.050 PMID 15572163
  4. Cameron, G., Wess, T., & Bonfser, R. (2003). "Young's modulus varies with differential orientation of keratin in feathers". Journal of Structural Biology 143 (2): 118–23. doi:10.1016/S1047-8477(03)00142-4. PMID 12972348. 
  5. Bonser, R., Saker, L., & Jeronimidis, G. (2004). "Toughness anisotropy in feather keratin". Journal of Materials Science 39 (8): 2895–2896. Bibcode:2004JMatS..39.2895B. doi:10.1023/B:JMSC.0000021474.75864.ff. 
  6. 6,0 6,1 Pettingill, OS Jr. (1970). Ornithology in Laboratory and Field. Fourth edition. Burgess Publishing Company. pp. 29–58. ISBN 808716093 . 
  7. Hausmann, F., Arnold, K.E., Marshall, N.J. & Owens, I.P.F. (2003). "Ultraviolet signals in birds are special". Proc. R. Soc. B 270 (1510): 61–67. doi:10.1098/rspb.2002.2200. PMC 1691211. PMID 12590772. 
  8. Matthew D Shawkey and Geoffrey E Hill (2005). "Carotenoids need structural colours to shine" (PDF). Biol Lett. 1 (2): 121–124. doi:10.1098/rsbl.2004.0289. PMC 1626226. PMID 17148144. 
  9. Vinther, Jakob; Derek E. G. Briggs; Julia Clarke; Gerald Mayr; Richard O. Prum (2009). "Structural coloration in a fossil feather". Biology Letters 6 (1): 128–31. doi:10.1098/rsbl.2009.0524. PMC 2817243. PMID 19710052. Vaadatud 19. juuli 2010. 
  10. Dyck J. (1971). "Structure and spectral reflectance of green and blue feathers of the Lovebird (Agapornis roseicollis)". Biol. Skr. 18: 1–67. 
  11. Shawkey MD & G E Hill (2005). "Feathers at a fine scale" (PDF). The Auk 121 (3): 652–655. doi:10.1642/0004-8038(2004)121[0652:FAAFS]2.0.CO;2. 
  12. Delhey K, A. Peters, and B. Kempenaers (2007). "Cosmetic coloration in birds: occurrence, function and evolution" (PDF). Am. Nat. 169: S145–158. doi:10.1086/510095. PMID 19426089. 
  13. Delhey, K., A. Peters, PHW Biedermann & B Kempenaers (2008). "Optical properties of the uropygial gland secretion: no evidence for UV cosmetics in birds". Naturwissenschaften 95 (10): 939–46. Bibcode:2008NW.....95..939D. doi:10.1007/s00114-008-0406-8. PMID 18560743. 
  14. 14,0 14,1 Bonser, R. H. C. (1995). "Melanin and the abrasion resistance of feathers". Condor 97 (2): 590–591. doi:10.2307/1369048. JSTOR 1369048. 
  15. Grande JM, Negro JJ & MJ Torres (2004). "The evolution of bird plumage colouration: A role for feather-degrading bacteria?" (PDF). Ardeola 51 (2): 375–383. 
  16. Burtt, Edward H. Jr. & Ichida, Jann M. (2004). "Gloger's Rule, feather-degrading bacteria, and color variation among Song Sparrows" (PDF). Condor 106 (3): 681–686. doi:10.1650/7383. 
  17. Endler, J. A. (1980). "Natural selection on color patterns in Poeci-lia reticulata". Evolution 34 (1): 76–91. doi:10.2307/2408316. JSTOR 2408316. 
  18. Badyaev AV & Hill GE (2000). "Evolution of sexual dichromatism: contribution of carotenoid versus melanin-based colouration". Biological Journal of the Linnean Society 69: 153–172. doi:10.1111/j.1095-8312.2000.tb01196.x. 
  19. Lozano, G. A. 1994. Carotenoids, parasites, and sexual selection. Oikos 70: 309–311
  20. Muir D. Eaton and Scott M. Lanyon (2003). "The Ubiquity of Avian Ultraviolet Plumage Reflectance". Proceedings: Biological Sciences 270 (1525): 1721–1726. doi:10.1098/rspb.2003.2431. PMC 1691429. PMID 12965000. 
  21. http://forte.delfi.ee/news/teadus/linnul-avastati-ainulaadne-muusika-tekitamise-voime.d?id=27492229
  22. Bostwick, Kimberly S. and Richard O. Prum (2005). "Courting Bird Sings with Stridulating Wing Feathers". Science 309 (5735): 736. doi:10.1126/science.1111701. PMID 16051789. Vaadatud 19. juuli 2010. 
  23. Sumida, SS & CA Brochu (2000). "Phylogenetic context for the origin of feathers". American Zoologist 40 (4): 486–503. doi:10.1093/icb/40.4.486. 
  24. Bock, WJ (2000). "Explanatory History of the Origin of Feathers". Amer. Zool. 40 (4): 478–485. doi:10.1093/icb/40.4.478. 
  25. 25,0 25,1 Prum, R.O., & Brush, A.H (märts 2003). "Which Came First, the Feather or the Bird?". Scientific American 288 (3): 84–93. doi:10.1038/scientificamerican0303-84. PMID 12616863. Vaadatud 7. juuli 2010. 
  26. Prum, Richard O. & AH Brush (2002). "The evolutionary origin and diversification of feathers". The Quarterly Review of Biology 77 (3): 261–295. doi:10.1086/341993. PMID 12365352. Vaadatud 7. juuli 2010. 
  27. Saino, Nicola, and Riccardo Stradi (1999). "Carotenoid Plasma Concentration, Immune Profile, and Plumage Ornamentation of Male Barn Swallows". American Naturalist 154 (4): 441–448. doi:10.1086/303246. PMID 10523490. 
  28. Endler, John A., David A. Westcott, Joah R. Madden, Tim Robson, and Patrick Phillips (2005). "Animal visual systems and the evolution of color patterns: Sensory processing illumiates signal evolution". Evolution 59 (8): 1795–1818. PMID 16329248. 
  29. Xu, X.; Guo, Y. (2009). "The origin and early evolution of feathers: insights from recent paleontological and neontological data". Vertebrata PalAsiatica 47 (4): 311–329. 
  30. Foth, C. (2011). "On the identification of feather structures in stem-line representatives of birds: evidence from fossils and actuopalaeontology." Paläontologische Zeitschrift, (advance publication) Mall:Doi

Vaata ka[muuda | redigeeri lähteteksti]