Ribosomaalne RNA

Allikas: Vikipeedia
E. coli 70S ribosoomi struktuur. 50S subühik on punane ja 30S subühik sinine. Ribosomaalsed valgud on tähistatud roosa ja helesinise värviga.

Ribosomaalne RNA ehk rRNA on ribonukleiinhape, millel on mõningaid ensümaatilisi omadusi ning mis koos proteiinidega moodustab valgusünteesi läbiviivaid ribosoome. rRNA ehk ribosome RNA moodustab ribosoomide põhilise osa (ca 60% kaalust). Mõlemas ribosoomi alaühikus on pikad rRNA ahelad, mis moodustavadki seondumissaite vastavatele ribosomaalsetele proteiinidele. Need valgud aitavad ribosoomil säilitada ja kohandada vastavat kolme-dimensioonilist struktuuri. rRNA on valgusünteesi toimumise keskkohaks – seega rRNA on valgusünteesiks hädavajalik kõigis organismides. [1] rRNA on nii struktuuriliselt kui ka funktsionaalses mõttes ribosoomi tähtsaim komponent. Ribosoomid sisaldavad kahte põhilist rRNAd ning rohkem kui 50 valku. Ribosoomide suure subühiku rRNA käitub kui ribosüüm – katalüüsides peptiidsideme teket. rRNA järjestusi kasutatakse laialdaselt erinevate organismide evolutsiooniliste suhete välja selgitamisel, sest nad leiduvad kõikides teada olevates eluvormides.

Ribosoomi komponendid[muuda | redigeeri lähteteksti]

Ribosoom on globulaarse struktuuriga üksus, mille keskne komponent on rRNA. rRNA koosneb peamiselt paardunud osadest (heeliksitest), mis on seotud paardumata osadega, rRNA täidab ribosoomi põhilisi funktsioone. rRNA moodustab struktuurseid domeene, mis on ribosomaalsete valkudega seotud jäikadeks üksusteks. Ribosomaalsete valkude põhiline ülesanne on rRNAga seondumine ning nende struktuuri stabiliseerimine. Lisaks sellele täidavad mõned valgud ka spetsiifilisi ülesandeid – näiteks mRNA sidumine, peptiidi väljutamine, (ko)faktorite sidumine. Ribosomaalsed RNA-d moodustavad koos ribosomaalsete valkudega (r-valkudega) kaks subühikut: väike subühik ning suur subühik. Väikese subühiku domeenid võivad üksteise suhtes mõneti liikuda, suurem subühik on monoliitselt jäiga struktuuriga. Translatsiooni käigus liituvad ribosoomi kaks subühikut ning mRNA (mis määrab sünteesitava valgu aminohapete järjestuse) ja erinevad tRNAd, mis toovad kohale sünteesiks vajalikke aminohappeid. Nii prokarüootsed kui ka eukarüootsed ribosoomid koosnevad kahest subühikust.[2] Järgnevalt ribosoomide võrdlustabel E. Coli ja inimese näitel (S tähistab Svedbergi ühikut, nt = vastava rRNA pikkus nukleotiidides):

Tüüp Suurus Suur subühik (rRNAs) Väike subühik (rRNA)
prokarüootne 70S 50S (5S : 120 nt, 23S : 2906 nt) 30S (16S : 1542 nt)
eukarüootne 80S 60S (5S : 121 nt,[3] 5.8S : 156 nt,[4] 28S : 5070 nt[5]) 40S (18S : 1869 nt[6])

Prokarüoot[muuda | redigeeri lähteteksti]

Bakteritel (ehk prokarüootidel) on väga palju ribosoome – 7000–70 000 ribosoomi raku kohta. 1 sekundi jooksul tekib rakus 5–10 uut ribosoomi. Tsütoplasma massist võivad ribosoomid moodustada 30% ja enamgi. Raku kuivainest 20% võib moodustada rRNA![7] Prokarüootidel sisaldab väike 30S subühik 16S rRNAd. 16S rRNA koosneb neljast domeenist. Suurem, 50S subühik sisaldab endas kahte rRNAd – 5S ning 23S. 23S rRNA sisaldab kuute domeeni ning 5S rRNA-d võib lugeda suure subühiku seitsmendaks domeeniks. Bakteriaalsed 16S, 23S ning 5S rRNA geenid on tüüpiliselt organiseeritud ühe operoni seisusesse. Niimoodi tagatakse see, et kõiki ribosoomi rRNA komponente sünteesitakse täpselt sama palju. Selliseid operone võib olla ühes genoomis mitmeid koopiaid (näiteks soolekepikesel on neid 7). 16S rRNA 3' ots seondub mRNA 5' otsas oleva Shine-Dalgarno järjestusega (ribosome binding site ehk RBS), sidudes omavahel ribosoomi (subühikud) ning mRNA, käivitades valgusünteesi. Eeltuumsetes moodustab ligikaudu 70% ribosoomi massist rRNA.[2]

Eukarüoot[muuda | redigeeri lähteteksti]

Eukarüootide genoomis on üldiselt mitu koopiat rRNA geene organiseeritud tandemkordustesse, näiteks inimestel – 300–400 kordust asuvad viies klastris (kromosoomides 13, 14, 15, 21 ja 22). Kokkuvõtvalt kutsutakse rDNA geeniklastreid ribosomaalseks DNAks nende erilise struktuuri ning transkriptsioonilise käitumise tõttu. rRNA osakaal päristuumsete ribosoomides on umbes 60%. 18S rRNA on enamikes päristuumsetes väikese subühiku komponent. Suur subühik sisaldab kolme rRNA osakest – 5S, 5.8S ning kolmas, varieeruv rRNA (näiteks 28S imetajates, 25S taimedes). 28S, 5.8S ning 18S rRNAsid kodeerib üks transkript (45S). 45S rDNA on organiseeritud viide klastrisse kromosoomides 13, 14, 15, 21 ja 22, igat klastrit on 30–40 kordust. Neid klastreid transkripteerib RNA polümeraas I – ehk viib läbi rRNA sünteesi tuumakeses. Tuumake on osa rakutuumast, mis on spetsialiseerunud rRNA sünteesile ja rRNA assambleerimisele ribosoomidesse. Võib öelda, et tuumake on organell, mis moodustub tänu ribosoomide formeerumise protsessile. Tuumake moodustub ribosomaalse RNA (rRNA) geene sisaldavate kromosoomilõikude ümber (kromosoomides 13, 14, 15, 21 ning 22).[2] 5S rRNA esineb tandemkordustena, suurim neist asub kromosoomis 1, asukohas q41–42. 5S rRNAd transkripteerib RNA polümeraas III (asub rakutuumas). Lisaks tsütoplasmas asuvatele ribosoomidele on päristuumsetel ribosoomid ka mitokondrites. Mitokondriaalsed rRNAd imetajates on 12S (väike subühik) ning 16S (suur subühik).

rRNAde protsessimine ja lagundamine[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis RNA degradatsioon

rRNA eellasmolekulid on tunduvalt pikemad kui nende protsessinguproduktid ribosoomides. Rnaas E ning Rnaas III on olulised rRNA töötlemisel. Näiteks osaleb Rnaas E prokarüootide 16S rRNA protsessimisel. Lisaks metüleeritakse rRNA molekule paljudest kohtadest, et kaitsta neid näiteks ribonukleaaside poolse degradatsiooni eest. rRNAd, mis ei moodusta aktiivseid ribosoome – modifitseerimise või protsessimise defektsed produktid – lagundatakse.[2] rRNA-de lagundamisega tegeleb ensüüm Rnaas R.

Translatsioon[muuda | redigeeri lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Translatsioon

Translatsioon ehk valgusüntees on protsess ribosoomides, mille käigus sünteesitakse mRNA põhjal aminohapetest polüpeptiidahel. Spetsiifilised järjestused erinevates rRNAdes on hädavajalikud nii translatsiooni läbiviimiseks kui ka valgusünteesiaparaadi (ribosoomi) korrektse tertsiaarstruktuuri tagamises.

rRNA tähtsus meditsiinis ning evolutsiooni uurimisel[muuda | redigeeri lähteteksti]

Tänu ribosomaalse RNA spetsiifilistele omadustele on sel tähtis koht kahes valdkonnas:

  • rRNA on märklaud paljudele erinevatele kliiniliselt tähtsatele antibiootikumidele: klooramphenikool (toimekoht 23S rRNAs), erütromütsiin (toimekoht nii 23S rRNAs kui ka suurema subühiku valkudes), kasugamütsiin, paromomütsiin, ritsiin, spektinomütsiin (toimekoht ribosoomi väiksem subühik), streptomütsiin ning tiostreptoon (toimekoht ribosoomi suurem subühik).
  • rRNA on üks väheseid geeniprodukte, mis on olemas (iga organismi) kõigis rakkudes. [8] Erinevate organismide rDNA järjestuste – mis kodeerivad rRNA-d – võrdlemisel on võimalik määrata nende taksoneid ning põlvnemiskäiku. Näiteks on võimalik määrata, mitu miljonit aastat tagasi elas kahe organismi ühine eellane ehk kui kaugel asuvad nad teineteisest evolutsiooniliselt. Kaasaegne bakterite fülogeneetiline süsteem on koostatud just nimelt rRNA geenide (16S täpsemalt) järjestuste sarnasuste ja erinevuste alusel. Põhjuseks rRNA geenide äärmine konserveeritus: rRNA geenid on head evolutsioonilised markerid, sest nende järjestus on evolutsiooni käigus vähesel määral muutunud. Nimelt, ribosoomi võib pidada organismi üheks tähtsaimaks organelliks – kui rRNA geenides toimub mutatsioon, siis tihtipeale isend hukkub ning seeläbi elimineeritakse populatsioonist mutatsioonid. 16S rRNA ning 18S rRNA järjestuste põhjal on määratud elusorganismid kolme suurde fülogeneetilisse rühma (eukarüoodid, arhed ning bakterid).[7] Praeguseks on teada mitmeid tuhandeid rRNA järjestusi, mis on kättesaadavad erinevates andmebaasides, näiteks RDP-II[9] and SILVA.[10] 16S rRNA geenide kaudu on kindlaks määratud ka inimese mikrofloora ning võrreldud seda teiste imetajate omadega. [11][12] Lisaks eelnevale tõestab rRNA endosümbioositeooriat – nimelt, rRNA eukarüootsete rakkude kloroplastides ning mitokondrites olevates ribosoomides on väga sarnane eeltuumsete ribosoomides olevate rRNA osakestega.[13][14]

Vaata ka[muuda | redigeeri lähteteksti]

Viited[muuda | redigeeri lähteteksti]

  1. Liljas, Anders (2004). Structural aspects of protein synthesis. World Scientific Publishing Co. Pte. Ltd. 
  2. 2,0 2,1 2,2 2,3 Alberts, Bruce et al. (2007). Molecular Biology of the Cell. Garland Science. 
  3. "Homo sapiens 5S ribosomal RNA".
  4. "Homo sapiens 5.8S ribosomal RNA".
  5. "Homo sapiens 28S ribosomal RNA".
  6. "Homo sapiens 18S ribosomal RNA".
  7. 7,0 7,1 Madigan, Michael T. et al. (2006). Brock Biology of Microorganisms. Pearson Education inc.. 
  8. Smit S, Widmann J, Knight R (2007). "Evolutionary rates vary among rRNA structural elements". Nucleic Acids Res 35 (10): 3339–54. doi:10.1093/nar/gkm101. PMID 17468501. 
  9. Cole, JR; Chai B, Marsh TL, Farris RJ, Wang Q, Kulam SA, Chandra S, McGarrell DM, Schmidt TM, Garrity GM, Tiedje JM (2003). "The Ribosomal Database Project (RDP-II): previewing a new autoaligner that allows regular updates and the new prokaryotic taxonomy". Nucleic Acids Res 31 (1): 442–3. doi:10.1093/nar/gkg039. PMID 12520046. 
  10. Pruesse, E; Quast C, Knittel K, Fuchs BM, Ludwig W, Peplies J, Gloeckner FO (2007). "SILVA: a comprehensive online resource for quality checked and aligned ribosomal RNA sequence data compatible with ARB". Nucleic Acids Res 35 (1): 7188–7196. doi:10.1093/nar/gkm864. PMID 17947321. 
  11. Grice E.A, Kong H.H, Renaud G. et al. (2008). "A diversity profile of the human skin microbiota". Genome Res 18 (7): 1043-50. doi:10.1101/gr.075549.107. PMID 18502944. 
  12. Grice E.A, Kong H.H, Conlan S. et al. (2009). "Topographical and temporal diversity of the human skin microbiome". Science 324: 1190. doi:10.1126/science.1171700. PMID 19478181. 
  13. Andersson SG, Zomorodipour A, Andersson JO, Sicheritz-Pontén T, Alsmark UC, Podowski RM, Näslund AK, Eriksson AS, Winkler HH, Kurland CG (1998). "The genome sequence of Rickettsia prowazekii and the origin of mitochondria". Nature 396 (6707): 133–140. doi:10.1038/24094. PMID 9823893. 
  14. McFadden GI (2001). "Primary and secondary endosymbiosis and the origin of plastids". J Phycology 37 (6): 951–9. doi:10.1046/j.1529-8817.2001.01126.x. 

Välislingid[muuda | redigeeri lähteteksti]