Kasutaja:Triinu a/Fotosüsteem I

NB! Viitamiste vormistamisega ning tekstisiseste linkide lisamisega läheb veel natuke aega, katsun nad lähipäevil korda saada. Vabandan viivituste pärast.

Fotosüsteem I (PS I) on järjekorras teine fotosüsteem fotosünteesi valgusstaadiumi reaktsioonides, mis leiavad aset vetikates, taimedes ja fotosünteesivates bakterites. PS I koosneb klorofülli molekulidest, teistest pigmentidest ja valkudest, mis asuvad kloroplastide sisemembraanides (tülakoidides). Fotosünteesi valgusstaadiumi reaktsioonid kasutavad valgusenergiat makroergiliste ühendite adenosiintrifosfaadi (ATP) ja nikotiinamiidadeniindinukleotiidfosfaadi (NADPH) tootmiseks.

Taime fotosüsteem I, PDB 2001

Ajalugu

Fotosünteesi valgusreaktsioonides on fotosüsteem II (PS II) järjekorras esimene proteiinikompleks. Kuna järjekorras teine proteiinikompleks PS I avastati 1950-ndatel aastatel esimesena, jäi talle segaduse vältimiseks nimetus PS I. Tol ajal jäi süsteemi biomolekulide roll kogu protsessis veel mõistatuseks, ent 1960. aastal esitas Louis Duysens kontsepti kahest fotosüsteemist, mis on fotosünteesi aparaadi osad. Mõlemal süsteemil on omad spetsiifilised antennipigmendid ja neid ergastatakse valguse abil eraldi. Veel ei osatud konkreetset skeemi esitada, kuigi samal aastal pakkusid Fray Bendall ja Robert Hill välja, et need kaks fotosüsteemi toimivad järjestikku ning tänu sellele suudeti erinevad vaatlused omavahel seostada. Kindel eksperimentaalne tõestus saadi 1961. aastal Duysens'i ja Horst Tobias Witt'i töögruppides, kui leiti seletus kiirele elektrontranspordile. 1962. aastal demonstreerisid Helmut Beinert ja teised, et oksüdeeritud P700-st pärit elektron omab paramagneetilist resonantsi ning samal aastal valmis ka tänapäeval kasutatav fotosüsteemide elektronide transpordi skeem. 1966. aastal saadi PS I komplekti eraldamisel lootusrikkaid tulemusi. Protsessis kasutati rikastamist ja seejärel kloroplasti membraane kas sonikeeriti või töödeldi eri detergentidega. Eraldamise käigus testiti pigmendikompleksi P700 võimet fotoredutseerida NADP+'i NADPH-ks, kasutades askorbaati elektronide doonorina ja dikloorfenoolindofenooli (DPIP) elektronide aktseptorina. Algselt töödeldi proove ka tsütokroomidega f ja b6, kuid hiljem saadi aru, et nii saastati proovid paraku ära. Selle asemel hakati kasutama raud-väävel (4Fe-4S) klastrite esinemist proovi puhtuse määramisel. Alles 1968. aastal õnnestus reaktsioonitsenter füüsiliselt purpurbakteritest eraldada, kuigi probleemiks jäi endiselt proovi puhtuse määramine – ei olnud võimalik eristada, mis olid õiged PS I-e ja selle antenni osad ning mis olid saastajate osad. 1975. aastal koostasid Carmela Bengis ja Nathan Nelson üsna hea PS I reaktsioonikeskuse, milles on umbes sada klorofüll a molekuli ühe P700 kohta.

Fotosüsteem I osad

PS I kompleks koosneb vähemalt 13-st polüpeptiidist, osad neist seovad klorofüllimolekulid, primaarse elektrondoonori P700 ja 5 elektronakseptorit A₀, A₁, F_x, F_A ning F_B omavahel kokku. F_x, F_A ja F_B moodustavad eraldiseisvad raud-väävel (4Fe-4S) klastrid. P700, A₀, A₁ ja F_x on seotud PS I reaktsioonitsentri kompleksi külge, mis koosneb kloroplasti geenide psaA ja psaB geeniproduktidest. F_x raud-väävel (4Fe-4S) klaster on seotud nelja tsüsteiiniga, milledest 2 on pärit PsaA valgust ja ülejäänud 2 PsaB valgust. Tsüsteiinid on proksimaalsed ja seotud lingudes transmembraansete segmentide piirkonnas.

Fotosüsteem I funktsioneerimine

Fotosünteesi valgusreaktsioonid tülakoidi membraanis

Kõigepealt ergastatakse footonite abil antennikompleksis olevaid pigmendimolekule, et jätkata elektronide ülekannet PS II-lt. Antennikompleks koosneb klorofülli ja karotenoidide pigmendimolekulidest, mis suudavad neelata kõiki lainepikkuseid kogu valguse nähtava spektri ulatuses. Need pigmendimolekulid võtavad ergastamise tulemusel footonitelt vastu resonantsenergia ja suunavad selle P700 reaktsioonitsentritesse. Reaktsioonitsenter koosneb modifitseeritud klorofüll a molekulidest ja asub antennikompleksi sees. PS I reaktsioonitsenter erineb PS II omast selle poolest, et PS I antennis puudub klorofüll b ja karotenoide on vähem. Klorofülli molekulide arv on varieeruv, ulatudes 25-st 120-ni. Need pigmendid neelavad kõige paremini valgust 700 nm lainepikkuse juures, kõrgemad lainepikkused põhjustavad pleekimist. Reaktsioonitsenter võtab vastu energiat antennimolekulidest ja kasutab seda elektronide energianivoo kõrgemale tasemele tõstmiseks. Elektrone transporditakse paarikaupa redoksreaktsioonide abil P700 reaktsioonitsentrist elektronaktseptoritele. Varajane elektronaktseptor on modifitseeritud klorofüll A₀. Sealt edasi kanduvad elektronid kinoon A1-le, kui ta oksüdeerib A0-i, et võtta üle elektronid ja anda need redutseerides edasi esimesele raud-väävel (4Fe-4S) klastrile F_x. Raud-väävel (4Fe-4S) klastrid on F_x, F_A ja F_B, millede kaudu kantakse elektronid üle ferredoksiinile (FD). Ferredoksiini ülesanne on elektronid raud-väävel (4Fe-4S) klastritelt F_A/F_B ära võtta ja edastada ferredoksiin-NADP reduktaasile, mille abil kantakse elektronid üle aktseptorile nikotiinamiidadeniidifosfaadile NADP+. Antud ensüümi on seotud flaviinadeniindinukleotiidi oksüdeeritud vorm FAD, mis võtab ferredoksiinilt ühekaupa üle 2 elektroni. Nüüd kannab ensüüm NADP+-le üle hüdriidiooni (H-) ja tekib nikotiinamiidadeniindinukleotiidfosfaat (NADPH). Antud reaktsioon toimub tülakoidmembraani stroomapoolsel küljel. Kuna kasutatakse stroomast pärit prootonit, siis reaktsioon tõstab strooma pH-d, aidates sellega kaasa prootongradiendi tekitamisse tülakoidmembraanil. Tekkinud gradiendi energiat kasutatakse ATP sünteesil. P700 reaktsioonitsenter saab uued elektronid PS II-lt plastotsüaniinilt, mis on elektronid võtnud omakorda ära tsütokroom b6f-lt.

Ycf4 valgudomeen

Ycf4 valgudomeen on fotosüsteem I toimimiseks hädavajalik, sest ta paneb omavahel kokku antud fotosüsteemi osad. Valgudomeen asub tülakoidi membraanis ja ilma selleta fotosüntees on ebatõhus.

Fotosüsteem I-le mõjuvad herbitsiidid

Mitmed herbitsiidid tapavad umbrohtu, häirides mõne fotosüsteemi tööd. Üks maailmas kõige laialdasemalt kasutatavaid PS I-le mõjuvaid mürke on parakvat (1,1’-dimetüül-4-4’-bipüridiin). Antud ühend „tõmbab“ elektronivoolu ferredoksiinilt endale, mille tulemusel muutub ta radikaaliks. Radikaal reageerib hapnikuga, mille tagajärjel tekivad reaktiivsed hapnikuvormid, näiteks superoksiidioon ja hüdroksüülradikaal. Tekkinud hapniku reaktiivsed ühendid reageerivad omakorda lipiidide kaksiksidemetega, lõhkudes sel viisil membraane. Ka inimesele on parakvat mürgine, kui seda suukaudselt manustada ning toimib samamoodi reaktiivsete hapnikuühendite vahendusel. Teiseks kasutatavaks inhibiitoriks on dikvat, mis taime lehtedele sattudes kiiresti imendub ja tapab koed ära enne, kui mürk jõuab teistesse taime osadesse edasi levida. Antud herbitsiid ei ole selektiivne ja kahjustab ainult taimeosi, kuhu on mürki peale kantud. PS I-le mõjub ta sama skeemi järgi, mis parakvat. Dikvat võib olla inimesele letaalne, kui seda manustada suukaudselt, hingata sisse või lasta nahale sattuda.