Holozoa

Holozoa (vanakreeka sõnadest ὅλος 'terve, kogu' ja ζῷον 'loom') on organismide klaad, millesse kuuluvad loomad ja mende lähimad üherakulised sugulased, kuid mitte seened ja kõik teised organismid.

Kokku on selles rühmas 1,5 miljonit puhtheterotroofsete organismide liiki, sealhulgas umbes 300 üherakulist liiki.

Sel on mitmesuguseid alamrühmi, nimelt loomad (Metazoa) ja protistid kaelusviburlased (Choanoflagellata), Filasterea, Pluriformea ja ihtüospoorid (Ichthyosporea).

Koos seente ja mõnede teiste rühmadega on Holozoa osa eukarüootide ülemrühmast tagaviburstest.

Choanofila on nimetus, mida varem kasutati rühma kohta, mille koosseis on sarnane nagu rühmal Holozoa, kuid seda ei soovitata kasutada, sest sellesse ei kuulu loomad ning see on seetõttu parafüleetiline.

Holozoa protistidel on otsustav roll üherakulistest eellastest hulkraksete organismide tekkimise evolutsiooniste sammude mõistmisel. Hiljutised genoomiuuringud on heitnud valgust evolutsioonilistele suhetele Holozoa evolutsiooniliste liinide vahel, aidates taibata hulkraksuse päritolu.

Mõned loomade kivististe kandidaadid on ümber tõlgendatud Holozoa protistideks.

Tunnused[muuda | muuda lähteteksti]

Koosseis[muuda | muuda lähteteksti]

Holozoa on klaad, millesse kuuluvad loomad ja nende lähimad sugulased ja nende ühine eellane, kuid ei kuulu seened. See on defineeritud fülogeneetilise nomenklatuuri põhimõtete järgi kui klaad, mis hõlmab kõik, kes on Homo sapiens 'i sugulased, kuid ei hõlma seent Neurospora crassa.^[1]. Peale loomade kuuluvad sinna erineva morfoloogiaga protistide liinid, nagu kaelusviburlased, ihtüospoorid ja eraldi perekonnad Corallochytrium, Syssomonas, ja Tunicaraptor.^[2]^[3]

Kaelusviburlased umbes 250 liigiga^[4] on loomade lähimad sugulased. Need on vabalt elavad või kolooniaid moodustavad viburloomad, kes toituvad bakteritest, kasutades iseloomulikku mikrovillidest "kaelust". Kaelusviburlaste kaelus on väga sarnane käsnade kaelusviburrakkudega,^[5] mistõttu on 19. sajandist saadik oletatud nende sugulust käsnadega.^[6] Salapärane Proterospongia on näide koloonialise eluviisiga kaelusviburlasest, keda on peetud käsnade päritoluga seotud olevaks.^[7] Teiste Holozoa protistide sugulust hakati nägema alles 1990ndatel.^[8]

Ihtüospoorid (Ichthyosporea, ka Mesomycetozoea) hõlmavad umbes nelikümmend liiki, peamiselt parasiidid ja kommensalistid. Nende partnerid on mitmesugused loomad inimestest ja kaladest kuni mereselgrootuteni.

Viited[muuda | muuda lähteteksti]

↑ Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019). "Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes". Journal of Eukaryotic Microbiology. 66 (1): 4–119. DOI:10.1111/jeu.12691. PMC 6492006. PMID 30257078.
↑ Hehenberger, Elisabeth; Tikhonenkov, Denis V.; Kolisko, Martin; Campo, Javier del; Esaulov, Anton S.; Mylnikov, Alexander P.; Keeling, Patrick J. (2017). "Novel Predators Reshape Holozoan Phylogeny and Reveal the Presence of a Two-Component Signaling System in the Ancestor of Animals". Current Biology. 27 (13): 2043–2050.e6. DOI:10.1016/j.cub.2017.06.006. PMID 28648822.
↑ Tikhonenkov DV, Mikhailov KV, Hehenberger E, Mylnikov AP, Aleoshin VV, Keeling PJ, et al. (2020). "New Lineage of Microbial Predators Adds Complexity to Reconstructing the Evolutionary Origin of Animals". Current Biology. 30 (22): 4500–4509. DOI:10.1016/j.cub.2020.08.061. PMID 32976804.
↑ Sebé-Pedrós A, Degnan B, Ruiz-Trillo I (2017). "The origin of Metazoa: a unicellular perspective". Nature Reviews Genetics. 18 (8): 498–512. DOI:10.1038/nrg.2017.21. PMID 28479598. S2CID 30709486.
↑ Steenkamp, Emma T.; Wright, Jane; Baldauf, Sandra L. (jaanuar 2006). "The Protistan Origins of Animals and Fungi". Molecular Biology and Evolution. 23 (1): 93–106. DOI:10.1093/molbev/msj011. PMID 16151185.
↑ Simpson AGB, Slamovits CH, Archibald JM (2017). "Chapter 1. Protist Diversity and Eukaryote Phylogeny". Archibald JM, Simpson AGB, Slamovits CH (toim-d). Handbook of the Protists (inglise). Kd 1 (2 ed.). Springer International Publishing. Lk 1–22. ISBN 978-3-319-28147-6.
↑ Brunet T, King N (2022). "The Single-Celled Ancestors of Animals: A History of Hypotheses". Herron MD, Conlin PL, Ratcliff WC (toim-d). The Evolution of Multicellularity. Evolutionary Cell Biology. CRC Press. Lk 251–278. DOI:10.1201/9780429351907-17. ISBN 9780429351907.
↑ Ragan, Mark A.; Goggin, C. Louise; Cawthorn, Richard J.; Cerenius, Lage; Jamieson, Angela V.C.; Plourde, Susan M.; Rand, Thomas G.; Söoderhäll, Kenneth; Gutell, Robin R. (15. oktoober 1996). "A novel clade of protistan parasites near the animal-fungal divergence". PNAS. 93 (21): 11907–11912. Bibcode:1996PNAS...9311907R. DOI:10.1073/pnas.93.21.11907. PMC 38157. PMID 8876236.

Viitamistõrge: <references>-siltide vahel olevat <ref>-silti nimega "Ros-Rocher 2021" ei kasutata eelnevas tekstis.
Viitamistõrge: <references>-siltide vahel olevat <ref>-silti nimega "pmid18461162" ei kasutata eelnevas tekstis.
Viitamistõrge: <references>-siltide vahel olevat <ref>-silti nimega "Early Evo Euk" ei kasutata eelnevas tekstis.
Viitamistõrge: <references>-siltide vahel olevat <ref>-silti nimega "Strother 2021" ei kasutata eelnevas tekstis.
Viitamistõrge: <references>-siltide vahel olevat <ref>-silti nimega "Parfrey-2011" ei kasutata eelnevas tekstis.
Viitamistõrge: <references>-siltide vahel olevat <ref>-silti nimega "Torruella-2015" ei kasutata eelnevas tekstis.
Viitamistõrge: <references>-siltide vahel olevat <ref>-silti nimega "Lang et al. 2002" ei kasutata eelnevas tekstis.
Viitamistõrge: <references>-siltide vahel olevat <ref>-silti nimega "Suga et al. 2013" ei kasutata eelnevas tekstis.
Viitamistõrge: <references>-siltide vahel olevat <ref>-silti nimega "Txikispora" ei kasutata eelnevas tekstis.

Viitamistõrge: <references>-siltide vahel olevat <ref>-silti nimega "Huldtgren et al. 2011" ei kasutata eelnevas tekstis.

[Adl_2019-1] Adl SM, Bass D, Lane CE, Lukeš J, Schoch CL, Smirnov A, Agatha S, Berney C, Brown MW, Burki F, Cárdenas P, Čepička I, Chistyakova L, del Campo J, Dunthorn M, Edvardsen B, Eglit Y, Guillou L, Hampl V, Heiss AA, Hoppenrath M, James TY, Karnkowska A, Karpov S, Kim E, Kolisko M, Kudryavtsev A, Lahr DJG, Lara E, Le Gall L, Lynn DH, Mann DG, Massana R, Mitchell EAD, Morrow C, Park JS, Pawlowski JW, Powell MJ, Richter DJ, Rueckert S, Shadwick L, Shimano S, Spiegel FW, Torruella G, Youssef N, Zlatogursky V, Zhang Q (2019). "Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes". Journal of Eukaryotic Microbiology. 66 (1): 4–119. DOI:10.1111/jeu.12691. PMC 6492006. PMID 30257078.

[Hehenberger-2017-2] Hehenberger, Elisabeth; Tikhonenkov, Denis V.; Kolisko, Martin; Campo, Javier del; Esaulov, Anton S.; Mylnikov, Alexander P.; Keeling, Patrick J. (2017). "Novel Predators Reshape Holozoan Phylogeny and Reveal the Presence of a Two-Component Signaling System in the Ancestor of Animals". Current Biology. 27 (13): 2043–2050.e6. DOI:10.1016/j.cub.2017.06.006. PMID 28648822.

[ChoanoEvo-3] Tikhonenkov DV, Mikhailov KV, Hehenberger E, Mylnikov AP, Aleoshin VV, Keeling PJ, et al. (2020). "New Lineage of Microbial Predators Adds Complexity to Reconstructing the Evolutionary Origin of Animals". Current Biology. 30 (22): 4500–4509. DOI:10.1016/j.cub.2020.08.061. PMID 32976804.

[Sebé-Pedrós_et_al._2017-4] Sebé-Pedrós A, Degnan B, Ruiz-Trillo I (2017). "The origin of Metazoa: a unicellular perspective". Nature Reviews Genetics. 18 (8): 498–512. DOI:10.1038/nrg.2017.21. PMID 28479598. S2CID 30709486.

[Steenkamp-5] Steenkamp, Emma T.; Wright, Jane; Baldauf, Sandra L. (jaanuar 2006). "The Protistan Origins of Animals and Fungi". Molecular Biology and Evolution. 23 (1): 93–106. DOI:10.1093/molbev/msj011. PMID 16151185.

[Handbook_of_the_Protists_1-6] Simpson AGB, Slamovits CH, Archibald JM (2017). "Chapter 1. Protist Diversity and Eukaryote Phylogeny". Archibald JM, Simpson AGB, Slamovits CH (toim-d). Handbook of the Protists (inglise). Kd 1 (2 ed.). Springer International Publishing. Lk 1–22. ISBN 978-3-319-28147-6.

[Brunet_&_King_2022-7] Brunet T, King N (2022). "The Single-Celled Ancestors of Animals: A History of Hypotheses". Herron MD, Conlin PL, Ratcliff WC (toim-d). The Evolution of Multicellularity. Evolutionary Cell Biology. CRC Press. Lk 251–278. DOI:10.1201/9780429351907-17. ISBN 9780429351907.

[8] Ragan, Mark A.; Goggin, C. Louise; Cawthorn, Richard J.; Cerenius, Lage; Jamieson, Angela V.C.; Plourde, Susan M.; Rand, Thomas G.; Söoderhäll, Kenneth; Gutell, Robin R. (15. oktoober 1996). "A novel clade of protistan parasites near the animal-fungal divergence". PNAS. 93 (21): 11907–11912. Bibcode:1996PNAS...9311907R. DOI:10.1073/pnas.93.21.11907. PMC 38157. PMID 8876236.

[1]

[2]

[3]

[4]

[5]

[6]

[7]

[8]