Kesknärvisüsteem

Kesknärvisüsteem ehk tsentraalnärvisüsteem ehk tsentraalne närvisüsteem (systema nervosum centrale, pars centralis systematis nervosi) on eeskätt selgroogsete, laiemas mõttes ka mõnede teiste tsentraliseeritud närvisüsteemiga loomarühmade närvisüsteemi osa, mis töötleb ja integreerib organismi eri osadest pärinevat informatsiooni ning koordineerib organismi talitlust. Kesknärvisüsteemi vastandatakse piirdenärvisüsteemile.

Kesknärvisüsteemi ehitus, tsentraliseerituse aste ja anatoomiline piiritlus erinevad loomarühmiti. Mõnel rühmal, näiteks okasnahksetel, on kesknärvisüsteemi mõiste rakendamine vaieldav. Paljudel selgrootutel koosneb närvisüsteemi keskne osa ganglionidest ja neid ühendavatest närvijuhtmetest. Keha rostraalses otsas võib närvikude olla laienenud ja moodustada aju. Aju või ajutaolisi struktuure esineb paljudel kahekülgsetel, sealhulgas lülijalgsetel, peajalgsetel ja selgroogsetel. Nende ehitus erineb loomarühmiti janende evolutsioonilised vastavussuhted (homoloogia või analoogia) ei ole kõigil juhtudel selged.

Selgroogsetel moodustavad kesknärvisüsteemi anatoomilise kriteeriumi järgi peaaju ja seljaaju, mis paiknevad vastavalt koljuõõnes ja selgrookanalis ning mida kaitsevad ajukelmed. Arengulise kriteeriumi järgi arvatakse kesknärvisüsteemi hulka ka võrkkest ja nägemisnärv, mis arenevad embrüonaalselt vaheaju väljasopistisest. Selgroogsete kesknärvisüsteem areneb embrüonaalselt neuroektodermist kujunevast neuraaltorust, mille eesmisest osast areneb peaaju ja tagumisest osast seljaaju. Seljapoolne õõnes närvitoru on kõigi keelikloomade tunnus.

Kesknärvisüsteemi põhiülesanded on sensoorse teabe töötlemine, liigutuste ja siseelundite talitluse juhtimine ning käitumise, õppimise ja tunnetuse kujundamine. Nende ulatus ja keerukus erinevad loomarühmiti.

Kesknärvisüsteemil on tihe vastastikune toime immuunsüsteemiga. Hematoentsefaalne barjäär piirab paljude verest pärinevate ainete ja immuunrakkude pääsu närvikoesse, kuid kesknärvisüsteem ei ole immuunsüsteemist täielikult isoleeritud. Mikrogliia on kesknärvisüsteemi residentne immuunrakkude populatsioon, mis osaleb immuunvastuses, põletikureaktsioonides ning närvikoe säilitamises ja taastumises.

Funktsioonid

Kesknärvisüsteemi funktsioonide ulatus ja keerukus sõltuvad loomarühmast. Selgroogsetel võib kesknärvisüsteemi ülesanded jagada järgmisteks põhirühmadeks. Paljud neist täidab kesknärvisüsteem koos piirdenärvisüsteemiga.

• Sensoorse informatsiooni vastuvõtmine ja töötlemine. Kesknärvisüsteem võtab vastu meeleelunditelt ja siseelundite retseptoritelt saabuvat informatsiooni, eraldab sellest bioloogiliselt olulise ja ühendab eri meeltest pärinevat informatsiooni (taju).
• Liigutuste planeerimine, juhtimine ja koordineerimine. Siia kuuluvad nii tahtlikud kui ka automaatsed liigutused ning kehahoiaku ja tasakaalu säilitamine.
• Siseelundite talitluse ja organismi sisekeskkonna reguleerimine. Seda teevad kesknärvisüsteemi osad koos autonoomse närvisüsteemi ja neuroendokriinse regulatsiooniga (näiteks hüpotalamus), mis reguleerib muu hulgas vereringet, hingamist, seedimist, kehatemperatuuri ja vedelikubilanssi (homöostaas).
• Käitumise, motivatsiooni ja emotsioonide kujundamine. Näiteks toitumise, paaritumise, hirmu ja kaitsekäitumisega seotud reaktsioonide juhtimine.
• Õppimine ja mälu. Kogemuse mõjul muutuvad närviühendused (sünaptiline plastilisus), mis võimaldab käitumist kohandada.
• Kognitiivsed funktsioonid. Tähelepanu, otsustamine ja planeerimine; inimesel ka keel ja abstraktne mõtlemine (kõrgem närvitalitlus).
• Erksuse, une ja ärkveloleku reguleerimine. Inimesel on need seotud ka teadvusega.

Need funktsioonid ei ole omased ainult selgroogsetele: õppimist, mälu ja motivatsioonist sõltuvat käitumist leidub ka paljudel selgrootutel, kuid nende keerukus on rühmiti väga erinev. Enamik funktsioone ei lokaliseeru ühe ajupiirkonna sisse, vaid sõltub tavaliselt mitme piirkonna ja nende ühenduste koostööst.

Talitlus

Kesknärvisüsteemi lihtsaim ja kõige uuritum talitlusviis on refleks – kiire, suhteliselt stereotüüpne ja tavaliselt tahtest sõltumatu reaktsioon ärritajaele. Refleks toimub refleksikaare kaudu. Selle moodustavad retseptor, aferentne närvirada, kesknärvisüsteemis toimuv töötlus, eferentne närvirada ja efektor (lihas või nääre). Lihtsaimas, monosünaptilises refleksikaares on sensoorne ja motoorne neuron vahetult ühendatud sünapsiga (näiteks venitusrefleks, nagu põlverefleks); enamikus refleksikaartes paikneb nende vahel üks või mitu vaheneuronit (polüsünaptiline refleks, näiteks painutusrefleks). Tavaliselt toimub refleks kesknärvisüsteemi kaudu, kuid mõned refleksid, näiteks seedekulgla lokaalsed refleksid enteerses närvisüsteemis ja aksonirefleksid, toimuvad ilma kesknärvisüsteemi osaluseta.

Kesknärvisüsteemi tegevus ei piirdu ärritajale reageerimisega: närvivõrgustikel võib olla ka isetekkeline, välisärritajast sõltumatu aktiivsus. Näiteks hingamisrütmi tekitavad ajutüve närvivõrgustikud.

Kesknärvisüsteem töötleb pidevalt retseptoritelt ning närvisüsteemiteistest osadest saabuvat informatsiooni. Selle põhjal muutuvad närvivõrgustike aktiivsus ja organismi talitlused vastavalt olukorrale ja organismi vajadustele. Paljude regulatsioonimehhanismide aluseks on tagasiside: organismi seisundit kajastav informatsioon mõjutab järgnevaid närvisignaale ja reaktsioone ning aitab talitlust korrigeerida.

Kesknärvisüsteemi närvivõrgustikes mõjutavad närvirakkude aktiivsust erutus- ja pidurdusprotsessid. Närvisignaalide koondumine ja jaotumine närvivõrgustikes sõltub muu hulgas närviteede lahknemisest ehk divergentsist ja koondumisest ehk konvergentsist ning sünaptiliste ühenduste omadustest. Sünaptiliste signaalide ruumiline ja ajaline summeerumine ning sünaptilise ülekande muutused võimaldavad närvivõrgustikel töödelda teavet ja kujundada organismi reaktsioone. Erutuse ja pidurduse vastastikune toime on paljude kesknärvisüsteemi talitlusmehhanismide oluline alus.

Inimese kesknärvisüsteem

Inimese närvisüsteemi skeem. Kesknärvisüsteem on kujutatud kollasena ja piirdenärvisüsteem oranžina

Inimese kesknärvisüsteem (2) koosneb peaajust (1) ja seljaajust (3)

Närvisüsteem jaotatakse anatoomiliselt kesknärvisüsteemiks ja piirdenärvisüsteemiks. Kesknärvisüsteem on närvisüsteemi osa, mis koosneb peaajust ja seljaajust. Funktsionaalselt osalevad kesknärvisüsteemi struktuurid nii somaatilises kui ka autonoomses närvitalitluses.

Kesknärvisüsteem on piirdenärvisüsteemi kaudu ühenduses ülejäänud närvisüsteemiga ja organismi kudedega. Piirdenärvisüsteemi kuuluvad muu hulgas peaajust lähtuvad kraniaalnärvid, seljaajust lähtuvad seljaajunärvid, lülidevahelised närvisõlmed ning autonoomse närvisüsteemi perifeersed närvisõlmed ja närvikiud. Kesknärvisüsteem võtab piirdenärvisüsteemi kaudu teavet vastu ja saadab selle kaudu signaale organismi perifeeriasse.

Informatsioonivoo suuna järgi eristatakse kesknärvisüsteemi poole suunduvaid ehk aferentseid närvikiude ja kesknärvisüsteemist eemale suunduvaid ehk eferentseid närvikiude. Aferentsed närvikiud edastavad erutust perifeersetelt retseptoritelt kesknärvisüsteemi, eferentsed närvikiud aga kesknärvisüsteemist efektoriteni, näiteks lihas- ja näärmerakkudeni. Funktsionaalsetel alustel eristatakse seejuures somaatilise närvisüsteemi ja autonoomse närvisüsteemi sensoorseid ja eferentseid osi.

Kesknärvisüsteemi peamised rakulised komponendid on neuronid koos jätketega ja gliiarakud. Neuronid on omavahel seotud sünapsidega, mis võimaldavad informatsiooni edastamist; sünaptilisi kontakte esineb ka neuronite ja teatud tüüpi gliiarakkude vahel. Kesknärvisüsteemis paiknevad neuronite kõrval mitmesugused gliiarakud, sealhulgas astrotsüüdid, oligodendrotsüüdid, mikrogliia ja ependüümirakud, millel on närvikoe ainevahetuses, struktuuris, signaaliedastuse regulatsioonis ja kaitses erinevad ülesanded. Järjestikku ühendatud neuronid moodustavad neuronite ahelaid ja funktsionaalselt ühendatud neuronirühmad võivad moodustada närvivõrgustikke. Kindlaid kesknärvisüsteemi osi ühendavaid ning anatoomiliselt ja funktsionaalselt seotud närvikiudude rühmi nimetatakse juhteteedeks.

Aferentsed ja eferentsed neuronid võivad oma jätkete kaudu moodustada refleksikaare. Kõige lihtsamad refleksikaared on monosünaptilised ja sisaldavad sensoorset ning motoorset neuronit; enamiku refleksikaarte korral paikneb nende vahel siiski üks või mitu vaheneuronit. Seljaaju vahendab nii monosünaptilisi reflekse, mille korral seljaajuganglioni neuronilt pärinev signaal lülitub vahetult motoorsele neuronile, kui ka polüsünaptilisi reflekse, milles osalevad vaheneuronid. Monosünaptilise refleksi näide on venitusrefleks (näiteks põlverefleks), polüsünaptilise refleksi näide painutusrefleks.

Refleksikaar on kesknärvisüsteemi talitluse lihtsaim mudel, kuid kesknärvisüsteemi tegevus ei piirdu stiimulile reageerimisega: sellel on ka isetekkeline, välisärritusest sõltumatu aktiivsus. Organismi arvukad ja mitmekesised retseptorid võtavad vastu mitmesuguseid ärritusi ja muudavad need närvierutuseks, mis kandub edasi efektororganitesse ja põhjustab eesmärgipäraseid reaktsioone. Efektororganitest kesknärvisüsteemi pidevalt saabuvat teavet töödeldakse kesknärvisüsteemis ning selle tulemusel korrigeeritakse ja reguleeritakse organismi talitlusi vastavalt organismi vajadustele. See refleksipõhine eneseregulatsioon toimub tagasiside põhimõttel.

Refleksikaare kesksetele osadele, mis võivad muuta närvierutuse rütmi, on iseloomulik suhteliselt aeglane erutuse teke ja kulg ning erutuvuse taseme faasilised kõikumised. Tugevate ja pikaajaliste ärritajate toimel võivad närvikeskused minna pidurdusseisundisse. Erutuse ja pidurduse vastastikune toime on kesknärvisüsteemi talitluse mehhanismide alus. Kesknärvisüsteem teostab mitmesuguseid reflekse organismi vajadustele vastavas kindlas järjestuses.

Kesknärvisüsteemi koordinatsiooniline tegevus tuleneb selle ehituslikest ja talitluslikest omadustest, sealhulgas närviteede divergentsist ja konvergentsist. Erutus võib aktiveerida kesknärvisüsteemis ühed sünaptilised ühendused ja juhteteed, samal ajal kui pidurdus blokeerib teisi sünaptilisi ühendusi ja juhteteid, kusjuures need protsessid võivad toimuda väga mitmesugustes ruumilistes ja ajalistes kombinatsioonides. Kesknärvisüsteemi talitlus põhineb selle eri struktuuride teataval alluvus- ehk hierarhiasuhtel, mis on oluline ka peaaju kui kõrgema närvitalitluse anatoomilise aluse seisukohalt.

Kaitse ja ehitus

Vaata ka: Neuroanatoomia

Kesknärvisüsteem koosneb peaajust ja seljaajust.

Peaaju paikneb koljuõõnes ja seda kaitseb kolju. Seljaaju on peaajuga pidevas ühenduses ja paikneb sellest kaudaalsemal. Seljaaju kaitsevad lülid. Seljaaju on piklikaju jätk ja algab suurmulgu kõrgusel või vahetult sellest allpool. Täiskasvanul lõpeb seljaaju tavaliselt esimese või teise nimmelüli kõrgusel, nii et see paikneb lülisambakanali ülemises osas. Seljaaju alumisest otsast allpool kulgevad lülisambakanalis seljaajunärvide juured, mis moodustavad hobusaba.

Peaaju ja seljaaju ümbritsevad kolm ajukelmet: kõvakest, ämblikuvõrkkest ja pehmekest. Need jagunevad peaaju ja seljaaju osaks, mida nimetatakse vastavalt peaaju-kõvakesteks ja seljaaju kõvakesteks, peaaju ämblikuvõrkkestaks ja seljaaju ämblikuvõrkkestaks ning peaaju pehmekestaks ja seljaaju pehmekestaks. Kõvakest on välimine tugev sidekoeline ajukelme. Koljuõõnes on see tihedalt seotud koljuluu siseküljega, lülisambakanalis aga eraldab seljaaju kõvakesta luust epiduraalruum. Ämblikuvõrkkest on õhuke kest kõvakesta all. Ämblikuvõrkkesta ja pehmekesta vahele jääb subarahnoidaalruum. Pehmekest on peaaju ja seljaaju pinnaga tihedalt seotud ja sisaldab rohkesti veresooni.

Peaaju sees paikneb ajuvatsakeste süsteem, mis koosneb omavahel ühendatud õõntest ja on täidetud ajuvedelikuga. Pea- ja seljaaju veresooned varustavad närvikude hapniku ja toitainetega.

Kesknärvisüsteem on üldjoontes bilateraalselt sümmeetriline ning koosneb paremast ja vasakust poolest, kuigi selles leidub ka paarituid struktuure. Kesknärvisüsteemi mikroskoopilise ehituse põhikomponendid on neuronid koos nende jätketega ja gliiarakud. Neuronitel on erinev kuju ja suurus. Neuronil võib olla mitu dendriiti ja tavaliselt üks akson, mis moodustab närvikiu keskse osa. Neuronid suhtlevad omavahel peamiselt sünapside kaudu.

Kesknärvisüsteemi gliiarakkude hulka kuuluvad muu hulgas astrotsüüdid, oligodendrotsüüdid, mikrogliia ja ependüümirakud. Gliiarakud toetavad närvikoe struktuuri ja talitlemist ning osalevad muu hulgas närvirakkude ainevahetuses, närvikiudude müeliniseerimises ja närvikoe kaitses.

Valge- ja hallaine

 Pikemalt artiklites Hallaine ja Valgeaine

Inimese peaaju läbilõige, millel on tähistatud valge- ja hallaine selgelt eristuvad piirkonnad

Kesknärvisüsteemi neuronid ja koed on mikroskoobivaates teistsugused kui piirdenärvisüsteemi omad. Kesknärvisüsteemis eristatakse valgeainet ja hallainet. Nende erinevus on ajukoes nähtav ka palja silmaga. Valgeaine koosneb peamiselt aksonitest ja oligodendrotsüütidest. Paljud aksonid on kaetud müeliinkestaga. Hallaine koosneb peamiselt neuronite rakukehadest ja müeliniseerimata närvikiududest ning sisaldab ka dendriite, sünapse ja gliiarakke. Mõlemas koes leidub mitut tüüpi gliiarakke. Gliiarakke nimetatakse sageli kesknärvisüsteemi tugirakkudeks.

Peaaju eri osades, sealhulgas suurajus, keskajus ja tagaajus, leidub nii hall- kui ka valgeainet. Suuraju pinnal paikneb suurajukoor, mis koosneb peamiselt neuronite rakukehadest ja koosneb hallainest. Hallainest koosneb ka väikeajukoore. Ajukoore all leidub rohkesti valgeainet, milles paiknevad aksonikimbud ehk närvitraktid. Sama ajupoolkera piirkondi ühendavad assotsiatsioonikiud, poolkerasid ühendavad kommissuurikiud (näiteks mõhnkehas) ning ajukoort ja aju alumisi osi ühendavad projektsioonikiud. Peale ajukoore hallaine leidub ka ajukoorealust hallainet, mis moodustab närvituumi. Seljaajus paikneb hallaine peamiselt keskosas ja valgeaine selle ümber.

Eri tüüpi gliiarakkudel on erinevad ülesanded. Mõned toetavad neuronite arengut ja liikumist neurogeneesi ajal, toimides peaaegu toestikuna, mida mööda neuroblastid liiguvad. Näiteks Bergmanni gliia rakud osalevad väikeajus närvirakkude arengus ja rändes. Mikrogliia rakud osalevad kesknärvisüsteemi immuunkaitses, toimides spetsialiseerunud makrofaagidena ning osaledes mitmesuguste metaboliitide ja rakujäänuste eemaldamises ajukoest. Astrotsüüdid osalevad ainevahetusjääkide eemaldamises ning energiaallikate ja muude vajalike ainete kapillaaridest neuroniteni liikumise vahendamises. Kesknärvisüsteemi kahjustuse korral võivad astrotsüüdid paljuneda ja muutuda reaktiivseks. Seda reaktsiooni nimetatakse glioosiks. Ulatusliku kahjustuse korral võib kujuneda armkude, milles puuduvad normaalsele närvikoele omased funktsionaalsed närvivõrgustikud.

Peaaju

 Pikemalt artiklis Peaaju

Koljuõõnes paiknev peaaju koosneb mitmest arenguliselt ja anatoomiliselt eristatavast osast. Anatoomiliselt jaotatakse peaaju rombajuks, kuhu kuuluvad piklikaju, sild ja väikeaju, keskajuks ning eesajuks, kuhu kuuluvad vaheaju ja suuraju. Keskaju hulka kuuluvad keskajuvarred ja nelikküngastik.

Embrüoloogilise arengu ja ehituse järgi käsitatakse võrkkesta ja nägemisnärvi, mis anatoomiliselt on väljaspool kesknärvisüsteemi, kesknärvisüsteemi osadena, sest need arenevad vaheaju jätkena. Ka haistmissibul kuulub kesknärvisüsteemi, haistmisepiteeli retseptorneuronid paiknevad aga piirdenärvisüsteemis.

Suuraju koosneb kahest poolkerast, mida ühendavad närvikiudude kimbud. Väikeajul on kaks poolkera ja neid ühendav paaritu keskosa.

Peaaju moodustab suurema osa kesknärvisüsteemist. Peaaju töötleb meeleelunditelt ja piirdenärvisüsteemist saabuvat sensoorset informatsiooni ja koordineerib paljusid närvisüsteemi funktsioone. Ka seljaaju suudab informatsiooni töödelda, näiteks töödelda reflekse, kuid peaaju on närvisüsteemi peamine kõrgema tasandi infotöötluskeskus.

Ajutüvi

 Pikemalt artiklis Ajutüvi

Ajutüvi koosneb piklikajust, sillast ja keskajust. Ajutüves paiknevad mitmesugused kraniaalnärvituumad, tõusvate ja laskuvate juhteteede osad ning retikulaarformatsioon. Ajutüvi ühendab peaaju kõrgemaid piirkondi seljaajuga ja teiste kesknärvisüsteemi osadega ning osaleb muu hulgas liigutuste, ärkveloleku ja mitme elutähtsa talitluse regulatsioonis.

Piklikaju on seljaaju rostraalne jätk. Seljaaju ja piklikaju ehituses ning talitluses on sarnasusi. Piklikajus paiknevad nii valgeaine juhteteed kui ka hallaine struktuurid, sealhulgas kraniaalnärvidega seotud tuumad. Seljaaju ja peaaju vahel kulgevad närvitraktid läbivad piklikaju. Piklikaju tuumad osalevad muu hulgas vererõhu ja hingamise regulatsioonis, tasakaalumeele, maitsmismeele ja kuulmismeele andmete töötlemises ning keele, neelu ja kõri lihaste liigutuste juhtimises. Piklikaju osaleb ka südame-veresoonkonna talitluse, neelamise ja teiste elutähtsate funktsioonide regulatsioonis.

Sild paikneb piklikaju ja keskaju vahel ning on kesksete väikeajuvarte kaudu ühenduses väikeajuga. Sillas kulgevad tõusvad ja laskuvad juhteteed ning paiknevad mitmed kraniaalnärvide tuumad. Silla kõhtmises osas paiknevad silla tuumad, mille neuronid vahendavad peamiselt suurajukoorest pärinevat informatsiooni väikeajule ja osalevad liigutuste koordineerimises. Silla selgmises osas paiknevad tuumad, mis osalevad muu hulgas hingamise ja une regulatsioonis ning maitsmisinformatsiooni töötlemises.\

Keskaju paikneb silla kohal ja vaheajust allpool. Keskaju selgmise osa moodustab nelikküngastik, mis koosneb kahest ülakünkakekesest ja kahest alakünkakesest. Ülakünkakesed osalevad nägemisärritajate töötlemises, silmaliigutuste suunamises ja muudes nägemisärritajatega seotud reflektoorsetes reaktsioonides. Alakünkakesed osalevad kuulmisinformatsiooni töötlemises ja kuulmissärritajatega seotud reflektoorsetes reaktsioonides.

Keskaju sisaldab tuumasid ja juhteteid, mis osalevad motoorse informatsiooni töötlemises ning väikeaju, basaalganglionide ja suuraju-poolkerade vahelises informatsioonivahetuses. Keskaju kõhtmises osas paiknevad keskajuvarred, milles kulgevad olulised laskuvad juhteteed.

Ajutüvest väljub kümme kraniaalnärvide paari kaheteistkümnest. Ajutüve läbivad juhteteed vahendavad näo ja kaela lihaste liigutuste ning autonoomsete funktsioonide juhtimiseks vajalikku informatsiooni. Siseelundite autonoomses regulatsioonis osaleb muu hulgas kümnes kraniaalnärv ehk uitnärv. Ajutüvi osaleb mitme elundkonna autonoomses regulatsioonis, sealhulgas südame ja veresoonte talitluse ning pupillide läbimõõdu kontrollimises.

Ajutüves paikneb ka retikulaarformatsioon – närvirakkude tuumadest ja närvikiududest koosnev võrgustik, mis osaleb muu hulgas ärkveloleku ja erksuse regulatsioonis.

Vaheaju

Vaata ka: Vaheaju, Talamus ja Hüpotalamus

Vaheaju olulisemad osad on talamus ja hüpotalamus.

Talamus vahendab enamikust sensoorsetest juhteteedest saabuvat informatsiooni suuraju-poolkeradele, sealhulgas neokorteksisse. Erandiks on haistmisinformatsioon, mis jõuab ajukoorde alguses talamust läbimata. Talamust käsitati varem peamiselt informatsiooni vahejaamana, kuid see osaleb ka suurajukoorde jõudva informatsiooni selekteerimises ja suunamises.

Talamus vahendab ka väikeaju ja basaalganglionide ning suuraju vahel liikuvat informatsiooni. Lisaks osaleb see ärkveloleku ja teadvuse regulatsioonis koostöös teiste ajupiirkondadega, sealhulgas retikulaarformatsiooniga.

Hüpotalamus osaleb organismi põhivajaduste, näiteks nälja ja janu, ning emotsioonide ja käitumise, sealhulgas emaliku kiindumuse ja motivatsiooni regulatsioonis. Ta mõjutab organismi talitlusi muu hulgas hüpofüüsi hormoonierituse reguleerimise kaudu. Hüpotalamuses paiknev suprakiasmaatiline tuum osaleb organismi ööpäevarütmide juhtimises.

Suuraju

 Pikemalt artiklites Suuraju, Suurajukoor, Basaalganglionid, Mandeltuum ja Hipokampus

Suuraju koosneb kahest suuraju-poolkerast ning mitmesugustest hallaine ja valgeaine struktuuridest. Suuraju-poolkerad moodustavad suurema osa suurajust ja on inimese peaaju väliselt kõige silmatorkavam osa. Neid ühendavad närvikiudude kimbud, sealhulgas mõhnkeha ja mitu muud nidet.

Suuraju-poolkerade pinda katab suurajukoor, mis koosneb hallainest. Ajukoore pinnal paiknevad käärud (gyri), mida eraldavad vaod (sulci). Nende järgi eristatakse kummaski poolkeras mitu ajusagarat: tavaliselt otsmikusagarat, kiirusagarat, oimusagarat ja kuklasagarat. Lisaks eristatakse muu hulgas saaresagarat. Külgmine suurajuvagu ehk Sylviuse vagu eraldab peamiselt oimusagarat otsmiku- ja kiirusagarast.

Suuraju-poolkerades paiknevad ka basaalganglionid, mandeltuum ja hipokampus. Suuraju-poolkerad osalevad paljudes inimese peaaju talitlustes, sealhulgas emotsioonide, mälu, taju ja liigutuste regulatsioonis. Samuti on need olulised kognitiivsete funktsioonide, näiteks mõtlemise ja keele toimimises.

Suurajukoor osaleb muu hulgas igapäevategevuste kavandamises ja sooritamises. Hipokampus on oluline uute mälestuste kujunemisel ja kinnistumisel. Mandeltuum osaleb emotsionaalselt olulise informatsiooni töötlemises ning basaalganglionid liigutuste valikus ja reguleerimises.

Väikeaju

Vaata ka: Väikeaju

Väikeaju paikneb ajutüve taga ning koosneb kahest poolkerast ja neid ühendavast keskosast. Selle pind on kaetud väikeajukoorega, mille all paiknevad valgeaine ja väikeaju tuumad. Sügavad lõhed jagavad väikeaju sagarateks.

Väikeaju kinnitub ajutüve külge kolme paari väikeajuvarte kaudu. Alumised väikeajuvarred vahendavad peamiselt seljaajust ja piklikajust väikeajju saabuvat teavet, kesksed väikeajuvarred aga kannavad silla tuumadest lähtuvaid närvikiude väikeajju. Ülemised väikeajuvarred kannavad peamiselt väikeajust väljuvaid närvikiude keskaju punatuuma ja talamusse.

Väikeaju töötleb sensoorset ja motoorset informatsiooni ning vestibulaarelundist pärinevat tasakaaluinformatsiooni. Ta osaleb tasakaalu ja kehahoiu säilitamises, liigutuste koordineerimises ja nende täpsuse reguleerimises ning motoorses õppimises. Väikeaju aitab täpsustada õppimise ja harjutamise käigus omandatud liigutusoskusi ning kohandada liigutusi uute õpitud oskuste põhjal. Muu hulgas koordineerib see silmade, pea ja jäsemete liigutusi.

Kuigi väikeaju käsitati varem peamiselt motoorse süsteemi osana, on sellel ühendused ka suurajukoore piirkondadega, mis on seotud keele ja kognitiivsete funktsioonidega. Väikeaju osalemist nendes funktsioonides on näidatud funktsionaalse kuvamisega, näiteks funktsionaalse magnetresonantstomograafia ja positronemissioontomograafia abil. Anatoomilisi ühendusi on uuritud peamiselt loomkatsetes ja difusioon-magnetresonantstomograafia abil.

Väikeajus on rohkem neuroneid kui üheski teises peaaju struktuuris, sealhulgas suuremas suurajus.

Kraniaalnärvid

Vaata ka: Kraniaalnärvid

Peaaju on väljaspool kesknärvisüsteemi asuvate kehapiirkondadega neuraalses ühenduses kraniaalnärvide kaudu ning seljaaju ja seljaajunärvide kaudu.

Inimesel on 12 paari kraniaalnärve. Need vahendavad sensoorset ja motoorset informatsiooni peaaju ning pea- ja kaelapiirkonna ja mõne muu kehapiirkonna vahel. Kraniaalnärvid innerveerivad ka lihaseid. Näiteks trapetslihast innerveerivad lisanärv ja ülemised kaelanärvid.

Kahe esimese kraniaalnärvide paari asend on eriline. Nägemisnärv on vaheaju väljasopistis ja kuulub arengulise kriteeriumi järgu kesknärvisüsteemi. Selle ehitus ja areng erinevad ülejäänud kraniaalnärvide omast. Haistmisnärvi kiud pärinevad ninaõõne haistmisepiteelis paiknevatest retseptorneuronitest ja suunduvad haistmissibulasse, mis kuulub kesknärvisüsteemi. haistmisepiteelis paiknevatest retseptorneuronitest ja suunduvad haistmissibulasse. Haistmisepiteel ise on spetsialiseerunud epiteelkude, mitte kesknärvisüsteemi kude. Haistmissüsteemi eripära on muu hulgas see, et haistmisnärvi kaudu võivad teatavad ained jõuda kesknärvisüsteemi, minnes hematoentsefaalbarjäärist mööda.

Seljaaju

Vaata ka: Seljaaju

Seljaaju sammaste ja närvikiudude kulgemise skeem. Sensoorsed sünapsid paiknevad seljaaju selgmises osas (pildil ülal) ning motoorsed närvid väljuvad seljaaju kõhtmiste ja ka külgmiste sarvede kaudu, nagu on näha pildi alumises osas

Viisid, kuidas kesknärvisüsteem saab aktiveeruda ajukoort kaasamata ja toimuvat meile teadvustamata. Ülemine näide kujutab pupilli laienemist hämaras sümpaatilise närvisüsteemi toimel. Teine näide kujutab pupilli ahenemist Edingeri-Westphali tuuma aktiveerumise tagajärjel

Seljaaju on lülisambakanalis paiknev pikk närvikoe struktuur. See on silindrilise kujuga ja selle ristlõike läbimõõt on selja-kõhu sihis mõnevõrra väiksem kui vasak-parem-sihis. Ülaosas läheb seljaaju üle piklikajuks ja alaosas lõpeb seljaajukoonusena, millest jätkub lõppniit. Seljaajul on kaks paksendit: kaelapaksend ja nimme-ristluupaksend.

Seljaaju eesmises ja tagumises pinnas kulgevad pikisuunalised vaod. Eesmisel pinnal paikneb sügav eesmine keskpidine lõhe ja tagumisel pinnal tagumine keskpidine vagu. Seljaaju kummalgi poolel eristatakse eesmist, külgmist ja tagumist sammast.

Seljaaju keskosas paikneb seljaaju-tsentraalkanal, mille ümber on hallaine; ristlõikes moodustab hallaine iseloomuliku liblikakujulise struktuuri. Hallainest väljaspool paikneb valgeaine. Seljaaju valgeaine sisaldab peamiselt müeliniseeritud aksoneid, mis moodustavad tõusvaid ja laskuvaid juhteteid. Tõusvad juhteteed kannavad informatsiooni peaaju suunas ja laskuvad juhteteed peaajust seljaaju eri segmentidesse. Viimased muu hulgas moduleerivad seljaaju reflekse.

Seljaaju täidab nii reflektoorset kui ka juhtefunktsiooni. Loomkatsetes, näiteks kassidel, suudab seljaaju ilma peaaju kõrgemate osade osaluseta tekitada rütmilisi kõnnitaolisi liigutusmustreid (tsentraalne mustrigeneraator). Inimese puhul on seljaaju iseseisvat osa kõndimise tekitamisel raskem tõestada.

Seljaajunärvid

Vaata ka: Seljaajunärvid

Piirdenärvisüsteemi närvid ühenduvad seljaajuga ja lähtuvad sellest seljaajunärvide kaudu. Seljaajunärvid ühendavad seljaaju naha, liigeste, lihaste ja teiste kehaosadega ning võimaldavad edastada nii eferentseid motoorseid signaale kui ka aferentseid sensoorseid signaale. See võimaldab lihaste tahtlikke ja tahtmatuid liigutusi ning meeleaistingute teket.

Inimesel on 31 paari seljaajunärve. Nende harud moodustavad närvipõimikuid, näiteks õlavarrepõimiku ja ristluupõimiku. Iga seljaajunärv sisaldab nii sensoorseid kui ka motoorseid närvikiude. Sensoorsed närvikiud juhivad informatsiooni organismi perifeersetest osadest seljaajju, kus see võib kanduda edasi teistele seljaaju neuronitele või liikuda mööda närvitrakte edasi peaajju. Motoorsed närvikiud juhivad närviimpulsse kesknärvisüsteemist lihastesse ja teistesse efektoritesse.

Seljaaju edastab saabuvat sensoorset informatsiooni mööda seljaajutrakte peaajju. Osa närviteid vahendab informatsiooni talamusse ja sealt edasi ajukoorde, kus toimub selle teadlik tajumine ja edasine töötlemine.

• 
  Skeem, mis näitab mõne seljaajutrakti asukohta
• 
  Refleksid võivad toimuda ka nii, et kesknärvisüsteemis ei osale ükski neuron, nagu allpool toodud lühikese refleksi näites

Kesknärvisüsteemi erinevus piirdenärvisüsteemist

Närvisüsteemi osade skeem, millel on kujutatud kesknärvisüsteem, piirdenärvisüsteem, autonoomne närvisüsteem ja enteerne närvisüsteem

Piirdenärvisüsteemi rakulised põhikomponendid on neuronid ja nende aksonid ning gliiarakud, nimelt Schwanni rakud ja ganglionide neuroneid ümbritsevad satelliitrakud. Oligodendrotsüüdid ja Schwanni rakud täidavad vastavalt kesk- ja piirdenärvisüsteemis sarnaseid ülesandeid: mõlemad moodustavad aksonite ümber müeliintupe, mis on elektriline isolaator ja võimaldab närviimpulssidel mööda aksoneid kiiremini levida. Müeliintupp ei ole pidev: tupelõikude vahel on Ranvier' kitsendid, kus aktsioonipotentsiaal tekib uuesti ja mille vahel impulss kandub edasi hüpetena (saltatoorne juhtivus). Nii kesk- kui ka piirdenärvisüsteemis leidub erineva pikkusega aksoneid. Mõned aksonid võivad olla üle meetri pikkused, näiteks suure varbani ulatuvate närvide aksonid. Pikkade aksonite korral aitab müeliintupp tagada närviimpulsside kiire leviku.

Schwanni rakud ja oligodendrotsüüdid moodustavad müeliintuppi erinevalt. Müeliniseeriv Schwanni rakk moodustab tavaliselt müeliintupe ühe aksoni ühe lõigu ümber. Müeliniseerimata Schwanni rakud võivad aga ümbritseda korraga mitut aksonit, eriti väikese läbimõõduga aksoneid sisaldavates närvikiukimpudes. Oligodendrotsüüdid võivad moodustada müeliintuppi mitme aksoni ümber. Selleks saadavad nad välja rakumembraani peeni jätkeid, mis keerduvad aksonite ümber ja moodustavad müeliintuppi.

Viis, kuidas Schwanni rakud perifeerseid närve müelineerivad

Kesknärvisüsteemi neuron, mida müelineerib oligodendrotsüüt

Areng

Inimese kesknärvisüsteem areneb embrüo ektodermist moodustuvast neuraaltorust. Neuraaltoru eesmisest osast arenevad peaaju osad ja ülejäänud torust peamiselt seljaaju.

Embrüonaalselt kujunevad neuraaltoru peaotsast kolm primaarset ajupõiekest: prosentsefalon, mesentsefalon ja rombentsefalon. Prosentsefalon jaguneb hiljem telentsefaloniks ja dientsefaloniks ning rombentsefalon metentsefaloniks ja müelentsefaloniks. Mesentsefalon jääb arengus jagunemata. Telentsefalonist kujunevad peamiselt suuraju poolkerad koos suurajukoore, valgeaine ja sügavamal paiknevate hallaine struktuuridega. Dientsefalonist kujunevad muu hulgas talamus, epitalamus, hüpotalamus, subtalamus ja metatalamus. Mesentsefalon moodustab keskaju, metentsefalonist kujunevad sild ja väikeaju ning müelentsefalonist piklikaju.

Patoloogia

 Pikemalt artiklis Kesknärvisüsteemi haigused

Kesknärvisüsteemi võivad kahjustada mitmesugused kaasasündinud, põletikulised, nakkuslikud, traumaatilised, veresoonkonna-, kasvajalised, demüeliniseerivad (näiteks hulgiskleroos), neurodegeneratiivsed ja muud haigused ning häired.

Kesknärvisüsteemi põletikulised ja nakkushaigused

Kesknärvisüsteemi põletikuliste ja nakkushaiguste hulka kuuluvad meningiit ehk ajukelmepõletik, entsefaliit ehk peaajupõletik, müeliit ehk seljaajupõletik ja entsefalomüeliit ehk peaaju- ja seljaajupõletik. Kesknärvisüsteemi nakatavad ka näiteks poliomüeliit ehk lastehalvatus, marutõbi ja listerioos (meningiidi või meningoentsefaliidi kujul). Kesknärvisüsteemi võivad kahjustada ka koljusisesed ja lülisambakanalisisesed mädanikud ning granuloomid ja kesknärvisüsteemi veenide põletikulised või trombootilised haigused. Kesknärvisüsteemi mõjutavad ka bakteriaalsed toksiinid: teetanuse toksiin jõuab retrograadse aksonitranspordi kaudu seljaajju ja blokeerib inhibeerivate vaheneuronite virgatsainete vabanemise ning põhjustab spastilise halvatuse, botulismi toksiin aga pärsib peamiselt atsetüülkoliini vabanemist neuromuskulaarsünapsis ja põhjustab lõdva halvatuse.

Kesknärvisüsteemi veresoonkonnahaigused

Vereringega seotud kesknärvisüsteemi haiguste ja kahjustuste hulka kuuluvad arterioskleroosist põhjustatud kahjustused, insult, verejooksud (ajuverejooks, epiduraalne verejooks, subduraalne verejooks ja subarahnoidaalne verejooks), ajuarterite aneurüsmid, siinustromboosid ja veenitromboosid.

Kesknärvisüsteemi traumaatilised vigastused

Kesknärvisüsteemi traumaatiliste vigastuste hulka kuuluvad verejooksud ja ajuvigastused, samuti ajuvapustus ja ajupõrutus. Seljaaju piirkonnas eristatakse seljaajuvapustust ja seljaajupõrutust.

Kesknärvisüsteemi väärarendid

Kesknärvisüsteemi kahjustuste seas on ka peaaju väärarendid, näiteks anentsefaalia ehk peaajutus, arinentsefaalia ehk haistmisajutus, mikrotsefaalia ehk pisipealisus ehk pisipeasus ja entsefalotseele ehk ajusong, ning seljaaju väärarendid, näiteks meningotseele ehk seljaajukelmesong ja müelotseele ehk seljaajusong.

Neurodegeneratiivsed haigused

Kesknärvisüsteemi kahjustavate neurodegeneratiivsete haiguste ja häirete hulka kuuluvad näiteks Huntingtoni tõbi, pärilik ataksia, Parkinsoni tõbi ja Alzheimeri tõbi. Seljaaju-lihasatroofia mõjutab eeskätt motoorseid närvirakke ja selle käsitlemine neurodegeneratiivsete haiguste hulgas sõltub kasutatavast klassifikatsioonist.

Võrdlev neuroanatoomia

Võrdlev neuroanatoomia uurib eri loomarühmade närvisüsteemide ehitust, nende arengut ja evolutsioonilisi seoseid. Närvisüsteemide ehitus ja organisatsioon on loomarühmiti suuresti erinevad ja neid ei saa kirjeldada üheainsa üldise skeemi alusel.

Lihtsama ehitusega loomadel võivad neuronid moodustada hajusa närvivõrgu. See on iseloomulik näiteks ainuõõssetele, kellel puudub selgelt eristunud kesknärvisüsteem. Aktiivselt liikuvatel ja keha esiotsa suunas orienteeritud loomadel on närvisüsteem sageli rohkem koondunud ning võib esineda ganglione ja närvijuhte. Nende organisatsioon erineb loomarühmiti.

Kahekülgsetel on närvisüsteem sageli organiseerunud piki keha pikitelge. Paljudel selgrootutel on närvikude koondunud pikisuunalistesse närvijuhtmetesse ja ganglionidesse. Näiteks lülijalgsetel paikneb kesknärvisüsteem peamiselt keha kõhtmisel poolel ning koosneb ajust ja kõhtmisest närvijuhtmest, milles paiknevad ganglionid ja neid ühendavad närviköidikud. Ka rõngussidel on kõhtmine närvisüsteem, kuid selle ehitus ja segmentaalne organisatsioon erinevad lülijalgsete omast.

Närvisüsteemide evolutsioonis on oluline tsentralisatsioon ehk närvikoe koondumine piirkondadesse, kus toimub suurem osa neuraalsest integratsioonist. Teine oluline nähtus on tsefaliseerumine, mille korral närvikude ja meeleelundid koonduvad keha eesmisse piirkonda ja eesmise närvikeskuse osatähtsus suureneb. (Entsefaliseerumine tähendab aga aju suhtelise suuruse kasvu kehaga võrreldes.) Need protsessid ei ole kulgenud kõigis loomarühmades ühtemoodi ja sarnased närvisüsteemi omadused võivad olla eri evolutsiooniliinides sõltumatult kujunenud. Sellepärast ei saa struktuurset sarnasust iseenesest pidada homoloogia tõendiks.

Selgroogsetel paikneb kesknärvisüsteem keha selgmisel poolel ning koosneb peaajust ja seljaajust. Kesknärvisüsteem kujuneb embrüonaalselt neuraaltorust. Neuraaltoru eesmine osa areneb peaajuks ja tagumine osa seljaajuks. Peaaju varases arengus eristuvad prosentsefalon, mesentsefalon ja rombentsefalon. Edasise arengu käigus kujunevad neist peaaju eri osad, sealhulgas suuraju, vaheaju, keskaju, sild, piklikaju ja väikeaju.

Selgroogsete peaaju eri osade ehituse ja arengu võrdlemisel kasutatakse anatoomilisi, arengubioloogilisi, molekulaarseid ja fülogeneetilisi andmeid. Selgroogsete eri rühmade aju suurus ja üksikute struktuuride suhteline areng võivad märgatavalt erineda, kuid paljud aju põhiosad ja nendevahelised ühendused võivad olla evolutsiooniliselt homoloogsed. Ei saa eeldada, et ühe rühma kindlale ajuosale vastab teises rühmas alati üks konkreetne struktuur.

Kahekülgsete hulka kuuluvatel okasnahksetel eristatakse muu hulgas suuümbruse närvirõngast ja radiaalnärviköidikuid. Kesknärvisüsteemi mõiste rakendamise ja selle piiride suhtes ei ole okasnahksete puhul täielikku üksmeelt. Mõnes käsitluses peetakse neid struktuure tsentraliseeritud närvisüsteemi osaks, kuid okasnahksete närvisüsteemi käsitatakse sageli ka detsentraliseerituna, sest neil puudub selgelt eristuv aju.

Dorsoventraalne inversioon

Selgroogsete kesknärvisüsteem paikneb keha selgmisel, lülijalgsete ja rõngusside närvisüsteem aga peamiselt kõhtmisel küljel. Selle erinevuse põhjal on oletatud, et nende rühmade kehaplaanid on teineteise suhtes evolutsiooniliselt "ümber pööratud" ning et selgroogsete selgmised närvisüsteemi struktuurid võivad olla homoloogsed lülijalgsete ja teiste esmassuuste kõhtmiste närvisüsteemi struktuuridega. Seda ideed nimetatakse dorsoventraalse telje inversiooni hüpoteesiks. Hüpoteesi varajase kuju esitas 1822. aastal Étienne Geoffroy Saint-Hilaire. 1875. aastal andis sellele evolutsioonilise tõlgenduse Felix Anton Dohrn, kes pidas mõlema rühma ühiseks eellaseks kõhtmise närvijuhtmega rõngussilaadset looma. Hüpoteesi on toetanud arengubioloogia ja molekulaarbioloogia andmed, mis näitavad ühiseid mustreid selgroogsete ja lülijalgsete dorsoventraalse telje kujunemisel: BMP-signaal ja selle antagonist kordiin paiknevad nende rühmade embrüotes vastupidiselt. 2018. aastal näitas viie kahekülgsete rühma uuring aga, et närvijuhtmete anatoomiline sarnasus ja nende aluseks olev molekulaarne mustristamine on teineteisest lahutatud. See toetab seisukohta, et sarnased närvijuhtmed on tekkinud mitu korda sõltumatult. Homoloogia üle käib endiselt arutelu.

Selgroogsete kesknärvisüsteem

Selgroogsetel ümbritsevad nii peaaju kui ka seljaaju ajukelmed. Ajukelmed ja nendega seotud barjääristruktuurid kaitsevad kesknärvisüsteemi ning aitavad piirata kahjulike ainete pääsu sellesse. Olulist kaitsefunktsiooni täidab hematoentsefaalbarjäär, mis piirab paljude veres leiduvate ainete, sealhulgas mitme neurotoksiini, liikumist ajukoesse. Ajukelmete all paiknevad peaaju ja seljaaju ajuvedelikus . See vedelik ümbritseb kesknärvisüsteemi ning erineb koostiselt ja ülesannetelt ülejäänud keha rakuvälisest vedelikust.

Kesknärvisüsteem paikneb selgmises kehaõõnes. Peaaju asub koljuõõnes kolju sees ning seljaaju selgrookanalis, mille moodustavad lülid. Kesknärvisüsteemis täidavad neuronitevahelise ruumi suures osas neuronitest erinevad rakud, mida nimetatakse neurogliia ehk gliia rakkudeks. Nimetus "gliia" tuleb vanakreeka sõnast, mis tähendab liimi.

Arengulise kriteeriumi järgi arvatakse kesknärvisüsteemi hulka võrkkest ja nägemisnärv ehk II kraniaalnärv, ning haistmisnärvid ja haistmisepiteel. Kesknärvisüsteemiga on vahetult ühenduses ka haistmisnärvid. Nende neuronite rakukehad paiknevad haistmisepiteelis jq nende aksonid kulgevad peaajju ilma vahepealsete ganglionideta. Haistmisnärvide kaudu on haistmissüsteem otseselt ühenduses haistmissibulaga. Haistmisepiteel on erandlik närvikude, sest see paikneb väljaspool ajukelmeid ja puutub vahetult kokku väliskeskkonnaga. Haistmisepiteel paikneb väljaspool ajukelmeid ja puutub vahetult kokku väliskeskkonnaga. Sellepärast uuritakse seda võimaliku manustamisteena raviainetele, mis võivad ninaõõnest haistmisnärvide kaudu hematoentsefaalbarjäärist mööda minnes kesknärvisüsteemi jõuda.

Maod

Madude kesknärvisüsteem koosneb pea- ja seljaajust ning selle morfoloogia erineb imetajate omast.

Madude seljaaju paikneb selgrookanalis ja on kogu ulatuses suhteliselt ühtlase läbimõõduga. See koosneb valgeainest ja hallainest. Hallaine paikneb seljaaju keskosas ja moodustab ristlõikes selgmised ja kõhtmised sarved.

Peaaju mass oleneb nii maoliigist kui ka indiviidist: 64-grammise hariliku rästiku peaaju kaalub 0,1 g ja 1770 g kaaluva must-valge kobra peaaju 0,65 g, mis moodustab vastavalt ligikaudu 0,16% ja 0,04% kehamassist.

Uurimislugu

Camillo Golgi töötas 1873. aastal välja närvikoe värvimismeetodi (la reazione nera ehk "must reaktsioon"), mis avas kesknärvisüsteemi uurimisel uusi võimalusi. Olulist uurimustööd kesknärvisüsteemi kohta tegi ka Santiago Ramón y Cajal (1852–1934), kelle tööd andsid olulise aluse Wilhelm von Waldeyer-Hartzi 1891. aastal sõnastatud neuroniteooriale. Umbes 1905. aastal alustas Walther Spielmeyer tööd kesknärvisüsteemi patoloogilise histoloogia vallas.

Kirjandus

• Bullock, T. H.; Horridge, G. A. Structure and Function in the Nervous Systems of Invertebrates, 2 kd, San Francisco: W. H. Freeman 1965.
• Мэгун Г. Бодрствующий мозг, tlk O. S. Vinogradova, 2. trükk, Москва: Мир 1965.
• Павлов И. П. Двадцатилетний опыт объективного изучения высшей нервной деятельности (поведения) животных, 10. trükk, Москва: Наука 1973.
• Карамян А. И. Эволюция конечного мозга позвоночных, Ленинград: Наука 1976.
• D. H. Paul, B. L. Roberts.Studies on a primitive cerebellar cortex. 1. The anatomy of the lateral-line lobes of the dogfish, Scyliorhinus canicula. – Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences, 1977, kd 195, nr 1121, lk 453–466.
• Толкунов Б. Ф. Стриатум и сенсорная специализация нейронной сети, Ленинград: Наука 1978.
• Gordon M. Shepherd. Foundations of the Neuron Doctrine, New York: Oxford University Press 1991.
• P. H. Black. Central nervous system-immune system interactions: psychoneuroendocrinology of stress and its immune consequences. – Antimicrob Agents Chemother, 1994, 38(1): 1–6.Veebis.
• Stanley Finger. Origins of Neuroscience, Oxford University Press 1994.
• Rudolf Nieuwenhuys, Hans J. ten Donkelaar, Charles Nicholson. The Central Nervous System of Vertebrates, Berlin: Springer 1998.
• A. Marques-Deak, G. Cizza, E. Sternberg. Brain-immune interactions and disease susceptibility. – Molecular Psychiatry, 2005, 10, 239–250.Täistekst.
• Ann B. Butler, William Hodos. Comparative Vertebrate Neuroanatomy: Evolution and Adaptation, 2. trükk, Hoboken (New Jersey): Wiley-Liss, 2005.
• Vladimir S. Mashanov, Olga R. Zueva, Thomas Heinzeller, Beate Aschauer, Wilfried W. Naumann, Jesus M. Grondona, Manuel Cifuentes, Jose E Garcia-Arraras. The central nervous system of sea cucumbers (Echinodermata: Holothuroidea) shows positive immunostaining for a chordate glial secretion. – Front Zool., 2009, 6: 11.Veebis.
• В. М. Покровский, Г. Ф. Коротько. Физиология человека: учебник для студентов медицинских вузов, 3. trükk, Москва: Медицина, 2016.
• Andreas Schmidt-Rhaesa, Steffen Harzsch, Günter Purschke (toim). Structure and Evolution of Invertebrate Nervous Systems, Oxford: Oxford University Press 2016.
• Duane E. Haines, Gregory A. Mihailoff. Fundamental Neuroscience for Basic and Clinical Applications, 5. trükk, Elsevier 2018.
• Eric R. Kandel, John D. Koester, Sarah H. Mack, Steven A. Siegelbaum (toim). Principles of Neural Science, 6. trükk, New York: McGraw Hill 2021, ISBN 978-1-259-64223-4.
• Todd W. Vanderah. Nolte's The Human Brain, 8. trükk, Elsevier 2021.
• Arne Lepp, Helle Tapfer, Aade Liigant. Inimese anatoomia. II osa: Ringeelundid, närvisüsteem, meeleelundid. Õpik kõrgkoolidele, Tartu Ülikooli Kirjastus 2022.
• Joseph Jankovic, John C. Mazziotta, Scott L. Pomeroy, Nancy J. Newman (toim). Bradley and Daroff's Neurology in Clinical Practice, 8. trükk, Elsevier 2022.
• Augustine, George J.; Groh, Jennifer M.; Huettel, Scott A.; LaMantia, Anthony-Samuel; White, Leonard E.; Purves, Dale. Neuroscience, 7. trükk, Oxford University Press 2023.
• Ropper, Allan H.; Samuels, Martin A.; Klein, Joshua P.; Prasad, Sashank. Adams and Victor's Principles of Neurology, 12. trükk, McGraw Hill 2023.
• Splittgerber, Ryan. Snell's Clinical Neuroanatomy, 9. trükk, Wolters Kluwer 2024.
• C. Smith, A. Perry, G. G. Kovacs, T. Jacques jt (toim). Greenfield's Neuropathology, 10. trükk, CRC Press 2024.
• Susan Standring, Shane R. Tubbs (toim). Gray's Anatomy: The Anatomical Basis of Clinical Practice, 43. trükk, Elsevier 2025.
• Mtui, Estomih; Gruener, Gregory; Dockery, Peter. Fitzgerald's Clinical Neuroanatomy and Neuroscience, 9. trükk, Elsevier 2026.
• Mark F. Bear, Barry W. Connors, Michael A. Paradiso. Neuroscience: Exploring the Brain, 5. trükk, Burlington (Massachusetts): Jones & Bartlett Learning 2026.