Kasutaja:Mariina/materjal7

Allikas: Vikipeedia
Jump to navigation Jump to search
Next.svg Pikemalt artiklis Vikipeedia:Üldine arutelu#Kasutaja:Mariina
Next.svg Pikemalt artiklis Kasutaja:Mariina/materjal
Next.svg Pikemalt artiklis Kasutaja:Mariina/materjal0
Next.svg Pikemalt artiklis Kasutaja:Mariina/materjal1
Next.svg Pikemalt artiklis Kasutaja:Mariina/materjal2
Next.svg Pikemalt artiklis Kasutaja:Mariina/materjal3
Next.svg Pikemalt artiklis Kasutaja:Mariina/materjal4
Next.svg Pikemalt artiklis Kasutaja:Mariina/materjal5
Next.svg Pikemalt artiklis Kasutaja:Mariina/materjal6
Next.svg Pikemalt artiklis Kasutaja:Mariina/materjal8
Next.svg Pikemalt artiklis Kasutaja:Mariina/materjal9...


Sisukord

Anatoomia ajalugu[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Vikipeedia:Üldine arutelu#Kasutaja:Mariina
Next.svg Pikemalt artiklis Anatoomia ajalugu

2. sajandil pKr võttis Galenos Roomas süstemaatiliselt kokku kõik vanakreeka anatoomide teadmised; ta kasutas loomade, eriti ahvide lahkamist (pole teada, et ta oleks inimest lahanud)[1]. Tal olid kõige paremad teadmised luudest, lihaseid ja siseelundeid tundis ta ebatäpselt (näiteks omistas ta inimesele samasuguse emaka nagu veisel). Ta andis panuse muu hulgas sidemete, skeletilihaste, näärmete ja närvide tundmisse. Galenos, kelle anatoomia oli osalt spekulatiivne, oli keskaja Euroopas vaieldamatu autoriteet anatoomia alal; lahkamisi tehti väga vähe, inimlaipade lahkamine oli keelatud[2]. 12. sajandil koostati Salernos Galenose vaimus sea anatoomia, mida kasutati arstide koolitamisel.[3]

  1. Tüümus==
Next.svg Pikemalt artiklis Vikipeedia:Üldine arutelu#Kasutaja:Mariina
Next.svg Pikemalt artiklis Tüümus
Disambig gray.svg  See artikkel räägib paljude selgroogsete loomade elutähtsaks peetava kaitse- ja endokriinelundiga seonduvast; siirdatud tüümuse või selle osade kohta vaata artiklit Doonortüümus; laborites kasvatatud rakumassi kohta vaata artiklit Kunsttüümus

Tüümus ehk harkelund on tänapäeval paljudel selgroogsetel loomadel sünnieelselt peamiselt epiteelkoest koosnev lõpustaskutekkeline esmane lümfoidorgan. Sünnijärgselt koosneb tüümus valdavalt lümfoidkoest[4], mille funktsioonideks on lümfoid(-immuun)süsteemi elundite ja lümfikudede arengu ning mujal kehas toimuvate rakuliste immuunvastuste reguleerimine, ka autoimmuunsuse ärahoidmine.

Selgrootutel harkelundit ei ole, neil reguleerivad kaitsefunktsioone mitmed endokriinsete funktsioonidega rakud ja hormoonid.

Harkelundi areng, anatoomia, morfoloogia, histoloogia, taandareng ja rakkude populatsioon ja apoptoos ning ringlevad molekulid ja elundi patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti.

Tüümuse uuringud[muuda | muuda lähteteksti]

Inglise kirurgi ja arsti Geoffrey Keynesi (1887–1982) arvates võis tüümus Hippokratese ja Aristotelese jaoks tundmatu olla.[5]

Varaseimaks harkelundi kirjeldajaks loetakse kreeka arsti Rufus Ephesust (98–117 AD), kelle anatoomiliste uuringute keskmes olid nii tüümus, süda aga ka pankreas.

Edasised anatoomilised uuringud tüümuselundi kaudu on kirjas Claudius Galenosel (129–199).[6]). Galenos selgitas oma katsetega välja asjaolu, et tüümus on noorematel isenditel küllaltki suuremõõduline, kuid aja jooksul kuivavad tüümuselundi mõõtmed kokku.

Flaami anatoom ja arst Andreas Vesalius (1514–1564) kirjeldas tüümust oma teose "De humani corporis fabrica" 3. peatükis.

Inglise anatoom ja arst Francis Glisson (1597–1677) olevat oma teoses "Anatomia Hepatis" kirjeldanud tüümust kui loote toitumise jaoks vajalikku glandula nutritia't.

Itaalia poeet ja arst G. I. Pozzi arvas 1732, et tüümus on võimeline kokku tõmbuma ja toimib lümfisüsteemi pumbana.

Inglise kirurg ja anatoom William Hewson (1739–1774) uuris alamate selgroogsete lümfisüsteemi mikroskoobiga ja järeldas, et tüümuses ja põrnas leiduvad lümfotsüüdid komplekteeritakse, funktsioonidest lähtuvalt, nende elundite poolt.[7]

1828 kirjeldas Henri Milne Edwards (1800–1885) tüümusekeha funktsioone veel mitte teadaolevatena.[8]

Inglise kirurg ja anatoom Sir Astley Cooper kirjeldas oma 1832. aastal avaldatud teoses "The Anatomy of the Thymus Gland, with numerous plates"[9] näärme suuri varieeruvusi nii kujus kui ka suuruses ja arvas, et näärme olulisus lootel seisneb eksistentsi ja kasvu tagamises (selles osas nõustus ta Glissoniga).

Teoses tsiteerib Cooper mitmel korral ka Hewsoni, kes pidas tüümust näärmestruktuuri ja otstarbe sarnasuse tõttu lümfinäärmete lisaks.

Sir Astley Cooper kirjeldas näärmel 'õõnsuse' ehk 'reservuaari' olemasolu, millest väljub lahti lõigates hulgaliselt valget vedelikku (ingl white fluid)[10] (tänapäevases mõistes ilmselt lümf).

1859 avaldas The New York Journal of Medicine meditsiinidoktor Alexander Friedlebeni 1858. aastal ilmunud teose "The Physiology of the Thymus Gland in Heath and Disease; viewed from Experimental Examinations and Clinical Experience a Contribution to the History of Infantile Life" (tõenäoliselt tõlkeversioon) tutvustuses mitmeid harknäärme füsioloogiat ja patoloogiat puudutavaid kirjeldusi. Nii seisab tutvustuses, et nääre on juhadeta; tüümusehaigused väga haruldased ja tüümus ei olevat võimeline ei tervise ega haiguse juures takistama hingamist ega vere ringlust ning tüümuse astmat ei olevat olemas[11]; pealegi ei ole tüümus koertel elutähtis elund.

Bunge (Gustav von Bunge (1905)) kirjelduste kohaselt kuulub tüümus, histoloogilise koostise alusel, lümfoidelundite hulka.[12]

Enamik varasemaid tüümuse või selle osade uurimise kohta avaldatud materjale pärineb kas kirurgiliste protseduuride kõrvalsaaduste, surnud inimeste lahanguprotokollide või katseloomadega läbi viidud eksperimentide käigus või järgselt eemaldatud tüümuste uurimiste tulemusel avaldatud informatsioonil.

[960. aastatel arvati, et näärme tähtsus seisneb kasvu reguleerimises, organismi desintoksikatsiooniprotsessides, vee- ja rasva-ainevahetuses, võib-olla ka vitamiinide ainevahetuse regulatsioonis, lümfotsüütide produtseerimises ja tümo-lümfaatilise seisundi (suurenenud tüümus) arenemises ning võimalik, et ka osavõtt kaltsiumi- ja nukleiinide ainevahetuse regulatsioonist.[13]

Viimastel aastakümnetel on teaduse areng ja tehniline progress võimaldanud toota ka hulgaliselt erinevaid tüümuse koekultuure, tüümuse rakukultuure ja tüümuse rakuliine ning uurida neid teaduslikult.

Eemaldatud tüümused ja aretatud kultuurid ei asenda kaasasündinud toimivat tüümust ega garanteeri uuringute tulemuste täielikku vastavust tegelikkusele.

Tüümuse evolutsioon[muuda | muuda lähteteksti]

Tüümus on enamikul selgroogsetel, nagu kaladel, kahepaiksetel, roomajatel, lindudel, imetajatel (sh inimestel), lümfisüsteemi arengut ja toimimist, aga ka teatud patoloogilisi protsesse reguleeriv elund.

Esimesed tõendid tänapäeva selgroogsete omaga sarnase lümfisüsteemi ja selle elundite olemasolu kohta pärinevad Maa ligi 4,54 miljardi aasta vanuse ajaloo viimase 500 miljoni aasta piirest.

Tüümuse anatoomia[muuda | muuda lähteteksti]

Selgroogsete alamhõimkonna tüümuse võrdlev anatoomia[muuda | muuda lähteteksti]

20. sajandi algusaastatel ei tuvastatud tüümuselundit osadel keelikloomadel.

Dohrnsi ja Schaffersi uurimused indikeerisid sõõrsuudel tüümusega sarnanevaid struktuure.[14]

Tüümuselundit peetakse fülogeneesi esimeseks kaitseorganiks kõhrkaladel ja luukaladel[15].

Sõõrsuude (ojasilm, merisutt) lõpuste filamentide otstes talitlevad tüümuse-eelsed struktuurid tümoidid, kus paiknevad T-rakud ja ekspresseeritakse vastavaid geene (FOXN4L, CDA1 jt), mida teistel loomadel seostatakse tüümusega.

Kõhrkalade tüümus[muuda | muuda lähteteksti]

Dohrn'i (1884) arvates areneb kõhrkalade klassi liigitatuil tüümus 1.–5. lõpusetasku 'vohangutest' (väljasopistis).

Johan August Harald Hammar (1910) on uurinud kõhrkalade tüümust – see paikneb neil naha all, koosneb tüümuse sagaratest, millel saab eristada tüümuse koort ja säsi.

Ganoidenthymus (tänapäeval võib-olla kiiruimsete klassi alamklassidel Chondrostei ja Holostei) on neil loomadel vähe uuritud, tüümuse olemasolu neil on tõendanud Hermann Friedrich Stannius (1839).[16]

Teleostierthymus't on uurinud Maurer (1886).[17]

Roomajate tüümus[muuda | muuda lähteteksti]

Kilpkonnaliste selts[muuda | muuda lähteteksti]

Kilpkonnalistel on tüümus samuti sagaraline – kuid nende arv on varieeruv – neil võib olla 3 või 4 tüümust.[18]

Schildkrötenthymus võis koosneda ühest paaritust ja lisaks paarilisest näärmest.

Maoliste alamselts[muuda | muuda lähteteksti]

Maoliste tüümust on vähe uuritud, kuid arvatakse, et tüümus on neil üks esimesi lümfoidorganeid, mis välja areneb. Mao tüümust (saksa der Ophidienthymus) on maininud juba Blasius (1681).[19]

Harkelund paikneb kilpnäärme ja vahetult südame tipu ees.

Madude tüümus on osadel madudel, nagu boa, püüton, vilbasnastik, Hydrus ja lõgismadu tõenäoliselt kahesagaraline elund.

2 tüümuse sagarat (või ka mitmest tüümuse sagarikust koosnev) kummalgi kehapoolel on nastikul ja harilikul silenastikul.[20]

Sisalikumaol aga on tüümus rasvkoega nii läbipõiminud, et mõjub ühesagaralisena.

Madude (nagu paljude teistegi roomajate) tüümuse rakkude pinnal olevad molekulid sarnanevad seerumi immunoglobuliinidega, kuid on tõenäoliselt T-rakkude retseptorite eelkursorid.[21]

Lindude klass[muuda | muuda lähteteksti]

Linnu tüümusele pööras tähelepanu Itaalia anatoom Giovanni Battista Morgagni (1762).[22]

Lindudel paikneb harknääre kaelal otse naha all.

Imetajate klass[muuda | muuda lähteteksti]

Elevantidel on tüümus püramiidjas ja kahesagaraline.

Hiire tüümus[muuda | muuda lähteteksti]
Next.svg Pikemalt artiklis Hiire tüümus

Hiire tüümust on teadlased uurinud juba mitme aastakümne jooksul.

Täpsed andmed selle kohta, mitu tüümust hiirel on, puuduvad. Osade uurijate arvates võib hiirel paikneda toimiv 2. tüümus ka kaelapiirkonnas.[23][24][25]

Närilise tüümuse epiteel areneb lootel 3. ja 4. lõpusetasku endodermist ja mesenhüümist. Tüümus koos kilpnäärmega migreerub kaudaalselt ning 15. päeval eraldub tüümus ja liigub rindkere (thorax) suunas. Embrüoaalse thymus primordium'i rakukogumine koed võivad moodustada ektoopilise tüümuse kudesid kaelas, kilpnäärmes ja kõrvalkilpnäärmes.[26]

Emaste hiirte tüümus kaalub rohkem kui isaste oma, tüümuse kaal võib varieeruda ka hiiretüvede lõikes.

Tiine emase hiire tüümus teeb tiinuse ajal kaasa märgatavaid muutusi nagu atroofia, kuid rakkude funktsioonid (töövõime) uurijate arvates säilivad.[27]

1971 avaldatud uurimus, milles kasutati ühe päeva vanuseid vastsündinud Charles Riveri hiirepoegi, kelle keskmine kehakaal oli 20,0 grammi ja tüümuse kaal 6,2 mg, esitab materjali tüümuse koore rakkude migratsiooni kohta Peyeri naastudesse.[28]

Hiire normaalne ealine tüümuse vananemine toimub paljude tegurite koostoimel, esineda võib muutusi tüümuse epiteelirakkude spetsiifiliste markerite ekspressioonis, tüümuse fibroplastide hulga suurenemine, apoptootiliste rakkude hulga suurenemine jpm.[29]

Lümfopoees hiire tüümuses[muuda | muuda lähteteksti]

1969 avaldatud uurimuses, mis põhines 80 kahe päeva vanuste mõlemast soost 'ohverdatud' Swiss albiino hiirte (Hale-Stoner tüvi) autoradiograafilisel uurimisel, tuvastas, et hiirtel migreeruvad tüümuse lümfirakud tüümuse koore osast perivaskulaarsetesse kanalitesse, mis paiknevad tüümuse kortikomedullaarse tsooni lähedal, kahe päevaga ja siis kaovad – enamik neist tõenäoliselt migreerub tüümusest lümfisoonte kaudu.

Lümfopoees – G2- faas: enamikul rakkudel 86–94 minutit, mitoos: 27–44 minutit; DNA süntees: 7 tundi; teke 93 tundi.[30]

Hiire tüümus ja Ebola viirusnakkus[muuda | muuda lähteteksti]
Next.svg Pikemalt artiklis Ebola viirushaigus

Täiskasvanud emaseid BALB/C laborihiiri nakatati hiirte tarvis muundatud Ebola viirusega ja hiired tapeti viiendal nakatumisjärgsel päeval.

Kudesid uuriti valgusmikroskoopi, immunohistokeemiat, elektronmikroskoopi ja in situ hübridisatsiooni kasutades.

Viiruse replikatsioon toimus makrofaagides, lümfisõlmedes, põrnas, hepatotsüütides, neerupealise koore rakkudes, fibroblast-like cells (FLC). Severe lymphocytolysis oli tuvastatav põrnas, lümfisõlmedes ja tüümuses.[31]

Hiire tüümus ja gripiviiruse tüvi H7N7[muuda | muuda lähteteksti]

Laborihiirte nakatamisel gripiviiruste tüvedega H7N7 (infektsioon kutsus esile leukotsüütide absoluutarvu vähenemise 84%) ja H5N1 (leukotsüütide arv vähenes kuni <5%) täheldati tüümuse tuntavat atroofiat juba nakkuse 6. päeval. CD4+CD8+ tümotsüütide polulatsioon oli HPAIV-infektsiooni (Highly Pathogenic Avian Influenza Virus infection) korral pea tuvastamatu. Lümfotsütopeeniat ei täheldatud H1N1v ja H5N2 infektsioonide korral.[32]

Hiire tüümuse kiiritamine[muuda | muuda lähteteksti]

Katsed hiirtega on näidanud, et kiirituse vastuvõtule järgnevate rakukahjustuste korral suureneb hiire tüümuses IL-22 tootmine, arvatakse, et nimetatud interleukiin toetab tüümuse epiteelirakkude funktsionaalsuse jätkamist ja paljunemist.[33]

Kemoresistentsed vähirakud[muuda | muuda lähteteksti]

Medikamentoosne onkoloogia leiab küll rakendust vähktõvega seotud valdkondades, kuid osade uurijate arvates ravib kemoteraapia pahaloomulisi kasvajaid väga harva, selle tõenduseks on liig sageli teatud kemoresistentsete vähirakkude taaslevik.

Hiirte lümfoomi mikrokeskkonna uuringud on tuvastanud, et manustatud doksorubitsiin indutseerib hiire tüümust ekspresseerima rohkem tsütokiini IL-6 ja TIMP metallopeptidaasi inhibiitor 1, mis katsete tulemuste valguses kaitsevad neid vähirakke nimetatud aine hävitava toime eest, peamiseks lümfoomirakkude kaitseorganiks rindkereõõne keskosas, kus paiknevad süda, söögitoru ja hingetoru ning lümfikudede kõrval, oli tüümus. Kuna indutseeritud lümfoomiga (süstelahus) katsealustel hiirtel tuvastati kemoteraapia agensi poolt puutumata jäänud lümfoomirakke rohkelt just tüümuses, arvatakse, et tüümuse epiteelirakkude eritatavad faktorid moodustavad kaitsebarjääri osade kemoteraapias kasutatavate keemiliste ainete vastu.[34]

Tüümuse koe siirdamine[muuda | muuda lähteteksti]

Tüümuseta laborihiirte lümfisõlmedesse siirdatud tüümuse koed lõid neil hiirtel toimiva immuunsüsteemi.[35]

Koaala tüümus[muuda | muuda lähteteksti]

Varaseima koaala kaela tüümuse kirjelduse on avaldanud anatoomiaprofessor Johnson Symington (1900). Symington kirjutab, et tüümuse kehad jäeti varem tähelepanuta või peeti neid sülje- või lümfinäärmeteks. Symingtoni poolt lahti lõigatud 30 sm koaala kaelas paiknes kaks tüümusesagarat – mõlemad keskmiselt 15 mm pikad, 12 mm laiad ja 3 mm paksud. Tüümusesagarad koosnesid koorest ja säsist ning Hassalli kehadest.[36][37]

Koaala embrüol on tuvastatud tüümus ka embrüonaalses arengujärgus.[38]

1996. aastal tuvastati neoplastiline protsess (makroskoopiliselt, hematoloogiliselt, histoloogiliselt ja immunohistoloogiliselt) – tüümuse lümfosarkoom 7 aasta vanusel emasel koaalal.[39]

Koduloomade tüümus[muuda | muuda lähteteksti]

Koertel ja kassidel toimub tüümuse taandareng ning asendumine side- ja rasvkoega paralleelselt suguküpsuse saabumise ja piimahammaste vahetumisega.

Hobustel toimub tüümuse areng kuni teise elukuuni, seejärel areng aeglustub ning hakkab hiljem taandarenema, asendudes side- ja rasvkoega.[40]

Lamba tüümus[muuda | muuda lähteteksti]

Lamba embrüol on tuvastatud tüümus embrüonaalses arengujärgus[41].

Lamba embrüo tüümus hakkab formeeruma tiinuse esimesel trimestril. Meriino lammaste neonataalne tümektoomia takistab uurijate arvates perifeersete T-rakkude populatsioonide normaalset teket.[42]

Lamba tüümus kasvab edasi ka pärast lambatalle sündi ja saavutab maksimummõõtmed ~2 kuu vanuses.

Pole selge, kas lammaste jaoks on tüümus elutähtis elund – in utero tümektoomia läbinud lambatalledel ei tuvastatud postnataalse arengu jooksul nn runting syndrome (tüümuse atroofia jm).

Lamba tüümus on paariline elund, mille vasak ja parem pool asuvad mõlemal pool kaela – saab eristada tüümuse kihnu, koort, säsi, kortikomedulaarset tsooni.[43]

Lambalt eemaldatud suurenenud tüümus

Lamba tüümuses on tuvastatud Hassalli kehade lõhustamine makrofaagide poolt – lamba embrüo tüümuses toimub suurenenud Hassalli kehade lõhustamine makrofaagide poolt kas tiinuse lõppedes või kohe pärast lambatalle sündi, ning asendatakse uute Hassalli kehadega. Arvatakse, et see on normaalne füsioloogiline protsess, mis peaks kestma kogu lamba eluea.[44]

Merisea tüümus[muuda | muuda lähteteksti]

Meriseal on tuvastatud tüümuse sagarad kaelapiirkonnas (Ruben, Maximow). Osad varasemad eksperimendid indikeerivad, et merisigadel võib tüümuse eemaldamine mõjutada teatud kehakaaluga isasloomadel munandeid – põhjustades hüpertroofiat.

Vastsündinud merisea (kaal 100 gm) tüümuse sagara mõõtmed on : 10 x 15 x 7 x 10 mm.

Olles eemaldanud 55-l 1-, 2-, 3- või 4-päevasel meriseal tüümused, jälgiti loomi mõnda aega ja siis tapeti. Osadel tapetud merisigadel tuvastati kõrvalkilpnäärmete lähedal tüümusekoe jäänukeid sagarate näol, selgelt eristatava koore ja säsiga.

Erinevalt mõnedest teistest katseloomadest ei tuvastatud mersigadel tüümuse eemaldamise järgselt rahhiiti.[45]

Vanematel merisigade tüümse sagarate mõõtmised indikeerivad nende mõõtmete kahanemist, kuid koor ja säsi jäävad ka rasva kõrval tuvastavateks. Merisea tüümuse moodustavad koor, säsi, tüümuse kihn, vaheseinad, tümotsüüdid jm.

Arvatakse, et kuna tüümuses toimub DNA süntees, on elund võimeline talitlema kogu eluaja.[46]

Opossumlaste tüümus[muuda | muuda lähteteksti]

Opossumi embrüonaalne tüümus hakkab tõenäoliselt formeeruma 3. ja 4. lõpusetasku endodermist.[47]

Virgiinia opossumi tüümus on paariline struktuur, mis paikneb aordikaare lähedal (rinnas) ja koosneb sünnijärgselt diferentseerumata embrüonaalsetest rakkudest. Opossumitel on tüümus oluline lümfoidsete kudede arengul ja toimimisel.[48]

Opossumi tüümusel saab eristada tüümuse kihnu.[49]

Roti tüümus[muuda | muuda lähteteksti]

Roti tüümusel saab eristada koort ja säsi. Roti tüümus on osaliselt sagarikeks formeerunud. Tüümuse sagarikud on ühenduses sidekoest väätidega, mis on ühenduses tüümuse kihnuga.

Roti tüümus sisaldab tüümuse epiteelirakke, tümotsüüte, Hassalli kehi, plasmarakke ja nuumrakke.

Roti tüümuse areng jätkub kuni suguküpsuse saabumiseni, sellele järgneb normaalne ealine taandareng.[50]

Katsed 6–8 nädala vanuste albiino rottide elunditega tuvastasid, et nende tüümuse rakkude (tümotsüüdid, lümfotsüüdid) tuumad sünteesivad adenosiintrifosfaati.[51]

Katsed laborirottidega võivad indikeerida seda, et tüümus võib hüpotalamuse-hüpofüüsi-gonaadide telje kaudu mõjutada maksa talitlust.[52]

Närvistus[muuda | muuda lähteteksti]

Roti tüümuse kihnu all, sees ja tüümuse kortikomedullaarses tsoonis ning vähemal määral ka koores on tuvastatud sümpaatilise närvisüsteemi noradrenergilisi neuroneid.[53]

Eksogeensete hormoonide manustamine[muuda | muuda lähteteksti]

Katsed laborirottidega, kellele manustati eksogeenset melatoniini, tuvastasid, et hormoon takistas stressis loomadel tüümuse involutsiooni kas osaliselt või valdavalt.[54]

Eksogeensete lektiinide manustamine[muuda | muuda lähteteksti]

Harilikust sibulast eraldatud lektiinil Allium cepa agglutinin immunomodulleerivaid toimeid uuriti roti peritooneumi makrofaagidele, lektiin in vitro suurendas lämmastikoksiidi (nitric oxide), proinflammatoorsete tsütokiinide (TNF-α ja IL-12) sünteesi ja soodustas hiire tümotsüütide paljunemist 24 tunni jooksul umbes 4-kordselt (võrreldes kontroll-kultuuriga), kuid ei soodustanud roti B-rakkudega splenotsüütide paljunemist.[55]

F344 rats[muuda | muuda lähteteksti]

Katse, kus 3. rühma F344 rotte toideti 7 nädala jooksul E-vitamiiniga rikastatud toiduga (0, 50 ja 585 mg/kg toidu kohta) indikeerivad, et E-vitamiin võib oluliselt mõjutada T-rakkude diferentseerumist tüümuses.[56]

Sea tüümus[muuda | muuda lähteteksti]

Uurimuse jaoks 'ohverdatud' nelja sea tüümused olid kahesagaralised. Sea tüümusel tuvastati tüümuse kihn, koor, kortikomedullaarne tsoon, säsi ja Hassalli kehad.[57][58]

Ühes uuringus nakatati 21 siga sigade Aafrika katku viiruse isolaadiga Spain-70. Sigade tapimise järel tuvastati neil ka tüümuse lesioone, kuid arvatakse, et need koos tümotsüütide rohke apoptoosiga, ei mängi akuutse sigade Aafrika katku korral määravat rolli.[59]

Veise tüümus[muuda | muuda lähteteksti]

Ravimina[muuda | muuda lähteteksti]
Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse ekstrakt

Tüümuse ekstrakt on organoteraapias (elundiekstraktravi) kasutatav bioloogiline preparaat, mida toodetakse lehma tüümusest ja kasutatakse mitmete infektsioonhaiguste nagu gripp, uus gripp A(H1N1), B-hepatiit, C-hepatiit, mononukleoos, ohatis, urkepõletik ja AIDS/HIV korral.

Elunidekstrakti kasutatakse ka astma, allergilise riniidi, toiduallergiate, pahaloomuliste kasvajate, reumatoidartriidi, viirusnakkusejärgse väsimussündroomi, süsteemse erütematoosse luupuse ravis.

Veel kasutatakse tüümuse ekstrakti vähihaigetel, kellele on tehtud kiiritusravi või kemoteraapiat, valgete vereliblede tootmise tagamiseks.[60]

Vasika tüümus[muuda | muuda lähteteksti]

Värskelt tapetud vasika (tund pärast tapmist) tüümusekudedest eraldatud ja töödeldud tüümuse fragmentides (nt tümotsüütide mitokondrites, tümotsüütide rakutuumades) on vastavate seadmete ja preparaatidega tuvastatud tsütokroome: mitmeid tsütokroom a-sid, b-sid ja c-sid.[61]

Vasika tüümuse deoksüribonukleoproteiini (deoxyribonucleoprotein) uurimine X-kiirguse fluorestsentsmeetodiga indikeeris Fe, Ni, Cu ja Zn esinemist ning Cr, Mn ja Co mitteesinemist.[62]

Proboost[muuda | muuda lähteteksti]

PROBOOST Thymic Protein A on toode, mis sisaldab vasika tüümuse rakukultuuridest eraldatud thymic Protein A-d. Toodet reklaamitakse inimestele mõeldud toidulisandina, mis teoreetiliselt peaks toimima sarnaselt looduslikest allikatest eraldatud ja töödeldud tüümuse ekstraktiga.[63][64]

FDA ei ole tootele hinnangut andnud.

Tümostimuliin[muuda | muuda lähteteksti]
Next.svg Pikemalt artiklis Tümostimuliin

Tümostimuliin (CAS-i number 117149-30-3)[65] on vasika tüümusest eraldatud immunostimulantse toimega faktor, mis stimuleerib T-rakkude paljunemist ja diferentseerumist.

Subproduktina[muuda | muuda lähteteksti]
Next.svg Pikemalt artiklis Subproduktid

Kulinaarias valmistatakse vasika tüümusest rooga, mille prantsuskeelne nimetus on ris de veau.

Esikloomaliste tüümus[muuda | muuda lähteteksti]

Reesusmakaagi tüümus[muuda | muuda lähteteksti]

Ahvi embrüonaalse tüümuse uurimisel kasutati tiinete reesusmakaakide (Macaca mulatta) emasahvidelt keisrilõikega kätte saadud erinevas vanuses 'ahvibeebisid', kellel tuli tüümuse välja lõikamiseks eemaldada pea kehast. Reesusmakaakide 40–50 päeva vanuste embrüote tüümusel tuvastati tüümusekihn, histoloogiliselt aga rohkesti epiteelirakke ja väheseid tümotsüüte.[66] Reesusmakaagi tüümus saavutab suurimad mõõtmed 1. eluaastaks.

Inimese tüümus[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Inimese tüümus

Tüümuse patoloogia[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse patoloogia

Tüümuse patoloogia (thymus gland pathology) all peetakse silmas erinevatel selgroogsetel loomadel mitmeid tüümuse arengu ja toimisega tuvastatud anatoomilisi, füsioloogilisi, geneetilisi, histoloogilisi jmt kaasasündinud või omandatud patoloogilisi seisundeid, mida käsitletakse mitmete teadusdistsipliinide lõikes kas normidest kõrvale kalduvatena või haiguslikena ja mis võivad tüümusehaigusi põhjustada.

Olenevalt kõrvalekalde ja/või haiguse liigist ning loomaliigist tegeleb tüümuse patoloogia tuvastamise ja haigega kas geneetik, kirurg, onkoloog, veterinaar, radioloog jt spetsialistid.

Tüümuse patoloogia tundmine võib osutuda patisiendi tervise jaoks oluliseks, kuna tüümusega seostatakse immuunkaitset ja selle patoloogiaga immuunvastuse vähenemist ja/või puudumist.

Tüümusehaiguste korral tuleb erilist tähelepanu pöörata vaktsineerimise võimalikkusele.

Tüümuse suhted teiste elundisüsteemidega[muuda | muuda lähteteksti]

Südame-veresoonkond[muuda | muuda lähteteksti]

Vereringe kaudu varustavad elundit arteriaalse verega sisemise rindkerearteri, alumise ja ülemise kilpnäärmearteri ning arteria subclavia harud, kuna elundil puudub värat sisenevad arterid parenhüümi koore kaudu.

Tüümusest lähtuvad paljud väikesed harkelundiveenid mis juhivad verd vasaku õlavarre peaveeni, sisemiste rindkereveenide ja alumise kilpnäärmeveeni kaudu südame suunas.

Elundi mikrovereringe on koore ja säsi osas varieeruv, igast sagarikust väljuvad kapillaarid tüümuse koorde ja suuremad sooned säsisse. Koore kapillaarid ühinevad veenidega kortikomedullaarse tsooni ühenduskohtadel ning moodustavad koores vere-tüümuse barjääri (säsis tõke puudub).[67]

Lümfisüsteem[muuda | muuda lähteteksti]

Tüümuse füsioloogiline seisund on pidevas muutumises, kuid kuna tüümusse ei suundu aferentseid (tooma) lümfisooni, ei saa elund ringlevatele antigeenidele reageerida.

Tüümuse lümfisooni kirjeldas juba Bartholinus (1655).[68]

Hammari arvates võis tüümuses talitleda suletud lümfisüsteem.[69]

Tüümuse kortikomedullaarse tsooni ülemineku kohalt ja tüümuse säsist saavad alguse viimalümfisooned, mis kulgevad koos veresoontega ja väljuvad elundist kihnu kaudu.

Tüümuse lümfisoonte võrgustik moodustub lümfikapillaaridest, mis järgivad veresooni.

Perivaskulaarsetest ruumidest saavad alguse väikesed eferentsed lümfikapillaarid.

Tüümuse lümf[muuda | muuda lähteteksti]

Tüümuselümf voolab nodi lymphoidei brachiocephalici]', trahheobronhiaal- ja parasternaalsetesse lümfisõlmedesse.

Hewson (1777) arvas tüümuse tüümus-lümfisõlmeks ja uuris mikroskoopiliselt selle õõnsusest välja lastud 'valget vedelikku'. Ta tuvastas selles kettakujulisi moodustisi (Hassall nimetas need Hassalli kehadeks 1846) ning arvas, et tüümus osaleb vereloomes. [70]

Immuunsüsteem[muuda | muuda lähteteksti]

Närvisüsteem[muuda | muuda lähteteksti]

Esimesed kirjalikud materjalid selle kohta, et immuun- ja närvisüsteem on tihedates suhetes, ja lümfoidorganeid innerveerivad närvikiud, pärinevad tõenäoliselt W. Tonkoffilt (W. Tonkoff, 1899).[71]

Tüümuse närvistus pärineb valdavalt autonoomsest närvisüsteemist, diafragmanärvist (n.phrenicus) ja ansa hypoglossi'ist. Sümpaatiline närvistus kulgeb paralleelselt veresoontega ja pärineb kaela-rindkereganglionist (ganglion cervicothoracicum).

Tüümusesagarikke innerveeritakse närvide poolt eraldi. Närvid esinevad närvikiudude ja -põimikutena, närvikiud saabuvad ka uitnärvist. Enamik närvikiude allub noradrenaliini stimulatsioonile.

Hüpotalamuse-hüpofüüsi-tüümuse-teljele lisaks suhtleb tüümus ka peaajuga mitmete signaalide vahendusel aju-tüümus-lümfoid-telje kaudu (kahesuunaliselt) – tüümuse lümfoidrakud on võimelised sünteesima ja vabastama mitte üksnes tsütokiine, vaid ka neuropeptiide, neurotransmittereid, kasvufaktoreid ja mitmeid hormoone.

Arvatakse, et tüümuse neuroendokriinse kontrolli tagab adenosiintrifosfaat.

Neuronaalsete juhtmolekulide semaforiinide retseptorid neuropiliinid avastati küll kesknärvisüsteemis, kuid arvatakse, et nad osalevad ka tümotsüütide migratsioonis.[72]

Tümotsüütidel on tuvastatud opioidiretseptoreid: delta-, κ- ja müü-retseptorid. Nende retseptorite roll tüümuses ja immuunsuse moduleerimisel ei ole selge.

Tüümus ja endokriinsüsteem[muuda | muuda lähteteksti]

Tüümus endokriinelundina toimib sisenõrenäärmena, mis komplekteerib ja eritab (tüümuse koore rakkude poolt) mitmeid peptiidhormoone (tümosiin, tümuliin, tümopoietiin) ja osaleb paljunemisfunktsioonides.

Tüümuse oluliseks endokriinseks funktsiooniks on ka tsingi pakkimine zinc-thymulin bioaktiivsesse vormi, et seda omastaksid tüümuse epiteelirakud ja et see jõuaks lümfisüsteemi perifeersetesse kudedesse.

Osad tüümuse rakupopulatsioonid ekspresseerivad proinsuliini.

Hüpotalamuse-hüpofüüsi-tüümuse-telg[muuda | muuda lähteteksti]

Hüpotalamuse kontrollile allutatud ajuripatsi eessagara eritatav kasvuhormoon modelleerib tüümuse mikrokeskkonna füsioloogiat, kiirendades tümotsüütide ja tüümuse epiteelirakkude paljunemist ning stimuleerides tüümuse hormoonide, tsütokiinide ja kemokiinide eritumist.

Tüümuse epiteelis on tuvastatud oksütotsiiniretseptorid, mis sünteesivad oksütotsiini.

Tüümuse rakud eritavad ka kõrvalkilpnäärme hormooni.

Tüümuselundi roll östrogeenide ja T-rakkude homöostaasi säilitamisel on naiste (aga ka emaste) elu ajal olulise tähtsusega.

Suguhormoonid mõjutavad tüümuse mikrokeskkonna epiteeli retikulaarrakkude retseptoreid ja T-rakkude vastuseid kontrollivaid märklaud-retseptoreid ja geene vastavalt vajadusele – kas ekspresseerides või vaigistades (näiteks tüümus-hüpofüüs-munasarjade telg).

Tüümus ja kõrvalkilpnääre[muuda | muuda lähteteksti]

Kõrvalkilpnäärmed, mis embrüogeneesis arenevad koos tüümusega, paiknevad üsaväliselt üsna sagedasti (50%) tüümuse sees[73] ja võivad koos põhjustada teatud hüperparatüreoosi.

Tüümus ja käbinääre[muuda | muuda lähteteksti]

Tüümus ja vaheajus paiknev ning toimiv käbinääre on samuti seotud – pinealektoomia (käbinäärme kirurgiline eemaldus) järel on tuvastatav tüümuse atroofia.

Tüümus ja maks[muuda | muuda lähteteksti]

Tüümus ja hingamissüsteem[muuda | muuda lähteteksti]

Signaalirajad tüümuses[muuda | muuda lähteteksti]

Wnt signaalirada[muuda | muuda lähteteksti]

Wnt signaaliraja mitmeid lahustuvaid valke nagu Wnt-4, Wnt-7a, Wnt-7b, Wnt-10a ja 10b ekspresseerivad mitmed tüümuse rakupopulatsioonid nagu tüümuse epiteelirakud, arenevad tümotsüüdid jt.

Wnt signaaliraja molekulaartasandi mehhanismid tüümuses, nagu geenide, valkude ja retseptorite toimemehhanismid tüümuse rakkude võrgustikus ei ole seni veel selged.[74]

Metallid[muuda | muuda lähteteksti]

Mikrotoitained ja tüümus[muuda | muuda lähteteksti]

Molekulid[muuda | muuda lähteteksti]

Tüümus koosneb ligi 80% ulatuses veest (Quain,1849).

Antigeenid[muuda | muuda lähteteksti]

Eikosanoidid[muuda | muuda lähteteksti]

Tüümuse hormoonid[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse hormoonid

Tüümuse hormoonid (thymic hormones) on endokrinoloogias paljude selgroogsete sisenõrenäärme, näiteks tüümuse epiteeli, rakkude poolt eritatavate humoraalsete faktorite koondnimetus, need liigitatakse peptiidhormoonide hulka, ja nende teadaolevateks funktsioonideks on lümfisüsteemi arengu, T-rakkude diferentseerumise ja rakuliste immuunvastuste regulatsioon.

Tüümuse hormoonide süntees, eritus, signaalirajad, geenid, ensüümid, retseptorid ja toime ning roll tüümuses ja teistes elundites asetleidvates patoloogilistes protsessides on lõpuni uurimata.

Tüümuse hormoonide nomenklatuuris pole kokku lepitud.

Tüümuse hormoonid võivad mõjuda hüpotalamuse-hüpofüüsi-neerupealise teljele stimuleerivalt ning reguleerida ajuripatsi hormoonide vabastamist.

Ringlevate signaalmolekulide toime tüümusele[muuda | muuda lähteteksti]

Värsked uuringud indikeerivad, et tüümuses on tuvastatavad ensüümid ja kofaktorid, mis on vajalikud glükokortikoidi sünteesiks, kuid pole teada kas tüümuses nimetatud steroidhormooni süntees ka toimub.

Tüümuse epiteelirakkudes eksisteerivad nii tüümuse hormoonide kui suguhormoonide retseptorid. Tüümuse hormoonide ekspressiooni ja eritust inhibeerivad manustatud suguhormoonid.

Uurijate arvates võivad glükokortikoidid ja rakuväline kaltsium signaliseerida küpsemata tümotsüütidele enesetapu vajadust.

Tüümusesiseselt võib toimuda hormoonide kasvuhormooni (GH), prolaktiini (PRL), lutropiini (LH), oksütotsiini, vasopressiini ja somatostatiini tootmine (seostatakse retseptoritega).

Tüümuse füsioloogias mängib rolli leptiin. Teatud arenemisjärgus tüümuse T-rakud ekspresseerivad greliini retseptoreid ja eritavad greliini.[76]

Integriinid[muuda | muuda lähteteksti]

  • alpha 6 integrin
  • beta 4 integrin

Interleukiinid[muuda | muuda lähteteksti]

Tüümuse erinevad rakud sünteesivad ja eritavad interleukiine nagu interleukiin-1 (IL-1α, IL-1β), interleukiin-6, interleukiin-18, tuumori nekroosi faktor alfa (TNFalfa) jt.

Interleukiin-7 on tüümuse arenguks vajalik.[77]

Kemokiinid[muuda | muuda lähteteksti]

Täiskasvanu tüümuses toimub mitmete kemokiinide ekspressioon. Laboratoorse diagnostika meetodeid, nagu polümeraasi ahelreaktsioon ja in situ hübridisatsiooni kasutades, on tuvastatud kemokiine : CCL5, CCL8, CCL11, CCL17, CCl19, CCL21, CCL22, CC25, CXCL7, CXCL9, CXCL10, CXCL11, CXCL12, CXCL16.

Ligand[muuda | muuda lähteteksti]

Lipiidid[muuda | muuda lähteteksti]

Nukleiinhapped[muuda | muuda lähteteksti]

Tüümuse desoksüribonukleiinhape[muuda | muuda lähteteksti]

Tüümuse DNA sisaldab adeniini, guaniini, tsütosiini, tümiini.

Tüümuse ribonukleiinhape[muuda | muuda lähteteksti]

Tüümuse RNA sisaldab adeniini, guaniini, tsütosiini, uratsiili.

Nukleosiidid[muuda | muuda lähteteksti]

Adenosiin[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Adenosiin

Adenosiini vabastatakse tümotsüütide valiku käigus. Normaalse toimiva tüümuse sisekeskkonnas toimub adenosiini katabolism adenosiindeaminaasi vahendusel.

Nukleotiidid[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Adenosiintrifosfaat

Adenosiintrifosfaati seostatakse tümotsüütide apoptootilise surmaga. ATP-d seostatakse ka PGE2 ja IL-6 eritamisega.

Retseptorid[muuda | muuda lähteteksti]

CB2[muuda | muuda lähteteksti]

Endokannabinoidsüsteemi moodustavatest retseptoritest on tüümuses tuvastatud CB2 kannabinoidi retseptorid.

CD-d[muuda | muuda lähteteksti]

CD-rakkude pinnatunnuste klassifitseerimissüsteem pinnatunnuste retseptorid (markerid):

  • CD3 (diferentseerumise marker 3); CD4, CD8, CD30, CD120 (TNFR), CD150, CD152, CD279.

D-vitamiini retseptorid[muuda | muuda lähteteksti]

D-vitamiini retseptoreid on tuvastatud T-rakkudel, makrofaagidel, koolitamata tümotsüütidel jt immuunrakkudel.[79]

Opioidiretseptorid[muuda | muuda lähteteksti]

Kappa opioidiretseptorid[muuda | muuda lähteteksti]

Kappa opioidiretseptorid ehk κ-retseptorid ehk kappa-retseptorid (KOR) on opioidretseptorite perekonda kuuluv retseptoriliik, mis on tuvastatud suurajukoores ja mustaines ning mujal kesknärvisüsteemis, kuid seda retseptorit ekspresseerivad ka tümotsüüdid[80].

Nende retseptorite roll tüümuses ja immuunsuse moduleerimisel ei ole selge.

Tsütokiinid[muuda | muuda lähteteksti]

Tüümuse tsütokiinide toime on paikne ja nende sünteesimise võime omistatakse kõikidele teatud profiili ja arenguastmega tüümuse rakupopulatsioonidele, kuid enim seostatakse tsütokiinidega siiski tüümuse epiteelirakke ja tümotsüüte.

Tüümuse tsütokiinide bioloogilise toime edastamisel loetakse määravaks tüümuse rakkude pinnal ekspresseeritavate tsütokiinide retseptoreid – osa ühtede rakkude eritatavatest tsütokiinidest võidakse edastada teist tüüpi rakkudele, nii näiteks indutseerib IL-7, mida sünteesivad tüümuse epiteelirakud või strooma fibroblastid CD4(-)CD8(-), tümotsüütide kasvu ja diferentseerumist.

Tüümuse tsütokiinide süntees on valdavalt spontaanne ja funktsiooniks on tümotsüütide migratsiooni regulatsioon. Tüümuse tsütokiinid ei osale oluliselt immuunvastuses.[81]

Tüümuse epiteeli retikulaarrakud sünteesivad tsütokiinidena käituvaid valke ja/või faktoreid: näiteks interleukiin-1, interelukiin-6, granulotsüüdi kolooniat stimuleeriv faktor (stimuleerib neutrofiilide produktsiooni) (G-CSF), makrofaagi kolooniat stimuleeriv faktor (M-CSF), ja granulotsüütide ja mkarofaagide kolooniat stimuleeriv faktor (GM-CSF).[82]

Tümotsüütide küpsemist tüümuses mõjutab ka tsütokiin kasvaja kasvutegur beeta.

Valgud[muuda | muuda lähteteksti]

Valkude süntees tüümuses toimub tümotsüütide tuumas.

  • COX-2, CYP2U1[83] (tsütokroom P450, valk kodeerib CYP2U1 geeni), JL1 (thymocyte surface protein) (tüümuse koore tümotsüütidel), HIF-1α, HO-1 (heme oxygenase-1), HLA-G, HSPE1, Pax1 (paired box protein Pax-1)[84], Pax9, Vanin-1.

Apoptoosi indutseeriv faktor[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Apoptoosi indutseeriv faktor

AIF osaleb tümotsüütide arengus.

Coronin-1A[muuda | muuda lähteteksti]

Tüümuse rakud ekspresseerivad Coronin-1A (CORO1A ehk TACO). Arvatakse, et valk osaleb T-rakkude homöostaasi tagamisel ja rakkude 'vabastamisel' tüümusest.

Laminiinid[muuda | muuda lähteteksti]

Inimese tüümuses on tuvastatud mitmeid laminiine: laminiin 211, laminiin 511 jne.

Lektiinid[muuda | muuda lähteteksti]

Galektiinid (S-lektiinid) reguleerivad T-rakkudes selliseid protsesse nagu rakkude signaalirajad, aktivatsioon, tsütokiinide eritamine ja ka apoptoos, nii arvatakse, et tüümuse mikrokeskkonnas osalevad galektiinid 1,3,8 ja 9 topeltpositiivsete ja topeltnegatiivsete tümotsüütide eliminatsioonil.

Tüümuse epiteelirakud ekspresseerivad galektiin-1. Arvatakse, et need valgud kutsuvad esile aktiveeritud T-lümfotsüütide surma.[85]

Termogeniin[muuda | muuda lähteteksti]

Tüümuses on tuvastatud T-rakkude arengus osalev valk termogeniin (UCP-1).[86]

Tüümuse ekstratsellulaarne maatriks[muuda | muuda lähteteksti]

Tüümuse stroomarakud ekspresseerivad, füsioloogilisest seisundist sõltuvalt erinevas koguses[87], fibronektiini, mille ülesandeks on vastavas arengujärgus tümotsüütide seondumine stroomarakkudega ja osalemine tümotsüütide diferentseerumisel.

Ka tüümuse stroomarakkude poolt eritatav netrin-1 vahendab tümotsüütide adhesiooni.

Tüümuse mikrokeskkond[muuda | muuda lähteteksti]

Tüümuse mikrokeskkonna all peetakse harilikult silmas tüümuse kolmedimensionaalset mitte-lümfoidsete ER-rakkude võrgustikku, mille hulka kuuluvad ka tüümuse epiteelirakud, tüümuse dendriitrakud, makrofaagid, fibroblastid ja ekstratsellulaarne maatriks.

Tüümuse mikrokeskkond on pidevas muutumises, kuid iseloomulikuks võib pidada selles teatud rakutüüpide esinemist: tüümuse epiteelirakud, Hassalli kehad, makrofaagid, tüümuse dendriitrakud, Langerhansi rakud ja epithelial reticular cells (neil on retseptorid östrogeenidele, androgeenidele ja progestiinile) koosnev toeskude jt. Elundis on ringlemas ka koolitamata B-lümfotsüüdid.

Tüümuse mikrokeskkond on kohandunud T-lümfotsüütide arenguks, koolitamiseks ja nende populatsioonide kontrolli all hoidmiseks.

Tüümuse mikrokeskkond on füsioloogiliselt allutatud neuroendokriinsele kontrollile.[88]

Harkelundisse liiguvad tüvirakkudest (tümotsüüdid) arenenud naiivsed T-rakud punasest luuüdist (embrüonaalses arengujärgus saccus vitellinusest – pre-T) kemotaktilise stiimuli ajel veenulite kaudu.

Enamik infomaterjali T-rakkude koolitamisest ja apoptoosist tüümuses pärineb laborihiirtelt.[89]

Vanemas eas suureneb mälu-T-rakkude hulk.

Tüümuse parenhüümist pärinevad ja on kohal kindlat tüüpi tüümuse loomulikud tappurrakud (thymic natural killer cells).

Kõik tüümuse rakud on võimelised tsütokiine komplekteerima ja vabastama. Nii vabastavad tüümuse strooma rakud mitmeid lühiajalisi valgulisi signaalmolekule interleukiine, näiteks IL-7, mis osaleb thymopoiesis ja aitab kaasa tümotsüütide paljunemisele ning ellujäämisele.

Vahel, peamiselt T-rakkude selektsiooniga (koolitamisega) seotud funktsioonide kaudu, võidakse tüümuse mikrokeskkonnana kirjeldada ka kas tüümuse kihnu, koore või ka säsi mikrokeskkonda.

Tüümuse kirurgia[muuda | muuda lähteteksti]

Tüümuse kirurgia all ei peeta Eestis silmas eraldi teadusharu, üldkirurgia eriala, keskust ega ka Euroopa standarditele vastava kõrgema etapi spetsialiseeritud osakonda.

Eestis tehakse tüümuse kirurgilisi operatsioone näiteks Tartu Ülikooli Kliinikumi torakaalkirurgia osakonnas.

Eestis kehtivad järgmised tüümuseoperatsioonide NCSP koodid:

  • GEC00 Tüümuse biopsia (Biopsy of thymus)
  • GEC03 Mediastinoskoopiline tüümuse biopsia (Mediastinoscopic biopsy of thymus)
  • GEC10 Transtservikaalne tüümuse resektsioon (Transcervical resection of thymus)
  • GEC13 Transsternaalne tüümuse resektsioon (Transsternal resection of thymus)
  • GEC14 Tüümuse torakoskoopiline resektsioon (Thoracoscopic resection of thymus)
  • GEC16 Mediastinoskoopiline tüümuse resektsioon (Mediastinoscopic resection of thymus)
  • GEC20 Transtservikaalne tümektoomia (Transcervical thymectomy)
  • GEC23 Transsternaalne tümektoomia (Transsternal thymectomy)
  • GEC24 Torakoskoopiline tümektoomia (Thoracoscopic thymectomy)
  • GEC26 Mediastinoskoopiline tümektoomia (Mediastinoscopic thymectomy)
  • GEC93 Muu mediastinoskoopiline operatsioon tüümusel (Other mediastinoscopic operation on thymus)
  • GEC96 Muu operatsioon tüümusel (Other operation on thymus)
  • GEC97 Muu torakoskoopiline operatsioon tüümusel (Other thoracoscopic operation on thymus)

Tümektoomia[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tümektoomia

Harkelundieemaldus on invasiivne kirurgiline ravimeetod.

Kasutatakse nn lahtise operatsiooni meetodit (transsternal), mille teostamiseks tehakse pikk nahalõige rinnaku piirkonda ja ligipääsuks eesmisele keskseinandile läbitakse sternum.

Eksperimentaalsete tümektoomiate poolest teatakse Restelli't (1845), kes kirurgiliselt eemaldas tüümuse 98 katseloomal – lammastel, koertel ja vasikatel – kõik nad surid.[90]

Abelous ja Billard, Matti, Klose ja Vogt on kinnitanud, et tüümuse eemaldamisele järgnevad patoloogilised muutused mis kulmineeruvad surmaga.

Esimese tüümuselõikuse inimesel tegi (ebaõnnestunult) 1896. aastal Saksa kirurg Ludwig Rehn (1849–1930).

20. sajandi algusaastatel oli neonataalne tümektoomiaimikute ja väikelaste tümo-lümfaatilise seisundi ja tüümuse astma puhul üsna levinud.

Inglismaal teostas esimese tümektoomia Sir Geoffrey Keynes 1942. aastal New End Hospital'is.[91]

1960. aastatel seostati tüümuse ekstirpatsiooniga loomadel rasvumist, pastoossuse staadiumi, üldist loidust, mahajäämust kasvus, rahhiiditaolist seisundit, lihaste atroofiat ja kahheksiat.[92]

Tänapäeval vastsündinute ja väikelaste avatud südamelõikuse operatsioonide käigus tüümus tavaliselt eemaldatakse, et ta ei segaks ja/või raskendaks operatsiooni läbiviimist.[93]

Noores eas tümektoomia läbinud naistel ei toimu tõenäoliselt funktsioneerivate munasarjade arengut, paljud neist jäävad sigimisvõimetuks.

Tümektoomia järel areneb inimestel välja immuundefitsiit.

Robotjuhitav tümektoomia[muuda | muuda lähteteksti]

Raskekujulise müasteenia ravis võidakse kirurgiaroboti olemasolul kasutada Da Vinci robotsüsteemiga juhitavat tümektoomiat.[94]

Videotorakoskoopiline tümektoomia[muuda | muuda lähteteksti]

Tartu Ülikooli Kliinikumi torakaalkirurgia osakonnas kasutatakse müasteeniahaigete raviks uudset meetodit videotorakoskoopilist tümektoomiat (VATS).[95]

Tüümuse siirdamine[muuda | muuda lähteteksti]

Tüümuse siirdamine on elundi siirdamise vorm, mille korral inimese tüümusekude (või osa tüümusest) invasiivse kirurgilise operatsiooni käigus elundidoonorilt elundisaajale siirdatakse.[96] Siirdatavaid inimese tüümusi teistelt inimestelt spetsiaalselt välja ei lõigata, siirdamiseks kasutatakse vastsündinutelt ja või väikelastelt näiteks avatud südamelõikuse ajal eemaldatud elundeid.

Tüümuse siirdamise järgselt võib välja kujuneda autoimmuunne sündroom.

Kliiniline radioloogia[muuda | muuda lähteteksti]

Rindkere elundite patoloogia radiodiagnostika[muuda | muuda lähteteksti]

Tüümuse piltdiagnostika[muuda | muuda lähteteksti]

Tüümuse patoloogia kahtluse korral võidakse, tuvastamaks tüümuse lesioone ja/või haiguslikke seisundeid, kasutada mitmesuguseid radioloogilisi uuringuid (piltdiagnostika).[97]

Esmase diagnostika vahendina võidakse uuritavale teha kas tüümuse ultraheli, rindkere röntgenipilt (Röntgeniülesvõte rindkere piirkonnast (üks ülesvõte) 9,12 eurot), rindkere kompuutertomograafia või rindkere magnetresonantstomograafia.

Tüümuse lesioonide korral võidakse leviku ja/või ravivastusele kinnituse saamiseks teha – PET/KT jm.

Tüümus rindkere röntgenipildil[muuda | muuda lähteteksti]
Röntgenipilt: normaalne tüümus noorel lapsel

Tüümuse kujutis rindkere röntgenipildil on varieeruv nii indiviiditi kui ka samal indiviidil – varieeruvad nii kuju, suurus, ka asukoht (ektoopiline tüümus) lesioonide kujutised kui ka tihedus jm.

Loote tüümuse ultraheliuuringud[muuda | muuda lähteteksti]

Naistel võidakse raseduse ajal teostada loote ultraheliuuringuid, mille käigus võidakse vajadusel vastava aparaadi (näiteks värvi-doppler-ehhokardiograaf) kuvarile kuvada ja mõõta ka loote tüümust.[98][99][100][101][102]

1989. aastal demonstreerisid Felker jt, et tüümust saab vastavate seadmete ja tarkvara ning spetsialistide olemasolul kuvada ja uurida.[103]

Tüümuse kiiritusravi[muuda | muuda lähteteksti]

20. sajandil seostati Ameerika Ühendriikides tüümusega tervet rida haiguslikke seisundeid, mille raviks kasutati kiiritusravi.[104]

1920. aastatel kasutati tüümuse kiiritamist ka psoriaasi ravis.

1945. aastal nimetas ameerika radioloog John Caffey tüümuse kiiritamist, sõltumata vanusest, irratsionaalseks protseduuriks.[105]

Lapseeas saadud tüümuse kiiritusravi[106] võib indutseerida kiirgusest põhjustatud kilpnäärmevähi teket.[107]

Termin[muuda | muuda lähteteksti]

Ladinakeelsed nimetused on corpus thymicum, corpus thymianum ja glandula thymus.

Etümoloogia pole päris selge ja kindlad kokkulepped sõna päritolu kohta ilmselt puuduvad.[108]

Kreeka]sõna θύμος 'thymos' pidavat osade allikate andmetel tähendama nii suitsutaolisust ja vaimu kui ka hinge ja julgust.

Ladinakeelset nimetust thymus seostatakse tüümianitaimega.

Tüümuse varasem eestikeelne nimetus oli harknääre. Termin seostub arvatavasti ühe osaga teadlastest, kes varem kirjeldasid tüümuse funktsioone (mis olid suuresti teadmata) sarnaselt teiste näärmete funktsioonidega.

Harkelund on kantud kehtivasse rahvusvahelisse inimese anatoomia standardisse Terminologia Anatomica ja inimese tsütoloogia ja histoloogia standardsõnavarasse Terminologia Histologica ning inimese embrüonaalse (looteea) arengustaadiumi standardsõnavarasse Terminologia Embryologica-sse.

Tüümuse MeSH number on: A10.549.750.

Tüümuse läbivoolutus ex vivo[muuda | muuda lähteteksti]

[109],[110]

Kirjandus[muuda | muuda lähteteksti]

veebruar 1968, 115. väljaanne, nr 2, Am J Dis Child. 1968;115(2):222–238., doi:10.1001/archpedi.1968.02100010224012, 1968

19. väljaanne, nr 1, lk 1–13, DOI: 10.1111/j.1440-1827.1969.tb00689.x, veebruar 1969

Histochem J. juuni 1989 ;21(6):357-64. 1989

Vaata ka[muuda | muuda lähteteksti]

Viited[muuda | muuda lähteteksti]

  1. Lepp 2013:13
  2. Lepp 2013:13
  3. Ernits, Nahkur 2013:11
  4. Sissekanne Encyclopædia Britannicas, (vaadatud 18.01.2015)
  5. Geoffrey Keynes, The surgery of the thymus gland, British Journal of Surgery, 33. väljaanne, nr 131, lk 201–214, jaanuar 1946, DOI:10.1002/bjs.18003313102, (vaadatud 3.01.2015)
  6. "Meditsiinisõnastik", 224:2004.
  7. Corrado Lavini, Cesar A. Moran, Uliano Morandi, Rudolf Schoenhuber, "Thymus Gland Pathology: Clinical, Diagnostic and Therapeutic Features", Corrado Lavini,1. Peatükk: The thymus from antiquity to the Present Day: the History of a Mysterious Gland, lk 1–10, Springer – Verlag Italia, 2008, (vaadatud 12.09.2014)
  8. Henri Milne Edwards, "A manual of surgical anatomy : containing a minute description of the parts concerned in operative surgery, with the anatomical effects of accidents and instructions for the performance of operations", tõlkija William Coulson, lk 148, 1828, (vaadatud 28.12.2014)
  9. Sir Astley Cooper, "The Anatomy of the Thymus Gland, with numerous plates", The Lancet London: A Journal of British and Foreign Medicine ..., 2. köide, lk 342–345, 1834, (vaadatud 3.12.2014)
  10. Sir Astley Cooper, "The Anatomy of the Thymus Gland, with numerous plates", lk 352–409, 1845, Archive.org (vaadatud 28.12.2014)
  11. New York journal of medicine, toimetaja Stephen Smith, VI. köide, 3. seeria, New York, "The Physiology of the Thymus Gland in Heath and Disease; viewed from Experimental Examinations and Clinical Experience. a Contribution to the History of Infantile Life.", Alexander Friedleben, lk 129–132, 1859, (vaadatud 28.12.2014)
  12. Heinrich Klose, "Chirurgie der Thymusdrüse", Frankfurt Maini ääres, Verlag von Ferdinand Enke in Stuttgart, lk 4, 1912, OpenLibrary (vaadatud 6.12.2014)(saksa keeles)
  13. Prof. M.S.Maslov, "Lastehaiguse. Õpik". Eesti Riiklik Kirjastus, Tallinn, lk 371, 1957.
  14. Heinrich Klose, "Chirurgie der Thymusdrüse", Frankfurt Maini ääres, Verlag von Ferdinand Enke in Stuttgart, lk 4, 1912, OpenLibrary (vaadatud 6.12.2014)(saksa keeles)
  15. T.J. Bowden , P. Cook, J.H.W.M. Rombout, Development and function of the thymus in teleosts, Fish & Shellfish Immunology 19 (2005), 413 – 427, (vaadatud 6.12.2014)
  16. Heinrich Klose, "Chirurgie der Thymusdrüse", Frankfurt Maini ääres, Verlag von Ferdinand Enke in Stuttgart, lk 5, 1912, OpenLibrary (vaadatud 6.12.2014)(saksa keeles)
  17. Heinrich Klose, "Chirurgie der Thymusdrüse", Frankfurt Maini ääres, Verlag von Ferdinand Enke in Stuttgart, lk 3, 1912, OpenLibrary (vaadatud 6.12.2014)(saksa keeles)
  18. Manju Yadav, Encyclopedia of Endocinology, "Reptilian Endocrinology", lk 144, 2008, (vaadatud 23.01.2015)
  19. Heinrich Klose, "Chirurgie der Thymusdrüse", Frankfurt Maini ääres, Verlag von Ferdinand Enke in Stuttgart, lk 5, 1912, OpenLibrary (vaadatud 6.12.2014)(saksa keeles)
  20. Manju Yadav, Encyclopedia of Endocinology, "Reptilian Endocrinology", lk 144, 2008, (vaadatud 23.01.2015)
  21. Julius M. Cruse, MD, PhD, Robert E. Lewis, "Atlas of Immunology", 3.trükk, CRC Press, lk 807, 2010, (vaadatud 28.09.2014)
  22. Heinrich Klose, "Chirurgie der Thymusdrüse", Frankfurt Maini ääres, Verlag Verlag von Ferdinand Enke in Stuttgart, lk 6, 1912, Open Library (vaadatud 6.12.2014)(saksa keeles)
  23. Smolarchuk C, Zhu LF, Chan WF, Anderson CC., T cells generated in the absence of a thoracic thymus fail to establish homeostasis. Lühikokkuvõte., Eur J Immunol. august 2014 ;44(8):2263-73. doi: 10.1002/eji.201343846., (vaadatud 30.12.2014)
  24. Terszowski G, Müller SM, Bleul CC, Blum C, Schirmbeck R, Reimann J, Pasquier LD, Amagai T, Boehm T, Rodewald HR., Evidence for a functional second thymus in mice.Lühikokkuvõte., Science. 14. aprill 2006;312(5771):284-7., (vaadatud 30.12.2014)
  25. Melissa Lee Phillips, Mice have second thymus. Researchers find cervical thymus that produces T cells and mounts antibody response, 3. märts 2006, (vaadatud 30.12.2014)
  26. Ragini Sharma, S. M. Kantwa, Amrita Jaitawat, Deepika Rani ja Neelam Jain, Postnatal Development of Thymus in Male Swiss Mice, Universal Journal of Environmental Research and Technology, 3. väljaanne, nr 3, lk 385–392, 2013, (vaadatud 3.02.2015)
  27. MARION D. KENDALL ja ANN G. CLARKE, The thymus in the mouse changes its activity during pregnancy: a study of the microenvironment. Lühikokkuvõte., Journal of Anatomy / 197. väljaanne / nr 3 / oktoober 2000, lk 393–411, Anatomical Society of Great Britain and Ireland, 2000, DOI: http://dx.doi.org/ (About DOI), (vaadatud 30.12.2014)
  28. D. D. Joel, M. W. Hess, H. Cottier, Massive Migration of Thymic Lymphocytes to Peyer’s Patches in Neonatal Mice, Morphological and Functional Aspects of Immunity, Advances in Experimental Medicine and Biology, 12. väljaanne, 1971, lk 141–147, (vaadatud 6.02.2015)
  29. Aw D, Silva AB, Maddick M, von Zglinicki T, Palmer DB., Architectural changes in the thymus of aging mice., Aging Cell. märts 2008;7(2):158-67. doi: 10.1111/j.1474-9726.2007.00365.x., PMID: 18241323, (vaadatud 3.02.2015)
  30. W. D. Michalke, M. W. Hess, H. Riedwyl, R. D. Stoner ja H. Cottier, Thymic Lymphopoiesis and Cell Loss in Newborn Mice, University of Bern. BLOOD, 3. väljaanne, nr 4 (aprill), 1969, (vaadatud 27.12.2014)
  31. Gibb TR, Bray M, Geisbert TW, Steele KE, Kell WM, Davis KJ, Jaax NK, Pathogenesis of experimental Ebola Zaire virus infection in BALB/c mice., J Comp Pathol. november 2001;125(4):233-42., PMID: 11798240, (vaadatud 20.02.2015)
  32. Annette B. Vogel, Emanuel Haasbach, Sarah J. Reiling, Karoline Droebner, Karin Klingel ja Oliver Planz, Highly Pathogenic Influenza Virus Infection of the Thymus Interferes with T Lymphocyte Development, J Immunol, september 2010; 185:4824–4834; doi: 10.4049/jimmunol.0903631, (vaadatud 17.09.2014)
  33. Kristen L. Mueller, IL-22 Protects the Thymus, Sci. Signal, 10. aprill 2012, Immunology, 5. väljaanne, nr 219, (vaadatud 27.12.2014)
  34. The Jackson Laboratory, Thymus Mediates Cancer Cell Chemo-resistance, 15. november 2010, (vaadatud 30.11.2014)
  35. University of Pittsburgh Schools of the Health Sciences, Liver Cells, Insulin-Producing Cells, Thymus Tissue Can Be Grown in Lymph Nodes, 27. september 2012, (vaadatud 19.10.2014)
  36. Professor of Anatomy JOHNSON SYMINGTON, A NOTE ON THE THYMUS GLAND IN THE KOALA (PHASCOLARBCTUS CINEREUS)., Queen's College, Belfast. Journ. of Anat. and Physiology, jaanuar 1900, lk 224–227, (vaadatud 30.12.2014)
  37. PAUL CANFIELD, SUSAN HEMSLEY ja JOANNE CONNOLLY, Histological and immunohistological study of the developing and involuting superficial cervical thymus in the koala (Phascolarctos cinereus), J. Anat. (1996) 189, lk 159–169, (vaadatud 30.12.2014)
  38. Elizabeth A. Fraser, J. P. Hill, The Development of the Thymus, Epithelial Bodies, and Thyroid in the Marsupialia. Part II. Phascolarctos, Phascolomys and Perameles, 13. mai 1915, (vaadatud 30.12.2014)
  39. P J Canfield, S Hemsley, THYMIC LYMPHOSARCOMA OF T CELL LINEAGE IN A KOALA (PHASCOLARCTOS CINEREUS)., Aust Vet J 1996 august;74(2):151-4, (vaadatud 30.12.2014)
  40. Enn Ernits, Esta Nahkur,"Koduloomade anatoomia. Kõrgkooliõpik", Eesti Maaülikool, Tartu, Halo Kirjastus, lk 342, 2013, ISBN 978-9949-426-28-8.
  41. R. K. Jordan, Development of sheep thymus in relation to in utero thymectomy experiments, 16. november 2005, DOI: 10.1002/eji.1830061007, European Journal of Immunology, 6. väljaanne, nr 10, lk 693–698, oktoober 1976, (vaadatud 31.12.2014)
  42. Craig P. Cunningham, Wayne G. Kimpton, Anita Fernando ja Ross N. P. Cahill, Neonatal thymectomy identifies two major pools of sessile and recirculating peripheral T cells which appear to be under separate homeostatic control, Int. Immunol. (2001) 13 (11): 1351–1359., doi: 10.1093/intimm/13.11.1351, (vaadatud 31.12.2014)
  43. K. Yamaguchi, M. Miyasaka, Microvasculature of the Sheep Thymus, Histophysiology of the Immune System, Advances in Experimental Medicine and Biology, 237. väljaanne, 1988, lk 571–575, (vaadatud 31.12.2014)
  44. Kotani M, Fukumoto T, Brandon MR., Destruction of Hassall's corpuscles by macrophages in the sheep thymus. Lühikokkuvõte., Cell Tissue Res. 1981;217(1):49–54., (vaadatud 31.12.2014)
  45. Edwards A. Park, EXTIRPATION OF THE THYMUS IN THE GUINEA PIG, J Exp Med. 1. jaanuar 1917; 25(1): 129–152., PMCID: PMC2125544, (vaadatud 5.02.2015)
  46. J. N. BLAU, DNA SYNTHESIS IN THE ADULT AND AGEING GUINEA-PIG THYMUS, Clin. exp. Immunol. (1972) 11, 461–468. (vaadatud 5.02.2015)
  47. William J. Krause, "An Atlas of Opossum Organogenesis", 2007, lk 343–349, Universal Publishing, (vaadatud 2.01.2015)
  48. Hugh Tyndale-Biscoe, "Life of Marsupials", lk 87, 2005, CSIRO PUBLISHING, (vaadatud 2.01.2015)
  49. Savino W., The elastic system in the thymus of the opossum Didelphis marsupialis aurita. Lühikokkuvõte., Anat Anz. 1982;151(1):70-3., (vaadatud 2.01.2015)
  50. M. A. Ross ja V. Korenchevsky, The thymus of the rat and sex hormones, The Journal of Pathology and Bacteriology, 52. väljaanne, nr 3, lk 349–360, mai 1941, DOI: 10.1002/path.1700520308, (vaadatud 4.10.2014)
  51. H. M. KLOUWEN ja A. W. M. APPELMAN, Synthesis of Adenosine Triphosphate in Isolated Nuclei and Intact Cells, Biochem. J. (1967) 102, 878 – 884, PMCID: PMC1270339, (vaadatud 28.11.2014)
  52. Lin Li, Jin-huang Zhou, Shan-tian Xing, Thymus influences liver functions through hypothalamus-pituitary-gonad axis in rats. Lühikokkuvõte., Advances in Neuroimmunology, 6. väljaanne, nr 3, 1996, lk 289–293, (vaadatud 23.10.2014)
  53. Kendall MD, al-Shawaf AA., Innervation of the rat thymus gland., Brain Behav Immun. märts 1991 ;5(1):9–28., (vaadatud 4.10.2014)
  54. Pertsov SS., Effect of melatonin on the thymus, adrenal glands, and spleen in rats during acute stress. Lühikokkuvõte., Bull Exp Biol Med. märts 2006 ;141(3):292-5., (vaadatud 4.10.2014)
  55. Prasanna VK, Venkatesh YP, Characterization of onion lectin (Allium cepa agglutinin) as an immunomodulatory protein inducing Th1-type immune response in vitro., Int Immunopharmacol. 2015 juuni ;26(2):304-13. doi: 10.1016/j.intimp.2015.04.009., (vaadatud 12.08.2015)
  56. Moriguchi S, Miwa H, Okamura M, Maekawa K, Kishino Y, Maeda K., Vitamin E is an important factor in T cell differentiation in thymus of F344 rats., J Nutr Sci Vitaminol (Tokyo). oktoober 1993;39(5):451-63., PMID: 8120669, (vaadatud 6.02.2015)
  57. K. Yugesh, Dr. S. Swayam Jothi, Dr. K. Ranganathan, P. Jayaraman, Chavalin V Bharath, Sujatha.N, Macroscopic and Microscopic study of thymus of pig, IOSR Journal of Dental and Medical Sciences (IOSR-JDMS), e-ISSN: 2279-0853, p-ISSN: 2279-0861. 13. väljaanne, nr 9 Ver. VIII (September 2014), lk 52–55, (vaadatud 28.12.2014)
  58. Fetal Pig Dissection, (vaadatud 28.12.2014)
  59. Salguero FJ, Sánchez-Cordón PJ, Sierra MA, Jover A, Núñez A, Gómez-Villamandos JC., Apoptosis of thymocytes in experimental African Swine Fever virus infection., Histol Histopathol. jaanuar 2004 ;19(1):77–84., PMID: 14702174, (vaadatud 23.02.2015)
  60. THYMUS EXTRACT, (vaadatud 3.12.2014)
  61. "Cytochromes: Current Research II.", lk 87, 1972, MSS Information Corporation, (vaadatud 6.02.2015)
  62. Skrinska VA, Messineo L, Towns RL, Pearson KH., Transition metals in calf thymus deoxyribonucleoprotein., Experientia. 15. jaanuar 1978 ;34(1):15-7. PMID: 620729, (vaadatud 26.02.2015)
  63. Team ProBoost. "The Discovery of Thymic Protein A – How It Works to Strengthen the Immune System". 2. aprill 2013. Kasutatud 28.12.2014. Inglise.
  64. ProBoost Thymic Protein A is a trademark of Genicel, Inc.. [http://www.naturedoc.com/products/thymic-protein.html"PROBOOST(TM) THYMIC PROTEIN A"]. Kasutatud 28.12.2014. Inglise.
  65. Thymostimulin, (vaadatud 16.03.2015)
  66. Dr. W. L. Chapman Jr., J. R. Allen, The fine structure of the thymus of the fetal and neonatal monkey (Macaca mulatta), Zeitschrift für Zellforschung und Mikroskopische Anatomie, 18. II. 1971, 114. köide, nr 2, lk 220–233, (vaadatud 1.01.2015)
  67. Corrado Lavini, Cesar A. Moran, Uliano Morandi, Rudolf Schoenhuber, "Thymus Gland Pathology: Clinical, Diagnostic and Therapeutic Features", Corrado Lavini,1. Peatükk: The thymus from antiquity to the Present Day: the History of a Mysterious Gland, lk 16, Springer – Verlag Italia, 2008, (vaadatud 12.09.2014)
  68. Heinrich Klose, "Chirurgie der Thymusdrüse", Frankfurt Maini ääres, Verlag von Ferdinand Enke in Stuttgart, lk 16, 1912, OpenLibrary (vaadatud 21.01.2015)(saksa keeles)
  69. Heinrich Klose, "Chirurgie der Thymusdrüse", Frankfurt Maini ääres, Verlag von Ferdinand Enke in Stuttgart, lk 3, 1912, OpenLibrary (vaadatud 6.12.2014)(saksa keeles)
  70. Heinrich Klose, "Chirurgie der Thymusdrüse", Frankfurt Maini ääres, Verlag von Ferdinand Enke in Stuttgart, lk 3, 1912, OpenLibrary (vaadatud 6.12.2014)(saksa keeles)
  71. Andrew J Shepherd, James E G Downing, ja Jaleel A Miyan, Without nerves, immunology remains incomplete – in vivo veritas, Immunology. oktoober 2005; 116(2): 145–163., doi: 10.1111/j.1365-2567.2005.02223.x, PMCID: PMC1817817, (vaadatud 4.10.2014)
  72. Mendes-da-Cruz DA, Lepelletier Y, Brignier AC, Smaniotto S, Renand A, Milpied P, Dardenne M, Hermine O, Savino W., Neuropilins, semaphorins, and their role in thymocyte development., Ann N Y Acad Sci. veebruar 2009;1153:20-8. doi: 10.1111/j.1749-6632.2008.03980.x., PMID: 19236324, (vaadatud 19.02.2015).
  73. Nobuaki Uno, Yoshihiro Tominaga, Susumu Matsuoka, Toyonori Tsuzuki, Shuichi Shimabukuro, Tetsuhiko Sato, Norihiko Goto, Takaharu Nagasaka, Akio Katayama, Kazuharu Uchida, Incidence of Parathyroid Glands Located in Thymus in Patients with Renal Hyperparathyroidism, World Journal of Surgery, November 2008, 32. köide, nr 11, lk 2516–2519, (vaadatud 16.09.2014)
  74. Floor Weerkamp, Miranda R. M. Baert, Brigitta A. E. Naber, Esther E. L. Koster, Edwin F. E. de Haas, Kondala R. Atkuri, Jacques J. M. van Dongen, Leonard A. Herzenberg, ja Frank J. T. Staal, Wnt signaling in the thymus is regulated by differential expression of intracellular signaling molecules, PNAS, 28. veebruar 2006, 103. väljaanne, nr 9, (vaadatud 3.02.2015)
  75. Teresa L. K. Low, Allan L. Goldstein, Thymosin and other thymic hormones and their synthetic analogues, Springer Seminars in Immunopathology, 1979, 2. väljaanne, nr 2, lk 169–186, (vaadatud 16.03.2015)
  76. Vishwa Deep Dixit, Hyunwon Yang, [...], ja Dennis D. Taub, Ghrelin promotes thymopoiesis during aging, J Clin Invest. 1. oktoober 2007; 117(10): 2778–2790., doi: 10.1172/JCI30248, PMCID: PMC1964507, (vaadatud 3.02.2015)
  77. Renata Mazzucchelli, Julie A. Hixon, Rosanne Spolski, Xin Chen, Wen Qing Li, Veronica L. Hall, Jami Willette-Brown, Development of regulatory T cells requires IL-7R stimulation by IL-7 or TSLP, BLOOD, 15. oktoober 2008, 112. väljaanne, number 8, (vaadatud 26.11.2014)
  78. Jørgensen A, Röpke C, Nielsen M, Madsen H, Svejgaard A, Odum N., Human thymic epithelial cells express functional HLA-DP molecules., Tissue Antigens. aprill 1996;47(4):300-6., (vaadatud 21.02.2015)
  79. Hector F. Deluca ja Marherita T. Cantorna, Vitamin D: its role and uses in immunology, detsember 2001, The FASEB Journal, 15. väljaanne, nr 14, lk 2579–2585, doi:10.1096/fj.01-0433rev, (vaadatud 21.02.2015)
  80. Jean M. Bidlack, Detection and Function of Opioid Receptors on Cells from the Immune System, Clin Vaccine Immunol, september 2000, 7. väljaanne, nr 5, lk 719–723, doi: 10.1128/CDLI.7.5.719-723.2000, (vaadatud 19.03.2015)
  81. Yarilin AA, Belyakov IM. Cytokines in the thymus: production and biological effects. Lühikokkuvõte., Curr Med Chem. veebruar 2004 ;11(4):447-64., (vaadatud 28.10.2014)
  82. Bodey B, Bodey B Jr, Siegel SE, Kaiser HE., Molecular biological ontogenesis of the thymic reticulo-epithelial cell network during the organization of the cellular microenvironment., In Vivo. mai–juuni 1999 ;13(3):267-94., (vaadatud 21.02.2015)
  83. Chuang SS, Helvig C, Taimi M, Ramshaw HA, Collop AH, Amad M, White JA, Petkovich M, Jones G, Korczak B., CYP2U1, a novel human thymus- and brain-specific cytochrome P450, catalyzes omega- and (omega-1)-hydroxylation of fatty acids., J Biol Chem. 20. veebruar 2004;279(8):6305-14., (vaadatud 6.02.2015)
  84. Wallin J, Eibel H, Neubüser A, Wilting J, Koseki H, Balling R., Pax1 is expressed during development of the thymus epithelium and is required for normal T-cell maturation., Development. jaanuar 1996 ;122(1):23–30., (vaadatud 6.02.2015)
  85. Nancy L. Perillo, Christel H. Uittenbogaart, Julie T. Nguyen, ja Linda G. Baum, Galectin-1, an Endogenous Lectin Produced by Thymic Epithelial Cells, Induces Apoptosis of Human Thymocytes, J Exp Med. 19. mai 1997; 185(10): 1851–1858., PMCID: PMC2196320, (vaadatud 25.02.2015)
  86. Clarke KJ, Porter RK., Uncoupling protein 1 dependent reactive oxygen species production by thymus mitochondria. Lühikokkuvõte., Int J Biochem Cell Biol. jaanuar 2013;45(1):81-9. doi: 10.1016/j.biocel.2012.09.023., (vaadatud 28.11.2014)
  87. Shafqat Ali, Liaqat Ali Minhas, Waqas Hameed, Muhamad Arshad, IMMUNOHISTOCHEMICAL DETECTION OF FIBRONECTIN IN HUMAN THYMUS-COMPARISON BETWEEN GROUPS OF DIFFERENT AGES, Pak J Physiol 2009;5(1), (vaadatud 1.12.2014)
  88. Savino W, Dardenne M., Neuroendocrine control of thymus physiology. Lühikokkuvõte, Endocr Rev. august 2000;21(4):412-43., (vaadatud 26.12.2014)
  89. Janeway CA Jr, Travers P, Walport M, et al., Generation of lymphocytes in bone marrow and thymus, "Immunobiology: The Immune System in Health and Disease.", 5. trükk, New York: Garland Science; 2001., (vaadatud 15.09.2014)
  90. Rachmiel Levine, Rolf Luft, Advances in Metabolic Disorders, 5. köide, Allan L. Goldstein and Abraham White, The Thymus Gland: Experimental and Clinical Studies of Its Role in the Development and Expression of Immune Functions., lk 149-182 (151), 1971, Academic Press, (vaadatud 30.12.2014)
  91. GK SCADDING, CWH HAVARD, MJ LANGE, I DOMB, The long term experience of thymectomy for myasthenia gravis, Journal of Neurology, Neurosurgery, and Psychiatry 1985;48:401–406, (vaadatud 30.12.2014)
  92. Prof. M.S.Maslov, "Lastehaiguse. Õpik". Eesti Riiklik Kirjastus, Tallinn, lk 371, 1957.
  93. Children's Heart Center, Continuing to explore new frontiers, 2006–2014 UMC Utrecht, (vaadatud 12.09.2014)
  94. Marulli G, Schiavon M, Perissinotto E, Bugana A, Di Chiara F, Rebusso A, Rea F., Surgical and neurologic outcomes after robotic thymectomy in 100 consecutive patients with myasthenia gravis., J Thorac Cardiovasc Surg. märts 2013;145(3):730-5; discussion 735-6. doi: 10.1016/j.jtcvs.2012.12.031. (vaadatud 18.02.2015)
  95. Kliinikumi Leht, nr 73, Uudne meetod – videotorakoskoopiline tümektoomia, lk 2, märts 2005, (vaadatud 18.02.2015)
  96. M. Louise Markert, Marcella Sarzotti, Daniel A. Ozaki, Gregory D. Sempowski, Maria E. Rhein, Laura P. Hale, Francoise Le Deist, Marilyn J. Alexieff, Jie Li, Elizabeth R. Hauser, Barton F. Haynes, Henry E. Rice, Michael A. Skinner, Samuel M. Mahaffey, James Jaggers, Leonard D. Stein, ja Michael R. Mill, Thymus transplantation in complete DiGeorge syndrome: immunologic and safety evaluations in 12 patients, BLOOD, 1. august 2003, 102. köide, number 3, (vaadatud 16.09.2014)
  97. Naama R Bogot ja Leslie E Quint, http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1665238/ Imaging of thymic disorders, Cancer Imaging. 2005; 5(1): 139–149., 15. detsember 2005. doi: 10.1102/1470-7330.2005.0107, PMCID: PMC1665238, (vaadatud 26.12.2014)
  98. Dario Paladini, Paolo Volpe, Ultrasound of Congenital Fetal Anomalies: Differential Diagnosis and Prognostic Indicators, lk 262, 2. trükk, CRC Press, 2014, (vaadatud 14.01.2015)
  99. Juan De Leon-Luis, MD, PhD, Francisco Gámez, MD, Pilar Pintado, MD, Eugenia Antolin, MD, Ricardo Pérez, MD, Luis Ortiz-Quintana, MD, Joaquin Santolaya-Forgas, MD, PhD, Sonographic Measurements of the Thymus in Male and Female Fetuses, American Institute of Ultrasound in Medicine • J Ultrasound Med 2009; 28:43–48 • 0278-4297/09/, (vaadatud 14.01.2015)
  100. Cho JY, Min JY, Lee YH, McCrindle B, Hornberger LK, Yoo SJ., Diameter of the normal fetal thymus on ultrasound., Ultrasound Obstet Gynecol 2007; 29: 634–638, (vaadatud 14.01.2015)
  101. L. LI, M. O. BAHTIYAR, C. S. BUHIMSCHI, L. ZOU, Q.-C. ZHOU ja J. A. COPEL, Assessment of the fetal thymus by two- and threedimensional ultrasound during normal human gestation and in fetuses with congenital heart defects., Ultrasound Obstet Gynecol 2011; 37: 404–409, (vaadatud 14.01.2015)
  102. Respondek-Liberska M, Fetal thymus – review, 4. väljaanne, nr 1(12) märts 2014, (vaadatud 14.01.2015)
  103. D. PALADINI, How to identify the thymus in the fetus: the thy-box, Ultrasound in Obstetrics & Gynecology, 37. väljaanne, nr 4, 25. jaanuar 2011, (vaadatud 14.10.2014)
  104. "Preventing Breast Cancer.", CHAPTER 11 Ending of the Era of Radiation Therapy for Enlarged Thymus, 2.trükk, 1996, (vaadatud 13.10.2014)
  105. Corrado Lavini, Cesar A. Moran, Uliano Morandi, Rudolf Schoenhuber, "Thymus Gland Pathology: Clinical, Diagnostic and Therapeutic Features", Corrado Lavini,1. Peatükk: The thymus from antiquity to the Present Day: the History of a Mysterious Gland, lk 9, Springer – Verlag Italia, 2008, (vaadatud 12.09.2014)
  106. Shore RE, Woodard E, Hildreth N, Dvoretsky P, Hempelmann L, Pasternack B., Thyroid tumors following thymus irradiation.Lühikokkuvõte., J Natl Cancer Inst. juuni 1985 ;74(6):1177–84. (vaadatud 12.12.2014)
  107. Inskip PD., Thyroid cancer after radiotherapy for childhood cancer. Lühikokkuvõte., Med Pediatr Oncol. mai 2001 ;36(5):568-73., (vaadatud 12.12.2014)
  108. Professor Dr.Dr.h.c. Herwart F. Otto, Anmerkungen zur Geschichte der Thymusforschung, Pathologie des Thymus, Springer Texts in Statistics 1998, lk 1–29, (vaadatud 6.12.2014)
  109. 0. EKWUEME, A METHOD OF THYMIC PERFUSION AND ITS EVALUATION, Clin. exp. Immunol. (1973) 14, 609–624., (vaadatud 7.02.2015)
  110. 0. EKWUEME ja A. P. M. FORREST, Release of an Immunologically Active Humoral Factor from the Isolated Perfused Thymus, Immunology, 1974, 26, 115., (vaadatud 7.02.2015)

Välislingid[muuda | muuda lähteteksti]

  1. Inimese tüümus==
Next.svg Pikemalt artiklis Inimese tüümus

Inimese tüümus on lümfoidorgan harkelund ehk tüümus inimesel.

Tüümuse organogenees[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Thymus primordium
Next.svg Pikemalt artiklis Embrüonaalne tüümus

Inimeste üsasisese (prenataalse), üsavälise (postnataalse) ning noorukiea arenguetappidel teeb harkelund koos indiviidiga kaasa unikaalse ontogeneesi.

Indiviidi embrüonaalse tüümuse areng saab alguse juba raseduse esimesel trimestril spetsialiseerunud rakkude, tümotsüütide, näol.[1] 10. rasedusnädalaks on tümotsüüte tüümuses 95%.

Tümotsüütide migratsioon embrüo tüümusessse on valdavalt autonoomne protsess.

Köllikeri ja Hisi arvates formeerub elund epiteelist.[2]

Elund areneb lootel koos kõrvalkilpnäärmetega 3. ja 4. lõpusetasku endodermist[3]. Sellele järgneb mõlemale elundile spetsiifilise, algeks oleva rakukogumi moodustumine lootel, millele on iseloomulikud transkriptsioonifaktorite Foxn1 ja Gcm2 ekspressioon.

Kuni 6. rasedusnädalani on elund valdavalt epiteliaalne, kuid on omandanud kaudaalselt juba pikenenud kuju. 7. rasedusnädalal toimub aktiivne kattekoerakkude (epiteelirakk) paljunemine, rakud ekspresseerivad neuroendokriinseid retseptoreid, ja need migreeruvad ventraalselt.

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse areng lootel

8. rasedusnädalast alates lahknevad kõrvalkilpnäärmed, tüümuse pooled hakkavad üksteise poole kasvama[4] ja ühinevad südamepaunaga ning moodustuma hakkab säsiosa. On arvatud, et hematopoeetilised pluripotentsed tüvirakud pre-T-rakud (CD45+CD34hiCD7+) on 8. nädalal tõenäoliselt jõudnud luuüdist migreeruda juba ka loote tüümuse algse rakukogumi epiteelirakkudesse. Lisaks on tüümuses tuvastavad CD45+CD34intCD7+ ja CD45+CD34lo/-CD7+ rakud. Enamik tüümusesiseseid tümotsüüte ei ekspresseeri CD4 ja CD8 (DN – double negative).[5]

10. nädalaks on loote tüümuse rakukogumil eristavad sagarad, tüümus ise kaalub ligi 0,1 grammi. 11. ja 12. nädalal on tuvastatavad küpsed T-rakkude antigeenid.

Makrofaagid sisenevad tüümuse säsisse alates 14. nädalast. 14. ja 16. nädala vahel migreeruvad küpsed tümotsüüdid tüümusest sekundaarsetesse lümfoidelunditesse.

Hassalli kehade moodustumise (ilmumise) kohta tüümuses on andmed varieeruvad, neid on tuvastatud 8.–16. rasedusnädalani.

Elund hakkab üsasiseselt talitlema alles pärast seda, kui tüümuse säsi ja koor, mille diferentseerumine algab siis, kui loode on 12-nädalane[6], on diferentseerunud ehk 17. rasedusnädala paiku.

Immunohistokeemiliste uuringute alusel on 20. rasedusnädalal (inglise 18. gestational weeks) tuvastatavad ensüümi türosiin hüdroksülaasi- positiivsed närvid.[7]

Tüümuse arengus mängivad rolli ka tulevase ema toitumis- ja joogiharjumused, nii sekkub tarbitud etanool loote tüümuse arengusse – takistades tüümuse epiteeli ja toimiva tüümuse mikrokeskkonna arengut nii, et T-rakkude koolitamine häirub ja see võib kaasa tuua T-rakulise immuunpuudulikkuse.[8]

Tüümus on enamikul ajaliselt sündinud vastsündinutel täielikult arenenud.

Tüümuse normaalne üsaväline areng toimub vastavuses kudede, rakkude ja elundi talitlusega ja väljendub elundi massi suurenemises, mis kestab 2. eluaastani. Vahepeal kaalutõus peatub, et alata uuesti vanuses 7–12.

Areng, steroidid ja nende retseptorid[muuda | muuda lähteteksti]

Tüümuse arengut ja talitlust seostatakse ka steroidhormoonidega.

Uuringu alusel ei ole tänapäeval võimalik tuvastada nais- ja meeslootel erinevusi androgeeni retseptorite ekspressioonis, mis toimub ka tüümuses, läbi kogu raseduse.[9]

Molekulaarsed arengumehhanismid[muuda | muuda lähteteksti]

Arvatakse, et olulist rolli 3. lõpusetasku organogeneesis mängivad Foxg1, retinoehappe signaalirajad ja fibrobasti kasvufaktor 8 (FGF8) signaalid.

Transkriptsioonifaktorid Foxg1, Isl1, Foxn1, Cited2, Eya1[10] ja Six.[11] ja Tbx1 (kromosoomis 22q11.2)[12] mis reguleerivad vastavate geenide transkriptsiooni moodustamaks tüümuse primordiumi. Transkriptsioonifaktorite suhted ja toimed pole seni veel selged.

Arvatakse, et tüümuse arenguks on vajalik Hox-Eya-Pax-Six-võrgustik.

Tüümuse Foxg1 ekspressiooniga primordiumis kaasneb kemokiini CCL25 komplekteerimine.

FoxN1 ekpspressiooni arenevas tüümuses reguleerivad Wnt signaalirajad.[13]

Embrüonaalne tüümus komplekteerib loote tümotsüütide (näiteks CD4-CD8-CD25-CD44+) migratsiooni esile kutsuvaid keemilisi signaalühendeid kemokiine: CCL21, CCL25, ja CXCL12.[14]

Inimese tüümuse anatoomia[muuda | muuda lähteteksti]

Tüümuse levinud asend täiskasvanud inimesel
asend
harkelund paikneb inimestel enamasti rinnaku taga eesmises keskseinandis, nn trigonum thymicum'is[15] (tüümuse kolmnurk). Elundi alumine osa paikneb südamepauna peal, selle taha jäävad ülenev aort ja aordikaar. Elund on ühendatud rinnakuga sterno-hyoidei ja sterno-thyroidei lihastega. Kaelas paikneb elund hingetoru peal;
kirjeldus
paariline, sagarikulise ehitusega, sagarad on keskelt tüümuse isthmusega ühendatud selliselt, et moodustub H-tähe kuju (võimalikud ja normaalsed on ka teistsuguse kujuga), sagarad ja sagarikud kaetud sidekoelise tüümuse kihnuga;
kaal
sündides kaalub harkelund lapsel keskmiselt 10–30 grammi ja kasvab 20–40 grammini puberteedieaks ja alaneb 60. eluaastaks 10–15 grammile[16].

Tüümuse asend ja morfoloogia on suuresti varieeruvad nii on mitmeid teateid kirurgiliselt oluliste anatoomiliste muutuste kohta nagu tüümuse asend kaelas ja medistiinumis või mõlemas ning asendimuutuste kohta nagu tüümuse asend kilpnäärmes, kilpnäärme peal, accessory thymus, accessory cervical locations ning ebanormaalne kaela ja keskseinandi asend.

40-aastasel mehelaibal on tuvastatud üsna suur kahesagaraline tüümus, mis ulatus kilpnäärme alumisest osast kuni eesmise keskseinandi südamepaunani.[17]

Tüümuse kitsus[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse kitsus

Tüümuse kitsuse (isthmus) all peetakse harilikult silmas kahesagaralise tüümuse sagaraid ühendavat sidekoest struktuuri[18], mida saab pidada ajutiseks struktuuriks, kuna tüümuselundi vananedes asendub kitsus rasvkoega.

Tüümuse koor[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse koor

Tüümuse koor (cortex thymi) koosneb valdavas osas tümotsüütidest (lümfotsüüdid), sh T-tüvirakud, T-eelrakud, T-naiivsed rakud, makrofaagid, tüümuse dendriitrakud, tüümuse müoepiteelrakud (rakkudel oluline roll haigusliku seisundi müasteenia väljakujunemisel).

Väiksemal hulgal sisaldab tüümuse koor ka kattekoerakke ja algtugikoerakke. Kuigi arvuliselt vähemuses, moodustavad kattekoerakud koos algtugikoerakkudega tüümuse T-rakkude eluvõrgustiku.

Tüümuse koore rakud sisaldavad ja komplekteerivad koos ülejäänud organismi mikrokeskkonnaga määramatul hulgal mobiilseid osakesi, mis sisaldavad tsütokeratiini ja komplekteerivad desmosoomi võrgustiku, millesse on T-rakud tihedalt pakitud, eritavad: tümotaksiini tõmbamaks luuüdist T-tüvirakke tüümusse ja tümosiini, seerumi tüümuse faktorit ja tümopoietiini, kõik need komplekteeritakse naiivsetest T-rakkudest valmis T-rakkudeks.

Tüümuse koor on ka vere-tüümuse barjääriks, tagamaks valmimata T-rakkude positiivse ja negatiivse selektsiooni antigeenide vabas keskkonnas.

Tüümuse koe saarekesed[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse koe saarekesed

Arvukaid tüümuse koe saarekesi (noduli thymici accessorii) võib esineda nii kaelas (nimetatakse ka 'kaela tüümuseks' cervical thymus, kuni 36%-l), vahelihases, kopsude parenhüümis ja mujalgi.[19]

Pole selge kas tüümuse koe saarekeste all võidakse silmas pidada ka aberrantset tüümusekude, mida võidakse tuvastada radioloogiliste uuringute ajal ja kuvada piltdiagnostika abiga või tuvastada ka operatsioonide käigus, kas kaelas, kopsuväratis või spatium retropharyngeum'is jm.[20]

Tüümuse kortikomedullaarne tsoon[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse kortikomedullaarne tsoon

Tüümuse kortikomedullaarne tsoon on tüümuses funktsioneeriv veresoonte rohke piirkond mis eraldab tüümuse koort ja säsi.

Tüümuse parenhüüm[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse parenhüüm

Tüümuse parenhüümi all peetakse silmas elundi talitlevat osa. Tüümuse parenhüümi ümbritseb tüümuse kihn, põrkad ja perivaskulaarsed ruumid.

Parenhüüm koosneb tüümuse epiteelkoest ja lümfirakkudest.

Tüümuse perivaskulaarsed ruumid[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse perivaskulaarsed ruumid

Tüümuse perivaskulaarsed ruumid on paljudel selgroogsetel loomadel tüümuse funktsioneerivad sidekoe osad, mis paiknevad tüümuse kihnus.

Tüümuse sagarad[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse sagarad

Tüümuselundil on kaks tüümuse sagarat – vasak (lobus sinister) ja parem (lobus dexter). Iga sagar koosneb tüümuse koorest ja tüümuse säsist, mis on varustatud rikkaliku vere- ja lümfisoonte võrgustikuga.

Mõlema tüümuse sagara ülemine tipp ulatub kaela ning on ühendatud thyrothymic ligament'iga kilpnäärme vastava sagara alumise otsaga.

Tüümuse sagarad on kaetud sidekoelise tüümuse kihnuga. Kihnust lähtuvad vaheseinad jaotavad elundi tüümuse sagarikeks.[21]

Inimestel võidakse normaalseks pidada ka vahelmise tüümuse sagara olemasolu.

Tüümuse sagara õõnsused[muuda | muuda lähteteksti]

De Graaf (1671), Bartholinus (1673), Vernois (1740) jmt autorid on kirjeldanud tüümuse sagarikes olevaid õõnsusi (õõneselund).[22]

Tüümuse sagarikud[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse sagarikud

Tüümuse sagarikud on paljudel selgroogsetel loomadel tüümuse kihnust lähtuvad tüümusekoe struktuurid, mis ei hõlma tüümuse säsi. Tüümuse sagarikud koosnevad tüümuse sagariku koorest, tüümuse sagariku kortikomedullaarsest tsoonist, tüümuse sagariku säsist ja tüümuse sagariku perivaskulaarsetest ruumidest.

Tüümuse strooma[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse strooma

Tüümuse strooma areneb embrüogeneesis tüümuse primordiumist.

Strooma koosneb tüümuse epiteelist, fibroplastidest, dendriitrakkudest ja tüümuse makrofaagidest.

Tüümuse strooma kontrollib tümotsüütide paljunemist, diferentseerumist ja selektsiooni.

Tüümuse säsi[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse säsi

Tüümuse säsiks (medulla thymi) nimetatakse paljudel selgroogsetel loomadel tüümuse sagarikes eristatavat osa, milles on tuvastatavad Hassalli kehad ja väheses koguses ka tümotsüüdid ja mida eraldab tüümuse koorest veresoonte rohke tüümuse kortikomedullaarne tsoon.

Inimese tüümuse füsioloogia[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse füsioloogia

Tüümuse funktsiooniks on rakulise immunoloogilise kaitse tagamine ning organismi varustamine tänapäeval veel jäljendamatute funktsioonidega T-rakkude populatsioonide ja MHC klassi II tüümuse koesobivusantigeenidega, aga ka lümfotsüütide koolitamise kontrollimine, osalemine suguelundite arengus ja mitmetes endokriinsetes funktsioonides ning patoloogiaga seotud protsessides.

Tüümuses ei toimu lümfi filtratsiooni.

Sir Astley Cooper ("The Anatomy of the Thymus Gland, with numerous plates" (1832) arvas, et näärme funktsioonid lootel võivad olla seotud tema eksistentsi ja kasvuga.[23]

1845. aastal eemaldas Restelli tüümuse (extirpating thymus) koertelt, lammastelt ja vasikatelt, püüdes uurida sel viisil tüümuse funktsioone.

Sir John Simon (1816–1904) seostas tüümuse funktsioone kopsude ja verega ("hingamine") ("A physiological essay on the thymus gland.", 1845).

Friedleben uuris toitumise mõju koertele – nälgimine vähendas tüümuse mõõtmeid ja segatoit suurendas tüümuse rasva. Friedleben kirjeldas ka tüümuse eemaldamise järgseid muutusi veres: vähesed muutused erütrotsüütide hulgas ja suurenenud leukotsüütide arv ("Thoma-Zeiss Instruments").

Dr Charles Ghika ("Étude sur le thymus", 1901) arvates on tüümus seostatav peamiselt verega ning et see on sisesekretsiooninääre, mis soodustab kasvu ja toitumist.

Tüümuse migratsioon[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse migratsioon

Tüümuse migratsiooni all peetakse silmas arenemisjärgus oleva tüümuse primordiumi liikumist (eemaldumist) tekkekohast (3. ja 4. lõpusetasku) kaudaalselt tulevasse asukohta rinnakus.

Tüümuse migratsiooni täpsed molekulaartasandi signaalirajad, geenid, ensüümid, valgud jpt molekulid on uurimise all ning täpseid mehhanisme ja osalejaid seni veel ei tunta.

Migratsioonil ekspresseeritakse cadherin-1.

Arvatakse, et migratsiooni võimaldab vastavate rakkude apoptoos ja tüümus järgneb arteritele. Kui rakukogum on kohale liikunud saab alata LPC (lymphoid progenitor cells) rakkude laineliselt esinev sisseränne.

Häiretega tüümuse migratsioonis seostatakse ektoopilisi tüümuse kudesid terve migratsiooniraja ulatuses aga ka kõrvalkilpnäärmete paiknemist tüümuses.

Ealine taandareng[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse taandareng

Tüümuse taandareng ehk tüümuse involutsioon on tüümusega sündinud loomadel valdavalt normaalne füsioloogiline protsess, mille täpseid põhjuseid ei tunta. Levinud on kaks teooriat : seda protsessi juhivad kas metaboolsed või immunoloogilised tegurid.

Tüümuse involutsiooni võib olla kas tümotsüütide (apoptootiline protsess) või tüümuse epiteelirakkude (nakkuse ja raseduse indutseeritud involutsioon) vahendatud.

Liigid[muuda | muuda lähteteksti]

Hammar eristas tüümuse involutsioonil kahte liiki: akzidentelle ja ealist involutsiooni.[24]

Tänapäeval eristatakse ealist involutsiooni, sh suguhormoonide poolt esile kutsutud ja altervatiivina ka adipotsüütide hõivest indutseeritud involutsiooni, nakkuse indutseeritud ja rasedusest tingitud ja stressi-vahendatud involutsiooni.

Tüümuse ealine involutsioon[muuda | muuda lähteteksti]

Tüümuse normaalse involutsiooni korral muutub tüümuselund mõõtmetelt väiksemaks, sellega kaasnevad ka mitmed talitluslikud ja molekulaartasandi muutused – näiteks tümotsüütide populatsioonide kahanemine koore ja säsi alas, naiivsete CD4+ T rakkude vähenemine migreerumise tõttu perifeersete lümfoidelunditesse (naiivsete ehk aktiveerimata), proinflammatoorsete tsütokiinide nagu tüümuse IL-6 taseme tõus jm, mille täpseid mehhanisme ja tegureid seni veel ei tunta.

Lapseeas koosneb elund sagaratest, sagarikkudest ja folliikulitest (epiteliaalse ja lümfaatilise koe kombinatsioon), suguküpsuse saabudes tekivad aga sidekoeväädid ja tüümuse parenhüüm väheneb, täiskasvanueas on rohkelt rasvkoe laadset vahekude ja vähesed folliikulid.[25]

Samal ajal, 2. eluaastast (mõnede autorite arvates alates sünnist) kuni 10. eluaastani tüümusekude atrofeerub 3–5% aastas (I faas). II faasi ajal 10.–25. eluaastani toimub taandareng tüümuse adipotsüütide infiltreerumise läbi säsisse. III faasi ajal, mis kestab 25.–40. eluaastani, jätkub tüümuse taandareng (kuni 5% aastas) – adipotsüüdid vallutavad tüümuse koore. IV faasi, mis algab pärast 40. eluaastat ja kestab surmani, väheneb involutsiooni määr kuni 0,1% aastas.[26]

50. eluaastaks moodustab elundi nii tüümuse perivaskulaarsete ruumide vahel oleva kui ka põhikoe massi rasv (80%) ja normaalse füsioloogia korral talitlevad koed läbivad ealisele taandarengule omase protsessi. Taandarengu kutsuvad esile mitmed suguhormoonid ja tüümuse hormoonid, kuid selles osalevad ka tsütokiinid.[27]

Tüümus on ka täiskasvanud inimesel võimeline lümfisüsteemi homöostaasi tugeva häirumise korral (nt elundite siirdamise järgselt) komplekteerima ja väljastama teatud komplekti T-rakke.

Arvatakse, et tüümuse koed ja rakud peaksid elaval inimesel lakkama talitlemast 120 aasta vanuselt.[28]

Arvatakse, et taandarenev tüümus, mida iseloomustavad tüümuse kudede kahanemine ja tüümuse rakkude funktsioonide muutumine, mis mõjutab nii nende paljunemist, apoptoosi, migratsiooni kui diferentseerumist jm, indikeerib lümfoid(-immuun)süsteemi vananemist.[29]

Suguhormoonidest tingitud taandareng[muuda | muuda lähteteksti]

Suguhormoonide esile kutsutud tüümuse taandarengut kirjeldatakse kui tüümuse ealise involutsiooni liiki, millega seostatakse nii nais- (östrogeenid) kui meessuguhormoone (androgeenid) ja mida vahendavad tüümuse epiteelirakud. Tüümuse epiteelirakkude androgeen/östrogeeni retseptorite ekspressiooni peetakse vajalikuks nii tüümuse arengul kui involutsioonil.

On mitmeid loomkatselisi tõendeid selle kohta, et suguhormoonid mõjutavad tüümuse taandarengut kuid on ka tõendeid selle kohta, et involutsioon ei ole otseselt nende hormoonide indutseeritud.

Adipotsüütide hõivest tingitud taandareng[muuda | muuda lähteteksti]

Adipotsüütide infiltratsioonist tingitud tüümuse taandarengut kirjeldatakse kui tüümuse ealise involutsiooni alternatiivset mudelit, millega seostatakse adipotsüütide kuhjumist tüümusse. Adipotsüütide vahendatud tüümuse involutsioon on tõenäoliselt mitmeteguriline.

Tüümuse adipotsüüdid arenevad tüümuse fibroplastide arvelt ja kaovad ära ka mitmed positiivsed tegurid nagu SCF, FGF7, FGF10 ja VEGF.

Tüümuse adipotsüüdid toodavad tüümust supresseerivaid faktoreid, nagu LIF, onkostatiin M (OSM), IL-6, suguhormoone ja steroide.

Rasedusest tingitud taandareng[muuda | muuda lähteteksti]

Raseduse esile kutsutud tüümuse taandarengut on märgatud raseduse ajal, mil tüümuse rakupopulatsioon ajutiselt väheneb, tüümuse funktsioonid jäävad toimivaks ning ulatsulikku apoptoosi pole täheldatud. Arvatakse, et siin on tegu tüümuse epiteelirakkude ja hormoonisignaalidega – suguhormoonidele lisaks ka gonadotropiini-vabastajahormoon (GnRH).

Nakkusest tingitud involutsioon[muuda | muuda lähteteksti]

Tüümus on väga dünaamiline elund ja reageerib mitmetele patogeenidega nakatumisele akuutse involutsiooniga. Selle protsessi täpseid mehhanisme ei tunta; arvatakse, et selle võivad esile kutsuda nii tüümuse epiteelirakud kui ka tümotsüütide suurem suremine.

Stressi-vahendatud involutsioon[muuda | muuda lähteteksti]

Stressi-vahendatud tüümuse involutsiooni hulka arvatakse mitmetest teguritest põhjustatud tüümuse involutsioon (atroopia), milles osalevad tümotsüüdid ja mille tulemusel muutub tüümus 'ebanormaalseks'.

Seda võivad põhjustada stress, nälgimine, põletik ja vähk[30] ja alatoitumus.

Hapniku tarbimine[muuda | muuda lähteteksti]

Immunoloogiline sünaps[muuda | muuda lähteteksti]

Uurijatel ei ole tänapäeval õnnestunud saada pilti tümotsüütide ja antigeene esitlevate rakkude suhtlemist – mida kirjeldatakse kui immunoloogilist sünapsi.

Tüümuse ööpäevarütm[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse ööpäevarütm

Arvatakse, et tüümuse tsirkaadirütmid (ka neuroendokriinsed rütmid) sarnanevad munandite omadega.

Tsükliliselt ekspresseeritakse mitmeid clock-geene.

Tüümuse senestsents[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse senestsents

Tüümuse vananemine algab II faasi ajal – puberteedieast alates ja sel ajal toimub elundi epiteelkoe taandareng adipotsüütide infiltreerumise läbi.[31]

39. südameoperatsiooni üle elanud patsientide tüümuse kudesid uurides tuvastasid uurijad lümfirakkude populatsioonis arvulisi muutusi, kuid rakkude koosseis oli uurijate arvates samaks jäänud.[32]

Osade uurijate arvates võib rasvumus (RHK-10 [E66]) tüümuse vananemist kiirendada.[33]

Inimese tüümuse geneetika[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse geneetika
  • AIFM1, AIRE, bcl-2, CD4, CD8, CDC2, CDC25A, CDK4, Coronin-1A, CTLA-4, CYP2U1, Epsteini-Barri viiruse genoom (tüümuse teatud patoloogiliste seisundite korral[34], E2F1, FOXN1, FOXP3[35], HOXA3, HSPE1
  • Ikaros geen[36], IL1A, IL1B, LGALS1, LGALS3, PAX1, PAX9, PCTK2, PDCD1, polioviiruse geenid, Tbata, VEGF geen[37]

Inimese tüümuse histoloogia[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse histoloogia
Inimese tüümuse histoloogiline kujutis: tüümuse kihn (1), tüümuse koor (2), tüümuse säsi (3), Hassalli kehad (4), tüümuse sidekoest vaheseinad (Bindegewebssepten) (5).

Tüümus koosneb teadaolevalt kahest histoloogilisest üksusest: thymic epithelial space (see koosneb tüümuse koorest ja säsist) ja tüümuse perivaskulaarsetest ruumidest (paiknevad tüümuse kihnus).

Inimese tüümuse tsütoloogia[muuda | muuda lähteteksti]

Tüümuse rakupopulatsioon on varieeruv, see muutub märkimisväärselt pärast kiiritusravi, nälgimist ja ka mitmete haiguslike seisundite korral.

  • early thymocyte progenitors (ETPs)
  • neuroendokriinsed rakud

Hassalli kehad[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Hassalli kehad

Inimeste Hassalli kehad ekspresseerivad tüümuse stromaalset lümfopoetiini (TSLP). Inimese tüümuse stromaalne lümfopoetiin aktiveerib CD11c- positiivseid tüümuse dendriitrakke ekspresseerimaks rohkelt CD80 ja CD86, mille tulemusel suudavad nimetatud rakud indutseerida CD4+CD8-CD25- tüümuse T-rakkude paljunemist ja diferentseerumist CD4+CD25+FOXP3+ regulatoorseteks T-rakkudeks.[38]

Lümfoidkoe arengut mõjutavad rakud[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Lümfoidkoe arengut mõjutavad rakud

Tüümuse lümfoidkoe arengut mõjutavate rakkude funktsioonideks loetakse tüümuse central tolerance regulatsiooni, esmaste ja sekundaarsete lümfoikudede arengus osalemist. Nende rakkude funktsioon esmaste lümfoidkudede arengus seisneb näiteks tüümuse säsi epiteelirakkude teatud antigeenide ekspressiooni regulatsioonis.

Embrüonaalseid tüümuse LTi rakke on tuvastatud tüümuses E14. alates.

Täiskasvanu tüümuse LTi rakke on tuvastatud tüümuses tüümuse B- ja T-rakkude lähedal.[39]

'Natural Th17'[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Thymic Th17

Tüümuse Th17 (nTh17) rakud sünteesivad IL-17 ja ekspresseerivad teatud T-rakkude retseptoreid.[40]</ref>

Neural crest (NC)-derived cells[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Neural crest derived cells

NCC-d migreeruvad neelu piirkonda ja 3. lõpusetasku piirkonda ja mesenhüümi rakkudena moodustavad tüümuse kihnu.

Aastatel 1980–2000 arvati, et tüümuselundi arengus mängivad olulist rolli NCC-rakud. Seni pole nende rakkude täpseid funktsioone arenevas tüümuses õnnestunud välja selgitada.

Thymic pericytes[muuda | muuda lähteteksti]

Tümotsüüdid[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tümotsüüdid

Inimese normaalne tüümus sisaldab, varieeruva küpsustasemega T-rakkude populatsioone (sh prothymocyte), neid nimetatakse tümotsüütideks.

Enamiku tüümuses ringlevate tümotsüütide apoptoos toimub tüümuses endas (in situ).[41] Selle ülesandeks on T-rakkude homöostaasi ja immunotolerantsuse tagamine.

  • Ebaküpsed tümotsüüdid, ka topeltnegatiivsed tümotsüüdid (CD4-CD8-) – ei ekspresseeri T-rakkude retseptoreid, CD4 ja CD 8 molekule, need rakud enamasti liiguvad apoptoosi;
  • Küpsed tümotsüüdid, ka topeltpositiivsed tümotsüüdid (CD4+CD8+) – ekspresseerivad T-rakkude retseptoreid, CD4 ja CD 8 molekule, need rakud ei liigu programmeeritud rakusurma poole.
Migratsioon (liikuvus)[muuda | muuda lähteteksti]

Tümotsüütide migratsioon on bioloogiline protsess, kus erinevates arengujärkudes tümotsüüdid liiguvad tüümusesisestes anatoomilistes struktuurides (koor, säsi), teevad läbi rea muutusi (varustatakse näiteks spetsiifilistele funktsioonidele vastavate retseptoritega rakumembraanil) ning väljuvad tüümusest.

Nimetatud protsessi võidakse kirjeldada ka tüümuse lümfotsüütide migratsioonina, ebaküpsete T-lümfotsüütide, ebaküpsete T-rakkude migratsiooni ja T-rakkude koolitamisena.

Selle liikuvuse molekulaarseid mehhanisme, signaale ja osalejaid tänapäeval ei tunta. Arvatakse, et siin mängivad rolli osad G-valguga seotud retseptorid.

SEMA3F, NRP2, ekstratsellulaarse maatriksi (ECM) valgud ja mitmed kemokiinid osalevad tümotsüütide migratsioonis.

Uuringute kohaselt on erineva arenguastmega tümotsüüdid väga liikuvad rakud, nad migreeruvad tüümusse ja mitmete kemokiinide toimel tüümuse histoloogilistesse üksustesse ning hiljem koolitatutena tüümusest välja. Migratsioon tüümuses sisaldab selektsiooni, diferentseerumist ja paljunemist.

Topelt positiivsete tümotsüütide migratsioon tüümuse koores toimub osade autorite arvates koore sees paiknevate rakkudega suheldes, teiste arvates on rakkude liikumine juhuslik.

Tümotsüütide liikumiskiirus on varieeruv 3–8 μm/min (MRlo). Liikumist võivad blokeerida teised rakud.

Tümotsüütide diferentseerumine[muuda | muuda lähteteksti]

Tümotsüütide diferentseerumine on protsess, millega kaasneb rakkude arvukuse suurenemine, positiivne selektsioon koores ja negatiivne selektsioon säsis.

Positiivse selektsiooni tulemina migreeruvad single positive (SP) tümotsüüdid tüümuse säsisse ning läbivad seal negatiivse selektsiooni, mille käigus püütakse elimineerida autoimmuunsust põhjustavaid T-rakke.

Protsess võib toimuda tümotsüütide, tüümuse epiteelirakkude ja MHC vaheliste signalisatsiooniradade kaudu; neile võivad lisanduda ka dendriitrakud ja makrofaagid ning tüümuse müoepiteelrakud.

Arvatakse, et diferentseerumise tulemusel liiguvad veresoonte kaudu perifeersetesse immuunsüsteemi osadesse CD4+ ehk T-abistajarakud ja CD8+ T-rakud ehk T-tappurrakud.

Tümotsüütide apoptoos[muuda | muuda lähteteksti]

Tümotsüütide apoptoosis mängivad rolli näiteks Cdk2 (ensüüm), Bcl-2 (valk), Mcl-1, kaspaasid (kaspaas-3 (Cpp32), kaspaas-8, kaspaas-2 (nedd2) jt ensüümid).

Autoreaktiivsed tümotsüüdid[muuda | muuda lähteteksti]

Kui autoreaktiivseid tümotsüüte tüümuses ei taba surm, siis võivad nad osaleda autoimmuunhaiguste patogeneesis.

Prothymocyte[muuda | muuda lähteteksti]
Next.svg Pikemalt artiklis Prothymocyte

Nende tüümuse väliste rakkude täpsed migratsioonirajad ja päritolu on vaidluse all. Arvatakse, et need rakud diferentseeruvad tümotsüütideks ja T-rakkudeks.[42]

Rakud saabuvad tüümusse suuremate soonte sees, ringlevad elundis koore ja säsi alas ning väljuvad elundist koolituse läbinuna samuti soonte kaudu.

Tüümuse adipotsüüdid[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse adipotsüüdid

Tüümuse adipotsüüdid on tüümuses adipogeneesi tulemusel tekkivad adipotsüüdid. Tüümuse adipotsüütide tekke kiirenemisega seostatakse mitmeid anatoomilisi ja füsioloogilisi muutusi, näiteks tümotsüütide arengu aeglustumist ja immunosenestsentsi.

Suguküpsuse saabudes tekivad tüümuses sidekoeväädid ja täiskasvanueas on rohkelt rasvkoe laadset vahekude.[43]

Tüümusekoe atrofeerumise II faasi ajal, 10.–25. eluaastani, toimub elundi taandareng tüümuse adipotsüütide (tüümuse adipogeneesi kiirenemine) infiltreerumise läbi säsisse. III faasi ajal, mis kestab 25.–40. eluaastani, jätkub tüümuse taandareng (kuni 5% aastas) – adipotsüüdid vallutavad tüümuse koore.

Magnetresonantstomograafia piltdiadnostika indikeerib, et 45. eluaastaks võibki tüümus normaalse metabolismiga inimestel olla asendunud rasvkoega.[44]

Molekulaarsel tasandil seostatakse tüümuse adipotsüütide infiltratsiooni tüümuse säsisse ja tüümuse involutsiooniga ka leptiini, SCF-i (stem cell factor), FGF7-t (keratinocyte growth factor- valk), FGF10-t (fibroblast growth factor 10- valk), jVEGF-i (vascular endothelial growth factor) jt faktoreid.

Tüümuse adipotsüüdid toodavad tüümuse toimimise supressiooniks mitmeid faktoreid, nagu LIF (leukemia inhibitory factor), OSM (oncostatin M-valk), interleukiin-6, steroide (sh suguhormoone).[45]

Tüümuse adipotsüütide funktsioonid on seni veel teadmata.[46]

Tüümuse B-rakud[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse B-rakud

Inimese normaalne tüümuse säsi sisaldab, peamiselt Hasalli kehade läheduses, varieeruva suurusega populatsiooni (näiteks 33 ± 4,8%) tüümuse B-rakke, kuid nende päritolu ja funktsioonid on ebaselged.[47][48]

Tüümuse B-rakud ekspresseerivad tsütoplasma immunoglobuliine IgD, IgM ja IgG-d, väga harva ka IgA-d.

Tüümuse B-rakke kirjeldasid Isaacson jt 1987. aastal, kasutades immunohistokeemia uurimismeetodeid.

Tüümuse B-rakud on tuvastatud loote, vastsündinu ja täiskasvanu tüümuses.[49][50][51]

Tüümuse dendriitrakud[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse dendriitrakud

Inimese normaalne tüümus sisaldab, peamiselt säsiosas ja tüümuse kortikomedullaarse tsooni läheduses, teatud populatsioon ja alampopulatsioonid tüümuse dendtriitrakke. Inimese (ka hiire) tüümuses on tuvastatud 3 tüümuse dendriitrakkude alampopulatsiooni.

Arvatakse, et tüümuse dendriitrakud (lüh tDC) pärinevad luuüdist ja osalevad isereageerivate T-rakkude 'eliminatsioonis'[52] ja võib-olla ka tümotsüütide arengus.

Tüümuse Langerhansi rakud[muuda | muuda lähteteksti]
Next.svg Pikemalt artiklis Langerhansi rakud

Langerhansi rakud on tuvastatud nii normaalses tüümuses aga ka tüümuse Langerhansi rakkude histiotsütoosiga.[53]

Tüümuse epiteelirakud[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse epiteelirakud

Tüümuse epiteelirakud(inglise keeles thymic epithelial cells) on paljude selgroogsete valdavalt tüümuse mikrokeskkonna toeskoes leiduv ja toimiv rakutüüp.

Tüümuse epiteelirakud diferentseeruvad tüümuse epiteeli ühistest eellasrakkudest (tüvirakkudest) (common thymic epithelial progenitor/stem cells; TEPCs) tüümuse koore epiteelirakkudeks (cTECs) ja tüümuse säsi epiteelirakkudeks (mTECs).

Tüümuse histiotsüüdid[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse histiotsüüdid

Inimese normaalne tüümus sisaldab tüümuse histiotsüüte, nende funktsioonid on seni veel teadmata.

Tüümuse loomulikud tappurrakud[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse loomulikud tappurrakud

Arvatakse, et tüümuse loomulikud tappurrakud vajavad arenguks kehasisest tüümust. Nende rakkude päritolu pole seni veel selge.

In vitro tümotsüütide uuringud indikeerivad, et topelt negatiivsed (CD4-CD8-, DN) tümotsüüdid võivad tüümuse loomulikeks tappurrakkudeks diferentseeruda. Kuid need rakud võivad ka luuüdist pärineda.

Tüümuse makrofaagid[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse makrofaagid

Inimese normaalne tüümus sisaldab lisaks tüümuse makrofaagidele ka makrofaage, mis migreeruvad tüümusse teiste elundite struktuuridest[54], näiteks luuüdist.

Osade raskekujulist müasteeniat põdevate müasteenikute tüümuses on tuvastatud polioviirusega nakatunud makrofaage.[55]

Tüümuse mälu-T-rakud[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse mälu-T-rakud

Koe (resident) CD8(+) mälu-T-rakkude (TRM) migratsioon ja/või areng tüümuses on lõpuni uurimata. Osade autorite arvates migreeruvad mälu-T-rakud tüümusse (tsentraalne) ja teiste arvates diferentseeruvad nimetatud rakud elundis endas (lokaalne immuunsus).[56]

Arvatakse, et need rakud varustatakse spetsiifiliste retseptoritega elundis ringlevate signaalainete ja tsütokiinide ja immuunmälu toimel, mis käivitavad immuuntekkelisi (immuuntekkelised hoiatussignaalid) protsesse.

Osade uurijate arvates võivad algselt tüümusetekkelised rakud signaalsüsteemide toimel (viiruseosakeste olemasolu jt) elundisse tagasi pöörduda.

Thymic myeloid cells[muuda | muuda lähteteksti]

Tüümuse eosinofiilsed rakud[muuda | muuda lähteteksti]
Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse eosinofiilsed rakud

Inimese tüümuse säsi ja tüümuse sagarate vahelised vaheseinad (põrkad), eriti alla viie aasta vanustel lastel, sisaldavad eosinofiilsete rakkude eelkursoreid, nagu promyelocytes, myelocytes ja metamyelocytes.[57]

Eosinofiile on tuvastatud ka tüümuse kortikomedullaarses tsoonis ja tüümuse koores.

Eosinofiilsed rakupopulatsioonid võivad modustada kuni 2% tüümuse rakkudest.

Tüümuse eosinofiilsete rakupopulatsioonide ülesanne pole seni veel selge. Arvatakse, et neid rakke saab seostada mitte üksnes põletikuliste protsessidega, vaid ka T-rakkude arengu, apoptootiliste rakkude eemaldamise, antigeenide esitlemise, tsütokiinide ekspresseerimisega[58] ja immuunsüsteemi homöostaasi tagamisega.

Tüümuse fibroblastid[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse fibroblastid

Tüümusekoe uuringud indikeerivad, et tüümus võib sisaldada tüümuse fibroblaste.[59]

Thymic myeoid cells[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse müoidrakud

Inimese normaalne tüümuse säsi sisaldab tüümuse müoidrakke, mille osad näitajad sarnanevad tüümuse epiteelirakkude omadega, ja arvatakse, et nende funktsiooniks on tümotsüütide kaitse apoptoosi eest.

Tüümuse müoidrakke kirjeldas Mayer 1888. aastal.

Tüümuse müoidrakkude päritolu on vaidluse all. Nende rakkude histopatoloogiaga seostatakse müasteeniat.[60]

Tüümus ja neutrofiilid[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Neutrofiilid

Inimese tüümus sisaldab neutrofiile, kuid nende täpne päritolu ja funktsioonid on seni veel teadmata.

Neutrofiilide massilist infiltratsiooni tüümusse on tuvastatud pärast kogu keha kiiritamist röntgenikiirgusega.[61]

Tüümuse nuumrakud[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse nuumrakud

Inimese tüümus sisaldab tüümuse nuumrakke (mastotsüüte), kuid nende täpne päritolu ja funktsioonid on seni veel teadmata.

Tüümuse nuumrakud on tuvastatud tüümuse sidekoelistes struktuurides, nagu tüümuse kihn ja sellest lähtuvad vaheseinad mis jaotavad elundi sagarikeks.

Thymic nurse cells[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Thymic nurse cells

Thymic nurse cells (TNC-d) isoleerisid Wekerle ja Ketelson in vitro normaalse hiire tüümuse kudedest 1980. aastal, hiljem ka kalade, konnade, kanade, lammaste, sigade, rottide ja inimese tüümuses.[62]

Nende rakkude olemasolu on, vaatamata in vivo kinnitatusele, vaidluse all.

Need suured lümfo-epiteliaalsed rakukompleksid liigitatakse tüümuse epiteelirakkude hulka ja neid leidub tüümuse koores.

TNC-d suhtlevad T-rakkude vastavate populatsioonidega, näit luuüdist migreeruvate T-rakkude eelkursoritega. TNC-d mängivad olulist rolli tümotsüütide koolitamisel ja diferentseerumisel.[63]

Rakud võivad ekspresseerida keratiini ja nende tsütoplasma võib sisaldada mitmeid tümotsüüte (kuni 200)[64], mis on metaboolselt aktiivsed ja on ümbritsetud membraaniga.

TNC-de membraanides on tuvastatud tsütoplasma organelle, nagu mitokondrid, Golgi kompleks ja lüsosoomid.

TNC-del on võime antigeene esitleda ja töödelda.[65]

Tüümuse regulatoorsed T-rakud[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse regulatoorsed T-rakud

Tüümuse regulatoorsed T-rakud reguleerivad oma keha antigeenide, allergeenide, mitmete infektsioonide ja kasvajatega seotud immuunvastuseid.[66][67]

Enamik CD4+ Foxp3+ regulatoorseid T (Treg) rakke luuakse tüümuse sees tõenäoliselt tümotsüütidest.

Lümfopoees tüümuses ja lümfirakkude elukaar[muuda | muuda lähteteksti]

Tüümuses toimub aktiivne lümfopoees. Enamiku (99%) tüümuses toodetud rakkude elukaar normaalseks peetavatel loomadel on 3–4 päeva, ülejäänud arvatakse migreeruvat teisestesse lümfoidelunditesse.[68]

Viited[muuda | muuda lähteteksti]

  1. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", 250:2011
  2. J. BEARD, THE TRUE FUNCTION OF THE THYMUS, UNIVERSITY LECTURER IN COMPARATIVE EMBRYOLOGY, EDINBURGH, The Lancet, 21. jaanuar 1899, (vaadatud 12.09.2014)
  3. Arne Lepp. "Inimese anatoomia, I osa. Liikumisaparaat, siseelundid", Tartu Ülikooli Kirjastus, lk 334, 2013, ISBN 978-9949-32-239-8.
  4. Thymus Development, (vaadatud 15.09.2014)
  5. Reidar Andreson, Biotehnoloogia magistrant I, Lümfotsüütide diferentseerumise mehhanismid., (vaadatud 16.09.2014)
  6. Human Embryology, Module 17.2 Lymphatic tissue, Thymus, (vaadatud 12.09.2014)
  7. Valsamo K. Anagnostou, Ipatia Doussis-Anagnostopoulou, Dina G. Tiniakos, Despina Karandrea, Emmanouil Agapitos, Petros Karakitsos, Christos Kittas, Ontogeny of Intrinsic Innervation in the Human Thymus and Spleen, doi: 10.1369/jhc.6A7168.2007J, Histochem Cytochem, August 2007, 55. väljaanne, nr 8, lk 813–820, (vaadatud 4.10.2014)
  8. Michael W. Miller, https://books.google.ee/books?id=jfjIYaBjURcC&pg=PA170&lpg=PA170&dq=ethanol+and+fetus+thymus&source=bl&ots=dKp5CLihug&sig=PX3ohU9tNhesR9ojWVKNuBV2TDs&hl=et&sa=X&ei=SOvIVP2HEo2sPc7BgZAO&ved=0CDIQ6AEwAw#v=onepage&q=ethanol%20and%20fetus%20thymus&f=false Brain Development: Normal Processes and the Effects of Alcohol and Nicotine, Oxford University Press, lk 170, 2006, (vaadatud 28.01.2015)
  9. Sajjad Y, Quenby S, Nickson P, Lewis-Jones DI, Vince G., Androgen receptors are expressed in a variety of human fetal extragenital tissues: an immunohistochemical study. Lühikokkuvõte., Asian J Androl. november 2007;9(6):751-9. (vaadatud 14.12.2014)
  10. Xu PX, Zheng W, Laclef C, Maire P, Maas RL, Peters H, Xu X., Eya1 is required for the morphogenesis of mammalian thymus, parathyroid and thyroid. Lühikokkuvõte., Development. juuli 2002 ;129(13):3033-44., (vaadatud 4.12.2014)
  11. Thymus Development, (vaadatud 15.09.2014)
  12. Kenneth Murphy, Raif Geha, Luigi Notarangelo, Janeway’s Immunobiology 8 with Case Studies in Immunology 6, Garland Science, 8.trükk, Case 9 , 2011, (vaadatud 15.09.2014)
  13. Jenny Buckland, Thymic development: FoxN1 gene regulation in the thymus, Nature Publishing group, 2002 – 2011, (vaadatud 4.02.2015)
  14. Liu C1, Ueno T, Kuse S, Saito F, Nitta T, Piali L, Nakano H, Kakiuchi T, Lipp M, Hollander GA, Takahama Y., The role of CCL21 in recruitment of T-precursor cells to fetal thymi. Lühikokkuvõte, Blood. 1. jaanuar 2005;105(1):31-9., (vaadatud 16.09.2014)
  15. Anatomie des Menschen: Fotografischer Atlas der systematischen und ..., Lk 267, Schattauer, 7. trükk, Google'i raamatu (vaadatud 21.01.2015)(saksa keeles)
  16. MARION D. KENDALL, H. R. M. JOHNSON ja JAYANTI SINGH, The weight of the human thymus gland at necropsy, J. Anat. (1980), 131, 3, lk 485–499, (vaadatud 26.12.2014)
  17. V.N. Susimitha Sri, V. Anitha, PRESENCE OF LARGE BILOBED THYMUS IN ADULT MALE CADAVER, International Journal of Anatomy and Research, Int J Anat Res 2014, väljaanne 2(3):541-44. ISSN 2321- 4287, (vaadatud 15.03.2015)
  18. Thymus, PathPedia, (vaadatud 3.12.2014)
  19. Thomas W. Shields, Joseph LoCicero, Carolyn E. Reed, Richard H. Feins, "General Thoracic Surgery", 7. trükk, lk 2061, 2009, Lippincott Williams & Wilkins, (vaadatud 19.10.2014)
  20. Shah SS, Lai SY, Ruchelli E, Kazahaya K, Mahboubi S., Retropharyngeal aberrant thymus. Lühikokkuvõte., Pediatrics. november 2001 ;108(5):E94., (vaadatud 3.12.2014)
  21. Meeli Roosalu. "Inimese anatoomia", Kirjastus Koolibri, lk 145, 2010, ISBN 978-9985-0-2606-9.
  22. Heinrich Klose, "Chirurgie der Thymusdrüse", Frankfurt Maini ääres, Verlag von Ferdinand Enke in Stuttgart, lk 2, 1912, OpenLibrary raamatu (vaadatud 6.12.2014)(saksa keeles)
  23. Sir Astley Cooper, "The Anatomy of the Thymus Gland, with numerous plates", The Lancet London: A Journal of British and Foreign Medicine ..., 2. köide, lk 342–345, 1834, (vaadatud 3.12.2014)
  24. Heinrich Klose, "Chirurgie der Thymusdrüse", Frankfurt Maini ääres, Verlag von Ferdinand Enke in Stuttgart, lk 16, 1912, OpenLibrary raamatu (vaadatud 21.01.2015)(saksa keeles)
  25. Prof. M. S. Maslov, "Lastehaigused. Õpik". Eesti Riiklik Kirjastus, Tallinn, lk 371, 1957.
  26. Corrado Lavini, Cesar A. Moran, Uliano Morandi, Rudolf Schoenhuber, Thymus Gland Pathology: Clinical, Diagnostic and Therapeutic Features, Corrado Lavini,1. Peatükk: The thymus from antiquity to the Present Day: the History of a Mysterious Gland, lk 17, Springer – Verlag Italia, 2008, Google'i raamatu (vaadatud 13.09.2014)
  27. K.Anastasiadis, C. Ratnatunga, "The Thymus Gland: Diagnosis and Surgical Management", Springer-Verlag Berlin Heidelberg, 2007, 2. peatükk, "Changes with aging", lk 9, Google'i raamatu (vaadatud 14.09.2014)
  28. Bodey B, Bodey B Jr, Siegel SE, Kaiser HE., Involution of the mammalian thymus, one of the leading regulators of aging. Lühikokkuvõte., In Vivo. september-oktoober 1997 ;11(5):421-40., (vaadatud 18.10.2014)
  29. Danielle Aw ja Donald B. Palmer, The Origin and Implication of Thymic Involution, Aging Dis. oktoober 2011; 2(5): 437–443., PMCID: PMC3295077, (vaadatud 18.10.2014)
  30. James Dooley, Adrian Liston, Molecular control over thymic involution: From cytokines and microRNA to aging and adipose tissue, European Journal of Immunology, 42. väljaanne, nr 5, lk 1073–1079, 26. aprill 2012, DOI: 10.1002/eji.201142305, © 2012 WILEY-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA, Weinheim, (vaadatud 15.03.2015)
  31. Krisztian Kvell, Zoltan Varecza, Domokos Bartis, Sebastian Hesse, Sonia Parnell, Graham Anderson, Eric J. Jenkinson, ja Judit E. Pongracz, Wnt4 and LAP2alpha as Pacemakers of Thymic Epithelial Senescence, PLoS One. 2010; 5(5): e10701. doi: 10.1371/journal.pone.0010701, PMCID: PMC2872673, (vaadatud 28.11.2014)
  32. M Marušić, M Turkalj-Kljajić, M Petrovečki, B Užarević, M Rudolf, D Batinić, R Ugljen, D Anić, Z Ćavar, I Jelić, ja B Malenica, http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC1904903/ Indirect demonstration of the lifetime function of human thymus], Clin Exp Immunol. veebruar 1998; 111(2): 450–456., doi: 10.1046/j.1365-2249.1998.00470.x, PMCID: PMC1904903, (vaadatud 26.12.2014)
  33. Hyunwon Yang, Yun-Hee Youm, Bolormaa Vandanmagsar, Jennifer Rood, K. Ganesh Kumar, Andrew A. Butler, ja Vishwa Deep Dixit, Obesity accelerates thymic aging, Blood, 29. oktoober 2009, 114. väljaanne, nr 18, (vaadatud 1.02.2015)
  34. Paul Chih-Hsueh Chen, Chin-Chen Pan, An-Hang Yang, Liang-Shun Wang ja Hung Chiang, Detection of Epstein–Barr virus genome within thymic epithelial tumours in Taiwanese patients by nested PCR, PCR in situ hybridization, and RNA in situ hybridization, The Journal of Pathology, 197. väljaanne, nr 5, lk 684–688, august 2002, DOI: 10.1002/path.1141, (vaadatud 4.02.2015)
  35. Adrian Liston, Katherine M. Nutsch, Andrew G. Farr, Jennifer M. Lund, Jeffery P. Rasmussen, Pandelakis A. Koni, ja Alexander Y. Rudensky, Differentiation of regulatory Foxp3 T cells in the thymic cortex,doi 10.1073pnas.0801506105, PNAS, 19. august 2008, 105. väljaanne, nr 33, lk 11903–11908, (vaadatud 4.02.2015)
  36. Sheila Chari ja Susan Winandy, Ikaros Regulates Notch Target Gene Expression in Developing Thymocytes, J Immunol 2008; 181:6265–6274; doi: 10.4049/jimmunol.181.9.6265, (vaadatud 4.02.2015)
  37. Francisco Tinahones, Julian Salas, María Dolores Mayas, Adrian Ruiz-Villalba, Manuel Macias-Gonzalez, Lourdes Garrido-Sanchez, Manuel DeMora, Inmaculada Moreno-Santos, Rosa Bernal, Fernando Cardona, Rajaa El Bekay, VEGF Gene Expression in Adult Human Thymus Fat: A Correlative Study with Hypoxic Induced Factor and Cyclooxigenase-2, 14. detsember 2009, DOI:10.1371/journal.pone.0008213, (vaadatud 4.02.2015)
  38. Watanabe N, Wang YH, Lee HK, Ito T, Wang YH, Cao W, Liu YJ., Hassall's corpuscles instruct dendritic cells to induce CD4+CD25+ regulatory T cells in human thymus. Lühikokkuvõte., Nature. 25. august 2005;436(7054):1181-5., (vaadatud 28.10.2014)
  39. Mi-Yeon Kim, Roles of Embryonic and Adult Lymphoid Tissue Inducer Cells in Primary and Secondary Lymphoid Tissues, Yonsei Med J. 30. juuni 2008; 49(3): 352–356., doi: 10.3349/ymj.2008.49.3.352, PMCID: PMC2615333, (vaadatud 18.01.2015)
  40. Zúñiga LA, Jain R, Haines C, Cua DJ., Th17 cell development: from the cradle to the grave. Immunol Rev. märts 2013;252(1):78–88. doi: 10.1111/imr.12036., (vaadatud 22.02.2015)
  41. Yang Y, Ashwell JD. Thymocyte apoptosis., J Clin Immunol. nov 1999;19(6):337-49., (vaadatud 5.02.2015)
  42. Allen E. Silverstone, Martin A. R. Yuille, Molecular biological definition of the prothymocyte: Problems of commitment and lineage promiscuity, Immunologic Research, detsember 1987, 6. väljaanne, nr 4, lk 238–249, (vaadatud 2.02.2015)
  43. Prof. M.S.Maslov, "Lastehaiguse. Õpik". Eesti Riiklik Kirjastus, Tallinn, lk 371, 1957.
  44. Yun-Hee Youm, Hyunwon Yang, Raj Amin, Steven R. Smith, Todd Leff, ja Vishwa Deep Dixit, Thiazolidinedione treatment and constitutive-PPARγ activation induces ectopic adipogenesis and promotes age-related thymic involution, Aging Cell, august 2010; 9(4): 478–489. doi: 10.1111/j.1474-9726.2010.00574.x, PMCID: PMC2910128, NIHMSID: NIHMS200274, (vaadatud 1.02.2015)
  45. James Dooley ja Adrian Liston, Molecular control over thymic involution: From cytokines and microRNA to aging and adipose tissue, European Journal of Immunology, 42. väljaanne, nr 5, lk 1075, lk 1073–1079, DOI: 10.1002/eji.201142305, 26. aprill 2012, (vaadatud 1.02.2015)
  46. Vishwa Dixit, Yun-Hee Youm, Hyunwon Yang, Christo Venkov, Nancy Manley, Eric Nielson, Todd Leff, ja Bolormaa Vandanmagsar, Origin of Thymic Adipocytes in Aging: Incidental to Thymopoiesis or Instigator of Immunosenescence?, The Journal of Immunology, 2010, 184, 132.22, (vaadatud 1.02.2015)
  47. Zoltan Fehervari, Thymic B cells. Lühikokkuvõte., Nature Immunology 14, 1211 (2013) doi:10.1038/ni.2777, 15. november 2013, (vaadatud 15.01.2015)
  48. Christensson B, Biberfeld P, Matell G., compartment in the thymus of patients with myasthenia gravis and control subjects. Lühikokkuvõte., (vaadatud 15.01.2015)
  49. J. SPENCER, M. CHOY, T. HUSSELL, L. PAPADAKI, J. P. KINGTON & P. G. ISAACSON, Properties of human thymic B cells, Immunology 1992 75 596–600, (vaadatud 15.01.2015)
  50. P.G. Isaacson, A.J. Norton, B.J. Addis, THE HUMAN THYMUS CONTAINS A NOVEL POPULATION OF B LYMPHOCYTES, The Lancet, 330. väljaanne, nr 8574, lk 1488–1491, 26. detsember 1987, DOI: http://dx.doi.org/10.1016/S0140-6736(87)92622-5, (vaadatud 15.01.2015)
  51. Jason Perera, Liping Meng, Fanyong Meng, ja Haochu Huang, Autoreactive thymic B cells are efficient antigen-presenting cells of cognate self-antigens for T cell negative selection., 110. väljaanne, nr 42, (vaadatud 15.01.2015)
  52. Anna I. Proiettoa, Serani van Dommelen, Penghui Zhou, Alexandra Rizzitelli, Angela D’Amico jt, Dendritic cells in the thymus contribute to T-regulatory cell induction, doi10.1073pnas.0810268105, PNAS, 16. detsember 2008, 105. väljaanne, nr 50, 19869–19874, (vaadatud 27.12.2014)
  53. Wakely P Jr, Suster S., Langerhans' cell histiocytosis of the thymus associated with multilocular thymic cyst., Hum Pathol. detsember 2000;31(12):1532-5., (vaadatud 1.02.2015)
  54. G. Castaldi, G. Zavagli, F. Trotta, ja P. Malacarne, Migration of Macrophages to the Thymus after Cyclophosphamide, Br J Exp Pathol. veebruar 1972; 53(1): 28–30., PMCID: PMC2072383, (vaadatud 20.01.2015)
  55. Cavalcante P, Barberis M, Cannone M, Baggi F, Antozzi C, Maggi L, Cornelio F, Barbi M, Didò P, Berrih-Aknin S, Mantegazza R, Bernasconi P., Detection of poliovirus-infected macrophages in thymus of patients with myasthenia gravis., Neurology. 6. aprill 2010 ;74(14):1118–26. doi: 10.1212/WNL.0b013e3181d7d884., (vaadatud 5.02.2015)
  56. Mackay LK, Gebhardt T., Tissue-resident memory T cells: local guards of the thymus., Eur J Immunol. september 2013;43(9):2259-62. doi: 10.1002/eji.201343930., (vaadatud 4.02.2015)
  57. Lee I, Yu E, Good RA, Ikehara S., Presence of eosinophilic precursors in the human thymus: evidence for intra-thymic differentiation of cells in eosinophilic lineage. Lühikokkuvõte., Pathol Int. september 1995;45(9):655-62., (vaadatud 1.02.2015)
  58. James J. Lee, Helene F. Rosenberg, Eosinophils in Health and Disease, lk 386, 388, 389, Academic Press, 2013, Google'i raamatu (vaadatud 1.02.2015)
  59. Gray DH1, Tull D, Ueno T, Seach N, Classon BJ, Chidgey A, McConville MJ, Boyd RL. A unique thymic fibroblast population revealed by the monoclonal antibody MTS-15., J Immunol. 15. aprill 2007 ;178(8):4956-65., (vaadatud 3.02.2015)
  60. Thomas Kirchner, Florian Hoppe, Berthold Schalke, Hans Konrad Müller-Hermelink, Microenvironment of thymic myoid cells in myasthenia gravis, Virchows Archiv B, 1987/1988, 54. väljaanne, nr 1, lk 295–302, (vaadatud 21.01.2015)
  61. Fujiwara H, Yamazaki T, Uzawa A, Nagata K, Kobayashi Y., Transient infiltration of neutrophils into the thymus following whole-body X-ray irradiation in IL-10 knockout mice., Biochem Biophys Res Commun. 2. mai 2008 ;369(2):432-6. doi: 10.1016/j.bbrc.2008.02.043., (1.02.2015)
  62. Wekerle H, Ketelsen UP, Ernst M., Thymic nurse cells. Lymphoepithelial cell complexes in murine thymuses: morphological and serological characterization., J Exp Med. 1. aprill 1980;151(4):925-44., (vaadatud 28.01.2015)
  63. Yasunori Shimaoka, Jeanne F. Attrep, Toshio Hirano, Katsuhiko Ishihara, Ryuji Suzuki, Tomoko Toyosaki, Takahiro Ochi,ja Peter E. Lipsky, Nurse-like Cells from Bone Marrow and Synovium of Patients with Rheumatoid Arthritis Promote Survival and Enhance Function of Human B Cells, J. Clin. Invest., 102. väljaanne, number 3, august 1998, lk 606–618, (vaadatud 28.01.2015)
  64. de Waal Malefijt R, Leene W, Roholl PJ, Wormmeester J, Hoeben KA., T cell differentiation within thymic nurse cells. Lühikokkuvõte., Lab Invest. juuli 1986 ;55(1):25–34., (vaadatud 28.01.2015)
  65. Mark Pezzano, Michael Samms, Marcia Martinez, ja Jerry Guyden, Questionable Thymic Nurse Cell, Microbiol Mol Biol Rev. september 2001; 65(3): 390–403.doi: 10.1128/MMBR.65.3.390-403.2001, PMCID: PMC99033, (vaadatud 28.01.2015)
  66. Alexander Y. Rudensky, Regulatory T Cells and Foxp3, Immunol Rev. mai 2011; 241(1): 260–268. doi: 10.1111/j.1600-065X.2011.01018.x, PMCID: PMC3077798, NIHMSID: NIHMS278191, (vaadatud 4.02.2015)
  67. Chyi-Song Hsieh, Hyang-Mi Lee ja Chan-Wang J. Lio, Selection of regulatory T cells in the thymus, NATURE REVIEWS, IMMUNOLOGY, 12. väljaanne, märts 2012, (vaadatud 4.02.2015)
  68. Dr. Donald Metcalf M. D., Regulation of Thymic Lymphopoiesis, The Thymus Recent Results in Cancer Research / Fortschritte der Krebsforschung / Progrès dans les recherches sur le cancer, 5. väljaanne, 1966, lk 32–43, (vaadatud 27.12.2014)

Kategooria:Tüümus

  1. Tüümuse patoloogia==
Next.svg Pikemalt artiklis Vikipeedia:Üldine arutelu#Kasutaja:Mariina
Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse patoloogia

Tüümuse patoloogia (thymus gland pathology) all peetakse silmas selgroogsetel loomadel mitmeid tüümuse arengu ja toimisega tuvastatud anatoomilisi, füsioloogilisi, geneetilisi, histoloogilisi jm kaasasündinud või omandatud patoloogilisi seisundeid, mida käsitletakse mitme teadusdistsipliini lõikes kas normihälvetena või haiguslikena ja mis võivad põhjustada tüümusehaigusi.

Olenevalt kõrvalekalde ja/või haiguse liigist ning looma liigist tegeleb tüümuse patoloogia tuvastamise ja haigega kas geneetik, kirurg, onkoloog, veterinaar, radioloog või teised spetsialistid.

Tüümuse patoloogia tundmine võib osutuda patsiendi tervise jaoks oluliseks, kuna tüümusega seostatakse immuunkaitset ja selle patoloogiaga immuunvastuse vähenemist ja/või puudumist.

Tüümusehaiguste korral tuleb erilist tähelepanu pöörata vaktsineerimise võimalikkusele.

Tüümuse lesioonid[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse lesioonid

Tüümuse lesioonide (vahel ka tüümuse masside) all peetakse silmas harilikult tüümuselundiga sündinud loomadel mitmesuguste mitteinvasiivsete ja invasiivsete uuringute käigus tuvastatud tüümuselundi lesioone, mis võivad osutuda kas ravitavaks või iseeneslikult kaduvaks, healoomuliseks, pahaloomuliseks või ravimatuks.[1][2][3][4][5][6]

Tüümuse atroofia[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse atroofia

Tüümuse taandareng võib olla ka ajutine (akuutne), tingituna stressist, traumast või ka normaalsest rasedusest, akuutset atroofiat (tümotsüütide apoptoos) põhjustavad ka sünteetiliste hormoonide (nt glükokortikoidid), röntgenikiirguse, tsütostaatiliste ravimite tarbimine ja alkoholi joomine.

Tüümuse atroofia, tümotsüütide apotoosi näol, leiab aset kahüpergükeemilise seisundi tekkides ja nimetatakse diabeetiliseks tüümuseks.[7]

Akuutse atroofia järel tüümus regenereerub üsna kiiresti, hävinud koed ja rakud taastatakse – tüümuse hüperplaasia näol.

Tüümuse atroofia võib olla tingitud ka alatoitumusest, vitamiinivaesest toidusedelist ja mitmest kroonilisest haigusest.

Tüümuse atroofiaga seostatakse ka mitmete ainuraksete, seente, viiruste ja bakterite pääsemist tüümusse.

Ajuripatsieemaldus põhjustab samuti tüümuse atroofiat.[8]

Tüümuse suurenemine[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tümo-lümfaatiline seisund

1860. aastatel arvas arst Samuel Wilks, et laste vormikad kehad ja suurenenud tüümus on hea tervise tunnusteks, kuid tema oli teadaolevalt üks vähestest.

Paljud sidusid tüümuse suurenemist vastsündinute ja väikelaste äkksurmaga.

Dr. Charles Norris (New York) oli esimene, kes pakkus 1905. aastal kriteeriumid tümo-lümfaatilise seisundi diagnoosimiseks.

Enne 1930. aastat arvati, et suurenenud tüümus ja lümfisõlmed, mida nimetati tümo-lümfaatilise seisundiks[9] (status thymicolymphaticus, ka status lymphaticus[10]) on haiguslik seisund, mis põhjustab vastsündinute ja väikelaste äkksurma.

1929. aastal seostati suurenenud tüümust mitmete haiguslike seisunditega ning seetõttu peeti oluliseks tüümust (ka vastsündinutel) radioloogiliselt uurida.[11]

1930. aastatel aga uuriti Suurbritannias seisundit põhjalikult ning ei arvatud enam haiguste hulka. Eesti NSV-s arvati aga veel 1960. aastatel, et suurenenud tüümus kutsub esile tümolümfaatilise seisundi[12]

Seisundi raviks pakkus König 1906. aastal tüümuse kirurgilist eemaldamist. Kuid kirurgilisel sekkumisel oli soovimatuid kõrvalmõjusid – 33,3% (üks kolmest) patsientide surma näol.

Vahepeal aga avastas Wilhelm Conrad Röntgen röntgenikiirguse ja alates 1903. aastast hakati kasutama tüümuse kiiritusravi ('vähendamiseks') .

Inimesel kirjeldatud tüümusehaigused ja patoloogilised seisundid[muuda | muuda lähteteksti]

Väärarendid[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse kaasasündinud väärarendid

Tüümuse organogeneesi jooksul väljakujunenud väärarendid on haruldased kaasasündinud väärarendid, mille hulka liigitatakse tüümuse kaasasündinud aplaasia või tüümuse vaegmoodustumus, ektoopiline tüümus ja tüümuse tsüstid.

Tüümuse üsasisese ebanormaalse arenguga (tüümuse kaasasündinud hüpoplaasia) seostatakse DiGeorge'i sündroomi (DGA – DiGeorge anomaly) ja pärilikku autoimmuunset polüendokrinopaatia-kandidiaas-ektodermaalset düstroofiat (APEDEC[13], mutatsioonid TBX1, FOXN1 ja AIRE-s).

Päriliku kassikisa {cri-du-chat} sündroomi ehk viienda kromosoomi lühikese õla deletsiooni iseloomustab samuti tüümuse arenematus.

Tüümuse kaasasündinud väärareng on ka autosomaalretsessiivse kombineeritud immuunpuudulikkuse vorm – Nezelofi sündroom (RHK-10 D81.4).

Tüümuse kaasasündinud talitluslike väärarengutega seostatakse inimestel rasket kombineeritud immuunpuudulikkuse ehk SCID-sündroomi ja ataksia teleangiektaasiat, mil tüümuses ei toimu normaalset mitootilist tegevust, ei arene tüümuse epiteelirakud ja tüümus ei arene funktsioneerivaks lümfoidelundiks.

Tüümuse kaasasündinud hüpoplaasia[muuda | muuda lähteteksti]
Next.svg Pikemalt artiklis DiGeorge'i sündroom

DiGeorge'i sündroom (syndroma DiGeorge) ehk tüümuse kaasasündinud hüpoplaasia ehk tüümuse kaasasündinud aplaasia ehk tüümuse aplaasia ehk 22q11.2 deletsioonisündroom ehk tüümuse arenematus (OMIM: 188 400) on loote üsasisese perioodi arengu- ja migratsioonihäire, mida iseloomustavad kolmanda ja neljanda lõpustasku arenematusest tingitud tüümuse ja kõrvalkilpnäärmete puudumine[14][15] ja 'tüümusega seotud' rakulise immuunsuse puudulikkus (1965).[16] ja mitmed teised iseloomulikud haigustunnused ja/või nende kombinatsioonid.[17][18]

DiGeorge'i sündroom liigitatakse sünnijärgselt tüümuse kaasasündinud väärarendidite hulka. Tegemist võib olla geneetilise häirega.

DiGeorge'i sündroomi kliinilist pilti kirjeldati esmakordselt tõenäoliselt 1829. aastal.

1959. aastal (Lobdell, 1959) arvati, et kaasasündinud kõrvalkilpnäärmete arenematusega võib kaasneda ka kaasasündinud tüümuse puudumine.[19]

DiGeorge'i sündroomi kirjeldas esmakordselt 1965. aastal[20] ameerika arst ja endokrinoloog Angelo M. DiGeorge (1921–2009).

Kaasasündinud tüümuse aplaasia korral on tüümus väike, harilikult on tuvastatavad retikulaarrakud ja suured lümfotsüüdid, kuid ei ole väikseid lümfotsüüte ega Hassalli kehi.[21]

Ektoopiline tüümus[muuda | muuda lähteteksti]
Next.svg Pikemalt artiklis Ektoopiline tüümus

Ektoopilise tüümuse all võidakse silmas pidada tüümuse kaasasündinud väärarendit, mil tüümus koosneb küll tüümuse koorest ja säsist ning talitleb normaalselt, kuid asetseb, kas kilpnäärme või kõrvalkilpnäärme läheduses või ka kaelas.[22][23]

Pole selge kas ektoopilise tüümuse all võidakse silmas pidada ka aberrantset tüümusekude või tüümuse koe saarekesi, mida võidakse tuvastada radioloogiliste uuringute ajal või kuvada piltdiagnostika abiga või tuvastada ka operatsioonide käigus, kas kaelas, kopsuväratis või spatium retropharyngeum'is jm.[24]

Ektoopilise tüümuse all võidakse silmas pidada ka siirdatud tüümust või ka tüümuse kude.

Tüümuse haigused[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse haigused

Tüümuse haigused on koondnimetus osadel selgroogsetel loomadel esinevate tüümuse (koed, rakud, sooned, geenid, väärarengud jm) akuutsete, krooniliste ning pärilike haiguslike seisundite või haiguste rühma kohta.

Tüümusele mõjuvad haigusi tekitavalt liigne füüsiline treening ja füüsiline koormus, suitsetamine, antibiootikumide kasutamine ja mürkkemikaalid (nt väetised ja taimekaitsevahendid), mürkmetallid, aga ka korduvad parasiitide, seente ja bakterite põhjustatud infektsioonid ja haigused, samuti allergiad (nt toidu-, piimatoodete-, suhkru- ja muude toiduainete allergiad) ja põletikud.

Ka erialaajakirjades rõhutatakse, et tüümuse kuju ja suurus on indiviiditi niivõrd erinev, et diagnoosimiseks on vaja väga täpseid aluseid ja tehnikaid. Maailmas loetakse tüümusega seotud levinud haiguslikeks seisunditeks näiteks järgmisi:[25]

  • tüümuse involutsioon

Loetelu on pikk ja täieneb pidevalt. Lihtsustatult loetakse haiguslikud seisundid, milles osutatakse T-rakkudele või esineb T-rakke, seotuks T-rakkudega ehk tüümusest sõltuvaks, näiteks:

Tüümusepõletik[muuda | muuda lähteteksti]
Next.svg Pikemalt artiklis Tüümusepõletik

Tüümusepõletik (thymitis) on tüümusehaigus, mille etioloogia on ebaselge. Tüümusepõletik võib aga põhjustada tüümuse tsüste.

Tüümusepõletikku on kirjeldatud juba 1842. aastal.[27]


Amüotroofne lateraalskleroos[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Amüotroofne lateraalskleroos

Uurignud indikeerivad, et amüotroofset lateraalskleroosi põdevatel patsientidel esineb CD4+ T-rakkude arvukuse ja rakkude aktivatsiooniga seotud geenide vähesust ja tüümuse atroofiat, millega seostatakse häireid elundi toimimises.[28]

Autism[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Autism

Autismi peetakse arenguhäireks. Osadel autistlikel lastel on tuvastatud T-abistajarakkude alampopulatsioonide Th1/Th2 rakkude suhte disbalanss Th2 poole. CCR4 suunab Th2-rakkude liikumist põletikukoldesse, suurenenud TARC ja monocyte chemotactic protein-1 (MCP-1) ning proinflammatoorsete tsütokiinid tase peaajus võivad aidata kaasa närvipõletikule ja neurotransmitterite tasakaalutusele.

Üks uuring tuvastas, et võrreldes tervete lastega esines 73,3% autistlikel lastel regulatoorsete T-lümfotsüütide puudulikkus.[29]

HI-viirus[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis HIV

Tüümuse kudesid ja spetsiaalselt puhastatud tümotsüüte nakatati HI-viirusega (HIV-1 ja HIV-2 viirusetüüp) ja katsed indikeerivad, et need viirusetüübid on võimelised tüümust nakatama, kuid HIV-2 viirusetüübi paljunemistsükkel tümotsüütides on takistatud.[30]

Hüpoksia tüümuses[muuda | muuda lähteteksti]

Hüpoksia on tüümuses esinev valdavalt normaalne rakkude seisund – hüpoksiat reguleerivad vastavad geenid ja valgud.

Malaaria ja tüümus[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Malaaria

Malaariale iseloomulikuks seisundiks peetakse splenomegaaliat. Tüümuses diferentseerunud mitmete T-rakkude roll malaaria patogeneesis ja nende osalus immuunvastustes pole käesoleval ajal selge. Malaariauuringutes on küll uuritud PD-1 mehhanismi osalust (valk, mis reguleerib T-rakkude aktivatsiooni (immunoloogiline sünaps) ja võimalik, et osaleb raku programmeritud surma esile kutsumises ja kaitseb rakke autoimmuunsuse eest) T-rakkude jõuetuse esile kutsumises – CD4+ T-rakkude (tüümusest küpsenud Th rakud) jõuetust ja suremist ning CD8+ T-rakkude arvukuse vähenemist[31] kuid milliseid radu pidi signaalitakse uute immunokompetentsete rakkude juurde loomine (kui see peaks toimuma) pole selge samas peetakse tüümustekkelisi rakupopulatsioone oluliseks omandatud toimivate immuunmehhanismide toimisel malaariatekitajate (näiteks Plasmodium falciparum) 'väljasöömisel'.

Raskekujuline müasteenia[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Raskekujuline müasteenia

Raskekujulise müasteenia esmakirjeldajaks peetakse Thomas Willist (1672, "De anima brutroum").

Varem arvati, et raskekujulist müasteeniat ehk raskekujulist lihasnõrkust põhjustab tüümuse patoloogia.

1901. aastal avaldas Karl Weigert (Carl Weigert, 1845–1904) esimese juhtumi, kus patsiendil esinesid nii raskekujulise müasteenia kui tümoom[32].

Tänapäeval peetakse seda krooniliseks neuroloogiliseks autoimmuunhaiguseks (alates 1970. aastatest), mida põhjustavad teatud atsetüülkoliini retseptorite vastu tekkinud antikehad[33][34] – (anti- AChR T cells).

Ligi 15%-l müasteenikutel esineb ka tümoomi.[35]

Tüümuse tuberkuloos[muuda | muuda lähteteksti]

Esmast tüümuse tuberkuloosi (primary thymic tuberculosis) esineb kopsutuberkuloosiga võrreldes harva.[36][37]

Pisut rohkem tuleb tüümuse tuberkuloosseid lesioone - kaseoossete lesioonidena ette miliaarse tuberkuloosi korral. On teatatud ka tüümuse tuberkuloomist.

Tüümuse tuberkuloos ja tümo-lümfaatiline seisund esinevad koos ülimalt harva.

Tüümuse põletik[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse põletik

Tüümuse põletik (thymitis) on tüümusehaigus, mille etioloogia on ebaselge. Tüümuse põletik võib aga tüümuse tsüste põhjustada.

Tüümuse põletikku on kirjeldatud juba 1842. aastal.[38]

Immuunpuudulikkusega seotud haigused[muuda | muuda lähteteksti]

Primaarne immuunpuudulikkus[muuda | muuda lähteteksti]
Next.svg Pikemalt artiklis Primaarne immuunpuudulikkus

Primaarne immuunpuudulikkus ehk PID (inglise primary immune deficiency diseases) on koondnimetus erinevate sümptomitega haiguslike seisundite kohta paljudel loomadel, mille korral lümfoid(-immuun)süsteemi liigitatud lümfoidorganites, rakkudes, retseptorites ja geenides esineb häireid või need puuduvad või ei talitle normaalselt. Primaarset immuunpuudulikkust esineb üsna sageli, 1 juht 250–500 inimese kohta.

Ligi veerandil haigusjuhtudest jõutakse õige diagnoosini 20 või enama aasta jooksul.[39]

2013. aastaks oli kirjeldatud ligi 250 primaarse immuunpuudulikkusega seotud haiguslikku seisundit.

Esmase immuunpuudulikkuse häired, näiteks Wiskott-Aldrichi sündroom, raske kombineeritud immuunpuudulikkuse sündroom;

Sekundaarne immuunpuudulikkus[muuda | muuda lähteteksti]

Maailmas levinuim sekundaarse immuunpuudulikkuse põhjus on alatoitumus.

Teisese immuunpuudulikkuse häired, näiteks HIV.

Verejooks tüümuses[muuda | muuda lähteteksti]

Tüümuses võib esineda, suuresti teadmata põhjustel, verejookse. Arvatakse, et tüümuse siseste verejooksude põhjuseks võivad olla kas aordi lõhkemine, K-vitamiinivaegus, sünnitrauma või ka tüümuse tsüstid ja tümoom[40].

Müasteenia ja tüümus[muuda | muuda lähteteksti]

RHK-10 E-32[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis RHK-10 Tüümuse- e harkelundihaigused
  • [E32.0] Püsiv tüümusehüperplaasia Hyperplasia persistens thymi
  • [E32.1] Tüümuseabstsess e –mädanik Abscessus thymi
  • [E32.8] Tüümuse muud haigused Alii morbi thymi
  • [E32.9] Tüümuse täpsustamata haigus Morbus thymi non specificatus.

Onkoloogilised haigused[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse kasvajad

Tüümuse kasvaja esmakirjeldajaks peetakse Sir Astley Paston Cooperit.

Healoomulised kasvajad[muuda | muuda lähteteksti]

Tümolipoom[muuda | muuda lähteteksti]
Next.svg Pikemalt artiklis Tümolipoom

Tümolipoom on tundmatu etioloogiaga lipoomi vorm, mis liigitatakse tüümuse rasvkoe healoomuliste kasvajate hulka ja vahel ka tümoomide hulka; seda seostatakse enamasti müasteeniaga. Tümolipoomi koed koosnevad tüümusekoe ja rasvkoe segust.[41]

Esmakordselt on tüümuse lipoomi kirjeldanud tõenäoliselt (Schmincke (1926) järgi) Lange 1904. aastal – kasvaja kaalus 16,0 grammi.[42]

Pahaloomulised kasvajad[muuda | muuda lähteteksti]

Tüümuse pahaloomuliste kasvajate põhjused ja riskifaktorid ning arengu ja taandarengu mehhanismid pole teada. Tüümuse pahaloomuliste kasvajate hulka kuuluvad nii primaarsed kasvajad nagu tüümusevähk kui ka metastaasid.

Tüümuses on tuvastatud ka primaarset maliigset melanoomi.[43]

Tüümusse võivad metastaseeruda ka sellised pahaloomulised kasvajad nagu kopsu adenokartsinoom[44], rinna-[45], mao adenokartsinoom[46], kõri pahaloomuline kasvaja[47], pärasoolevähk ja Follikulaarne kilpnäärme kartsinoom[48]


Tümoom[muuda | muuda lähteteksti]
Next.svg Pikemalt artiklis Tümoom

Termini thymoma võttis esmakordselt kasutusele arvatavasti Fritz Grandhomme 1900. aastal[49] ning seda rakendasid Thiroloix ja Debré 1907. aastal. 1917. aastal kogus Bell kokku 10 müasteeniasse surnud tüümusekasvajaga patsienti ja märkis ära, et need kasvajad võivad pärineda tüümuse epiteelirakkudest. Ta defineeris tümoomi: kas beniigne või maliigne kasvaja, mis võib pärineda tüümuse epiteelkoest ja mida saab harilikult tuvastada epiteeli retikulumi ning lümfotsüütide põhjal. Kuid esialgu ei arvanud ta tümoome tõeliseks kasvajaks, vaid teatud tüümuse hüperplastiliseks vohanguks, mida esines enamikul müasteeniaga patsientidel.[50]

Kui tümoomi asukoht on südamest eespool, ulatudes südame keskseinandini, võib see edasi migreeruda kopsudesse ja rindkerre.

Tümoomi taasteke[muuda | muuda lähteteksti]
Next.svg Pikemalt artiklis Tümoomi taasteke

Tümoomi taastekke ehk retsidiveerumise all peetakse silmas tümoomi taasteket endisel kohal pärast ravi. Taastekke aluseks arvatakse olevat erinevate tümoomivormide hulka liigitatud kasvajarakkude säilimine algkolde piirides.

Tümoomil ja tüümuse kartsinoomil, mis on levinud rinnakelmesse ja mida on püütud ravida on suur tõenäosus taas arenema hakata (retsidiveerumine) ja halb elumusprognoos, seda seostatakse osaliselt ka nende kasvajavormide kemosensitiivsusega (chemosensitivity). Eemaldamiseks võidakse läbi viia operatsioon, thermo-chemotherapy[51] rinnaõõnde levinud tümoomi korral kasutatakse kiiritusravi, pulmonary metastasectomy või pleurektoomiat.[52][53]


Paraneoplastilised sündroomid[muuda | muuda lähteteksti]
Next.svg Pikemalt artiklis Paraneoplastilised sündroomid

Paraneoplastilised sündroomid tümoomi korral:

Tüümuse lümfoomid[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse lümfoomid

Tüümuse lümfoomid (inglise thymic lymphoma) on lümfikoe (lümfisüsteem) pahaloomulised kasvajad.

Sugurakulised kasvajad tüümuses[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Sugurakulised kasvajad tüümuses

Sugurakulised kasvajad (inglise germ cell tumours) on kasvajad, mille levinuimaks algpaikmeks on munandid, kuid primaarseid sugurakulisi kasvajaid on tuvastatud ka tüümuses, arvatakse, et nende põhjuseks on spetsiifiliste rakkude migratsiooni hälbed embrüogeneesi ajal.[59]

Sugurakulised kasvajad tüümuses on seminoom, teratoom jpt.[60]

Seminoom tüümuses[muuda | muuda lähteteksti]
Next.svg Pikemalt artiklis Seminoom tüümuses

Seminoom tüümuses (inglise thymic seminoma) – on seemnerakk kasvaja tüümuses[61], mida esineb tõenäoliselt eelkõige meestel,[62] aga ka naistel[63].

Teratoom tüümuses[muuda | muuda lähteteksti]
Next.svg Pikemalt artiklis Teratoom tüümuses

Teratoom tüümuses (inglise thymic teratoma) on väärarendkasvaja tüümuses, mille päritolus ja loomuses pole ühtsete kokkulepeteni jõutud, tõenäoliselt on enamik healoomulised ja võivad pärineda embrüogeneesi ajast ning on seotud tüvirakkude dieferetseerumishäiretega, mis on võimaldanud neil rakkudel säilitada kasvupotentsiaal.[64]

Tüümuse vähk[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse vähk

Tüümuse vähk ehk tüümuse kartsinoom (inglise thymic carcinoma) ehk tüümuse neuroendokriinsed kasvajad[65] on tüümuse maliigne kasvaja, mis saab alguse tüümuse epiteelist. Tüümuse kartsinoomi eraldas Shimosato koos kolleegidega tümoomist 1977. aastal.[66]

Loomadel kirjeldatud tüümusehaigused ja patoloogilised seisundid[muuda | muuda lähteteksti]

Tüümuse kliiniliste seisundite diagnoosimisel ning haiguslike seisundite kirjeldamisel ja ravis veterinaaria valdkonna kaudu on andmeid tüümuse kasvajate kohta sellistel koduloomadel nagu härg, lammas, kits, koer, hobune, siga ja küülik ning laborimeditsiini kaudu ka laborihiirtel ja -rottidel.

Vaata ka[muuda | muuda lähteteksti]

Viited[muuda | muuda lähteteksti]

  1. Mroczek EC, Seemayer TA, Grierson HL, Markin RS, Linder J, Brichacek B, Purtilo DT., Thymic lesions in fatal infectious mononucleosis. Lühikokkuvõte., Clin Immunol Immunopathol. mai 1987 ;43(2):243-55., veebiversioon (vaadatud 26.12.2014)(inglise keeles)
  2. Rice HE, Flake AW, Hori T, Galy A, Verhoogen RH., Massive thymic hyperplasia: characterization of a rare mediastinal mass. Lühikokkuvõte., J Pediatr Surg. detsember 1994 ;29(12):1561-4. veebiversioon (vaadatud 26.12.2014)(inglise keeles)
  3. Kontny HU, Sleasman JW, Kingma DW, Jaffe ES, Avila NA, Pizzo PA, Mueller BU., http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/9290614 Multilocular thymic cysts in children with human immunodeficiency virus infection: clinical and pathologic aspects. Lühikokkuvõte.], J Pediatr. august 1997 ;131(2):264-70., veebiversioon (vaadatud 26.12.2014)(inglise keeles)
  4. Tarakad S Ramachandran et al., Thymic Lesion Imaging, 30. juuli 2013, veebiversioon (vaadatud 26.12.2014)(inglise keeles)
  5. Liu Y., Characterization of thymic lesions with F-18 FDG PET-CT: an emphasis on epithelial tumors. Lühikokkuvõte., Nucl Med Commun. 2011 Jul;32(7):554-62. doi: 10.1097/MNM.0b013e328345b984., veebiversioon (vaadatud 26.12.2014)(inglise keeles)
  6. Travaini LL, Petralia G, Trifirò G, Ravasi L, Galetta D, Carbone G, Falcini F, Spaggiari L, Bellomi M, Paganelli G., http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/18358558 [18F]FDG positron emission tomography/computed tomography and multidetector computed tomography roles in thymic lesion treatment planning. Lühikokkuvõte.], Lung Cancer. september 2008 ;61(3):362-8. doi: 10.1016/j.lungcan.2008.01.019., veebiversioon (vaadatud 26.12.2014)(inglise keeles)
  7. Barbu-Tudoran L, Gavriliuc OI, Paunescu V, Mic FA., Accumulation of tissue macrophages and depletion of resident macrophages in the diabetic thymus in response to hyperglycemia-induced thymocyte apoptosis. Lühikokkuvõte., J Diabetes Complications. 2013 märts-aprill;27(2):114-22. doi: 10.1016/j.jdiacomp.2012.10.007., veebiversioon (vaadatud 28.11.2014) (inglise keeles)
  8. Hirokawa K, Utsuyama M, Kobayashi S., Hypothalamic control of development and aging of the thymus. Lühikokkuvõte., Mech Ageing Dev. 1998 Jan 30;100(2):177-85., veebiversioon (vaadatud 6.12.2014)(inglise keeles)
  9. Prof. M.S.Maslov, "Lastehaiguse. Õpik". Eesti Riiklik Kirjastus, Tallinn, lk 371, 1957.
  10. ANN DALLY, Status Lymphaticus: Sudden Death in Children from "Visitation of God" to Cot Death, Medical History, 1997, 41: 70-85, veebiversioon (vaadatud 19.10.2014) (inglise keeles)
  11. E. H. SHANNON, M.B., D.RAD., SOME OBSERVATIONS ON THE TIHYMUS IN EARLY INFANCY, 775 - 785, juuni 1930, veebiversioon (vaadatud 6.12.2014) (inglise keeles)
  12. Prof. M.S. Maslov, "Lastehaiguse. Õpik". Eesti Riiklik Kirjastus, Tallinn, lk 371, 1957.
  13. T. Petteri Arstila ja Hanna Jarva, Human APECED; a Sick Thymus Syndrome?, Front Immunol. 2013; 4: 313., 7. oktoober 2013. doi: 10.3389/fimmu.2013.00313, PMCID: PMC3791424, veebiversioon (vaadatud 16.09.2014)(inglise keeles)
  14. "Meditsiinisõnastik", 142:2004.
  15. Roberto Kretschmer, M.D., Burhan Say, M.D., David Brown, M.D., ja Fred S. Rosen, M.D.,http://www.nejm.org/doi/full/10.1056/NEJM196812122792401 Congenital Aplasia of the Thymus Gland (DiGeorge's Syndrome), N Engl J Med 1968; 279:1295-1301, 12. detsember 1968, DOI: 10.1056/NEJM196812122792401, veebiversioon (vaadatud 14.01.2015)(inglise keeles)
  16. ROBERT M. FREEDOM, M.D., FRED S. ROSEN, M.D., ja ALEXANDER S. NADAS, M.D., Congenital Cardiovascular Disease and Anomalies of the Third and Fourth Pharyngeal Pouch, veebiversioon (vaadatud 14.01.2015)(inglise keeles)
  17. UpToDate, Christine M Seroogy, MD, E Richard Stiehm, MD, Elizabeth TePas, MD, MS, DiGeorge syndrome: Epidemiology and pathogenesis, veebiversioon (vaadatud 14.01.2015)(inglise keeles)
  18. Christine M Seroogy, MD, E Richard Stiehm, MD, Elizabeth TePas, MD, MS, DiGeorge syndrome: Clinical features and diagnosis, veebiversioon (vaadatud 14.01.2015)(inglise keeles)
  19. J. HUBER, P. CHOLNOKY, ja H. E. ZOETHOUT, http://europepmc.org/backend/ptpmcrender.fcgi?accid=PMC2019726&blobtype=pdf Congenital Aplasia of Parathyroid Glands and Thymus, Arch. Dis. Childh., 1967, 42, 190., veebiversioon (vaadatud 14.01.2015)(inglise keeles)
  20. Ghulam Khaleeq, Hakim A. Ali, Ali I. Musani, Clinical Features of Thymus Pathology, "Thymus Gland Pathology", 2008, lk 69-87, veebiversioon (vaadatud 4.10.2014)(inglise keeles)
  21. Said Fadi Yassin, MD; Jeffrey C Milliken, MD jt, Surgery of the Thymus Gland, veebiversioon (vaadatud 14.01.2015)(inglise keeles)
  22. Wang J, Fu H, Yang H, Wang L, He Y., Clinical management of cervical ectopic thymus in children. Lühikokkuvõte., J Pediatr Surg. 2011 Aug;46(8):e33-6. doi: 10.1016/j.jpedsurg.2011.05.002., veebiversioon (vaadatud 29.11.2014)(inglise keeles)
  23. Domenico Saggese, Giacomo Ceroni Compadretti, Cosetta Cartaroni, CERVICAL ECTOPIC THYMUS: A CASE REPORT AND REVIEW OF THE LITERATURE, veebiversioon (vaadatud 29.11.2014)(inglise keeles)
  24. Shah SS, Lai SY, Ruchelli E, Kazahaya K, Mahboubi S., Retropharyngeal aberrant thymus. Lühikokkuvõte., Pediatrics. november 2001 ;108(5):E94., veebiversioon (vaadatud 3.12.2014) (inglise keeles)
  25. W. Pierpaoli, E. Sorkin, A thymus dependent function of the adrenal corte and its relation to immunity, Experientia, 15.07.1972, 28.köide, nr 7, lk 851-852
  26. Medical College of Georgia at Georgia Regents University. "Thymus teaches immune cells to ignore vital gut bacteria". ScienceDaily, 29. aprill 2013. Kasutatud 21.09.2014. Inglise.
  27. toimetaja Isaac Hays, Monograph, Art X)) - On the Thymus Gland; its morbid affection and the diseases which arise from its abnormal enlargement., Charles A. Lee, nr V, jaanuar 1842, lk 135 - 154, III. köide, Philadelphia, Lea & Blanchard, London, 1842, Google'i raamatu veebiversioon (vaadatud 23.01.2015)(inglise keeles)
  28. Seksenyan A, Ron-Harel N, Azoulay D, Cahalon L, Cardon M, Rogeri P, Ko MK, Weil M, Bulvik S, Rechavi G, Amariglio N, Konen E,Koronyo-Hamaoui M, Somech R, Schwartz M., Thymic involution, a co-morbidity factor in amyotrophic lateral sclerosis., J Cell Mol Med. oktoober 2010;14(10):2470-82. doi: 10.1111/j.1582-4934.2009.00863.x., PMID: 19650830, (vaadatud 27.02.2015)
  29. Laila Yousef AL-Ayadhi ja Gehan Ahmed Mostafa, Elevated serum levels of macrophage-derived chemokine and thymus and activation-regulated chemokine in autistic children, J Neuroinflammation. 2013; 10: 72., doi:10.1186/1742-2094-10-72, PMCID: PMC3704803, (vaadatud 19.02.2015)
  30. Helena Nunes-Cabaço, Paula Matoso, Russell B. Foxall, Rita Tendeiro, Ana R. Pires, Tânia Carvalho, Ana I. Pinheiro, Rui S. Soares ja Ana E. Sousa, G. Silvestri, Thymic HIV-2 Infection Uncovers Posttranscriptional Control of Viral Replication in Human Thymocytes, J. Virol. veebruar 2015, 89. väljaanne, nr 4, lk 2201–2208, (vaadatud 20.02.2015)
  31. Michelle N. Wykes, Joshua M. Horne-Debets, Chiuan-Yee Leow ja Deshapriya S. Karunarathne, Malaria drives T cells to exhaustion, Front. Microbiol., 27. mai 2014, doi: 10.3389/fmicb.2014.00249, (vaadatud 27.04.2015)
  32. J. BREM, M.D.; H. F. WECHSLER, M.D. http://archinte.jamanetwork.com/article.aspx?articleid=539902 MYASTHENIA GRAVIS ASSOCIATED WITH THYMOMA REPORT OF TWO CASES WITH AUTOPSY, Arch Intern Med (Chic). 1934;54(6):901–915. doi:10.1001/archinte.1934.00160180075006, (vaadatud 5.02.2015)
  33. A Melms, B C Schalke, T Kirchner, H K Müller-Hermelink, E Albert and H Wekerle, Thymus in myasthenia gravis. Isolation of T-lymphocyte lines specific for the nicotinic acetylcholine receptor from thymuses of myasthenic patients., 81. väljaanne, nr 3 (märts 1988), J Clin Invest. märts 1988;81(3):902–908. doi:10.1172/JCI113401., (vaadatud 5.02.2015)
  34. Kyriakos Anastasiadis, Chandi Ratnatunga, "The Thymus Gland: Diagnosis and Surgical Management", 5. ptk, lk 25–26, Springer Verlag Berlin Heidelberg, 2007, Google'i raamatu (vaadatud 5.02.2015)
  35. The Thymus and Myasthenia Gravis, N Engl J Med 1960; 263:467, 1. september 1960, DOI:10.1056/NEJM196009012630914, (vaadatud 5.02.2015)
  36. T.A. Simmers, C. Jie, M.C.T.B. Sie, Thymic tuberculosis: A case report, The Netherlands Journal of Medicine, 51. väljaanne, nr 2, august 1997, lk 87–90, (vaadatud 27.02.2015)
  37. Ganesan S, Ganesan K., Multilocular thymic tuberculosis: case report., Br J Radiol. aprill 2008;81(964):e127-9. doi: 10.1259/bjr/61571398. (vaadatud 27.02.2015)
  38. toimetaja Isaac Hays, Monograph, Art X)) – On the Thymus Gland; its morbid affection and the diseases which arise from its abnormal enlargement., Charles A. Lee, nr V, jaanuar 1842, lk 135–154, III. köide, Philadelphia, Lea & Blanchard, London, 1842, Google'i raamatu (vaadatud 23.01.2015)
  39. Krista Ress: primaarset immuunpuudulikkust võib leida igas vanuses, veebiversioon (vaadatud 4.10.2014)
  40. Marc de Perrota, Marie-Anne Bründlerb, Christophe Girardetb ja Anastase Spiliopoulosa, Spontaneous hemorrhage of thymus and thymoma in adults, Eur J Cardiothorac Surg (1999) 16 (6): 674-676. doi: 10.1016/S1010-7940(99)00319-X, veebiversioon (vaadatud 1.12.2014) (inglise keeles)
  41. Dr Ayush Goel ja Dr Mohammed Izhar et al., Thymolipoma, veebiversioon (vaadatud 30.09.2014) (inglise keeles)
  42. BENJAMIN H. DUNN, M.D.C.M., ja GEORGE FRKOVICH, M.D.C.M., LIPOMAS OF THE THYMUS GLAND WITH AN ILLUSTRATIVE CASE REPORT, 1955, veebiversioon (vaadatud 30.09.2014) (inglise keeles)
  43. Fushimi H, Kotoh K, Watanabe D, Tanio Y, Ogawa T, Miyoshi S.,Malignant melanoma in the thymus. Lühikokkuvõte., Am J Surg Pathol. 2000 sept;24(9):1305-8., PMID: 10976708, veebiversioon (vaadatud 30.09.2014) (inglise keeles)
  44. Pierre Demondiona, Pierre Validireb, Jean Trédanielc ja Dominique Gossota, Thymic metastasis from lung carcinoma, Interact CardioVasc Thorac Surg (2011) 12 (5): 848–849., doi: 10.1510/icvts.2010.257030, (vaadatud 27.02.2015)
  45. Sung Bin Park, MD, Hak Hee Kim, MD, [...], ja Gyungyub Gong, MD, Thymic Metastasis in Breast Cancer: A Case Report, Korean J Radiol. juuli–august 2007; 8(4): 360–363., doi: 10.3348/kjr.2007.8.4.360, PMCID: PMC2627165, (vaadatud 27.02.2015)
  46. Tomoyuki Matsunaga, Hiroaki Saito, [...], ja Masahide Ikeguchi, Gastric Adenocarcinoma with Thymic Metastasis after Curative Resection: A Case Report, J Gastric Cancer. september 2014; 14(3): 207–210. (vaadatud 27.02.2015)
  47. Fujita A, Nakazato Y, Tachibana K, Goya T., Thymic metastasis of laryngeal cancer. Kyobu Geka. september 2011;64(10):912-5., (vaadatud 27.02.2015)
  48. Moonsuk Nam, Young Chae Chu, Wonsick Choe, Sei-Joong Kim, Seong Bin Hong, Yoe Joo Kim, Yong-Seong Kim, Metastatic Follicular Thyroid Carcinoa to the Thymus in a 35 – year old Woman, Yonsei Medical Journal, 43. väljaanne, nr 5, lk 665–669, 2002, (vaadatud 27.02.2015)
  49. Л.Я. Кравец, А.О. Трофимов, А.В. Грибков, [http://therjn.com/ru-ru/Files/Pdf/2006/4/49.pdf ИНТРАКРАНИАЛЬНОЕ МЕТАСТАЗИРОВАНИЕ ОПУХОЛИ ВИЛОЧКОВОЙ ЖЕЛЕЗЫ,© КОЛЛЕКТИВ АВТОРОВ, 2006, veebiversioon (vaadatud 30.11.2014)(vene keeles)
  50. Robert P. Lisak, Handbook of Myasthenia Gravis and Myasthenic Syndromes, lk 208, 1994, MARCEL DEKKER INC, Google'i raamatu veebiversioon (vaadatud 30.11.2014)(inglise keeles)
  51. Refaely Y, Simansky DA, Paley M, Gottfried M, Yellin A., Resection and perfusion thermochemotherapy: a new approach for the treatment of thymic malignancies with pleural spread., Ann Thorac Surg. august 2001 ;72(2):366-70., (vaadatud 7.02.2015)
  52. Ishikawa Y, Matsuguma H, Nakahara R, Suzuki H, Ui A, Kondo T, Kamiyama Y, Igarashi S, Mori K, Kodama T, Yokoi K., Multimodality therapy for patients with invasive thymoma disseminated into the pleural cavity: the potential role of extrapleural pneumonectomy., Ann Thorac Surg. september 2009;88(3):952-7. doi: 10.1016/j.athoracsur.2009.05.019., (vaadatud 7.02.2015)
  53. Lei Yu, Yun Jing, Shan Ma, Fei Li, ja Yun-Feng Zhang, Cytoreductive surgery combined with hyperthermic intrapleural chemotherapy to treat thymoma or thymic carcinoma with pleural dissemination, Onco Targets Ther. 2013; 6: 517–521., doi: 10.2147/OTT.S41347, PMCID: PMC3656918, 10. mai 2013, (vaadatud 7.02.2015)
  54. Riiklik Vähiinstituut, General Information About Thymoma and Thymic Carcinoma Treatment, veebiversioon (vaadatud 1.10.2014)(inglise keeles)
  55. Ketata Wajdi, Msaad Sameh, Fouzi Salma, Abid Tarek, Ayadi Hajer, Ayoub Abdelkader, Primary Hodgkin's disease of the thymus, Respiratory Medicine CME, 3. väljaanne, nr 1, 2010, lk 15–17, doi:10.1016/j.rmedc.2009.02.006, veebiversioon (vaadatud 27.01.2015)(inglise keeles)
  56. Aida Ayadi-Kaddour, Mona Mlika, Habiba Djilani, Faouzi El Mezni, thymic Hodgkin's lymphoma: A rare mediastinal mass, Respiratory Medicine CME, 1. väljaanne, nr 1, 2008, lk 48–50, veebiversioon (vaadatud 27.01.2015)(inglise keeles)
  57. Albert R. Keller MD, Benjamin Castleman MD, Hodgkin's disease of the thymus gland, 33. väljaanne, nr 6, lk 1615–1623, juuni 1974, DOI: 10.1002/1097-0142(197406)33:6<1615::AID-CNCR2820330622>3.0.CO;2-U, veebiversioon (vaadatud 27.01.2015)(inglise keeles)
  58. Eric Davis, Ronald F. Dorfman, Roger A. Warnke, Primary large-cell lymphoma of the thymus *: A diffuse B-cell neoplasm presenting as primary mediastinal lymphoma, Human Pathology, 21. väljaanne, nr 12, detsember 1990, lk 1262–1268, veebiversioon (vaadatud 27.01.2015)(inglise keeles)
  59. Alberto M. Marchevsky, Mark R. Wick, Pathology of the Mediastinum, Cambridge University Press, lk 148, 2014, Google'i raamatu veebiversioon (vaadatud 26.12.2014)(inglise keeles)
  60. WHO histological classification of tumours of the thymus, veebiversioon (vaadatud 26.12.2014)(inglise keeles)
  61. keskseinandi tuumorid
  62. J. Kannan, P. Karkuzhali, ja S. Lakshminarasimhan, Thymic seminoma, Indian J Med Paediatr Oncol. jaanuar - märts 2009; 30(1): 46–49. doi: 10.4103/0971-5851.56338, PMCID: PMC2902217, veebiversioon (vaadatud 26.12.2014) (inglise keeles)
  63. Z.-G. Chen, H.-X. Pan, T. Wang, L.-E. Cai, Y.-Y. Lei, C.-H. Su ja H.-H. Luo, Primary thymic seminoma in a 32-year-old female, Ann Oncol (2010), doi: 10.1093/annonc/mdq023, 8. veebruar 2010, veebiversioon (vaadatud 26.12.2014) (inglise keeles)
  64. Alkan M, Karnak I, Ciftci AO, Tanyel FC., Thymic teratoma or thymic remnant attached to mediastinal teratoma? The cellular origin of mediastinal teratomas revisited. Lühikokkuvõte., Eur J Pediatr Surg. aprill 2004 ;14(2):117-9., veebiversioon (vaadatud 26.12.2014)(inglise keeles)
  65. César A Moran M.D. ja Saul Suster M.D., Primary Neuroendocrine Carcinoma (Thymic Carcinoid) of the Thymus with Prominent Oncocytic Features: A Clinicopathologic Study of 22 Cases, Mod Pathol 2000;13(5):489–494, veebiversioon (vaadatud 30.09.2014) (inglise keeles)
  66. Makoto Furugen, Ikuo Sekine, Koji Tsuta, Hidehito Horinouchi, Hiroshi Nokihara, Noboru Yamamoto, Kaoru Kubota ja Tomohide Tamura, Combination Chemotherapy with Carboplatin and Paclitaxel for Advanced Thymic Cancer, Jpn. J. Clin. Oncol. (2011) 41 (8): 1013-1016., doi: 10.1093/jjco/hyr089, veebiversioon (vaadatud 1.10.2014) (inglise keeles)

Veebikirjandus[muuda | muuda lähteteksti]

Tüümuse hüperplaasia
Tüümuse kasvajad

An infant with self-healing cutaneous Langerhans cell histiocytosis followed by isolated thymic relapse. Lühikokkuvõte, Pediatr Blood Cancer. august 2009;53(2):229-31. doi: 10.1002/pbc.22026. veebiversioon (vaadatud 30.09.2014)(inglise keeles)

Kategooria:Patoloogia Kategooria:Tüümus

  1. Tüümuse hormoonid==
Next.svg Pikemalt artiklis Vikipeedia:Üldine arutelu#Kasutaja:Mariina
Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse hormoonid

Tüümuse hormoonid (thymic hormones) on endokrinoloogias paljude selgroogsete sisenõrenäärme tüümuse, näiteks tüümuse epiteeli rakkude, poolt eritatavate humoraalsete faktorite koondnimetus, need liigitatakse peptiidhormoonide hulka, ja nende teadaolevateks funktsioonideks on lümfisüsteemi arengu, T-rakkude difefentseerumise ja rakuliste immuunvastuste regulatsioon.

Tüümuse hormoonide süntees, eritus, signaalirajad, geenid, ensüümid, retseptorid ja toime ning roll tüümuses ja teistes elundites asetleidvates normaalsetes füsioloogilistes ja patoloogilistes protsessides on lõpuni uurimata.

Nomenklatuur ja nimetused[muuda | muuda lähteteksti]

Tüümuse hormoonid on eraldatud erinevate imetajate tüümusest, kas inimese ehk vasika tüümusest ja nende nomenklatuuris pole kokku lepitud.

Looduslike tüümuse hormoonide eraldamise järgselt kannavad mitmed toodetud preparaadid samu nimetusi.

Erituse regulatsioon[muuda | muuda lähteteksti]

Tüümuse hormoonide erituse regulatsioonimehhanisme praegu ei tunta.

Tümuliini sekretsiooni reguleerib neuroendokriinsüsteem ja kilpnäärme telg - türoksiin (T4) stimullerib hiirtel tümuliini eritust.

Tüümuse hormoonide eritus reguleerib tüümusest sõltuvate T-rakkude diferentseerumist.

Füsioloogiline toime[muuda | muuda lähteteksti]

Tüümuse hormoonid võivad mõjuda hüpotalamuse-hüpofüüsi-neerupealise teljele stimuleerivalt ning reguleerida ajuripatsi hormoonide vabastamist.

Ajuripatsi hormoonid aga võivad osade uurijate arvates osaleda tüümuse involutsioonil.

Ringlevate signaalmolekulide toime tüümusesse[muuda | muuda lähteteksti]

Värsked uuringud indikeerivad, et tüümuses on tuvastatavad ensüümid ja kofaktorid, mis on vajalikud glükokortikoidi sünteesiks, kuid pole teada kas tüümuses nimetatud steroidhormooni süntees ka toimub.

Osade autorite arvates toimub tppmsues glükokortikoidi süntees, kuid võrreldes neerupealise koorega väga väikestes kogustes.

Tüümuse epiteelirakkudes eksisteerivad nii tüümuse hormoonide kui suguhormoonide retseptorid. Tüümuse hormoonide ekspressiooni ja eritust inhibeerivad manustatud suguhormoonid.

Uurijate arvates võivad glükokortikoidid ja rakuväline kaltsium signaliseerida küpsemata tümotsüütidele enesetapu vajadust.

Tüümusesiseselt võib toimuda hormoonide kasvuhormooni (GH), prolaktiini (PRL), lutropiini (LH), oksütotsiini, vasopressiini ja somatostatiini tootmine (seostatakse retseptoritega).

Tüümuse füsioloogias mängib rolli leptiin. Teatud arenemisjärgus tüümuse T-rakud ekspresseerivad greliini retseptoreid ja eritavad greliini.[2]

Talitluse häired[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Tüümuse patoloogia

Suguhormoonide toime tüümusele võib tüümuse rakupopulatsiooni mõjutada selliselt, et kasvajarakkude kasvamist tüümuse mikrokeskkonnas soodustatakse.

Vaata ka[muuda | muuda lähteteksti]

Viited[muuda | muuda lähteteksti]

  1. Teresa L. K. Low, Allan L. Goldstein, Thymosin and other thymic hormones and their synthetic analogues, Springer Seminars in Immunopathology, 1979, 2. väljaanne, nr 2, lk 169-186, veebiversioon (vaadatud 16.03.2015)(inglise keeles)
  2. Vishwa Deep Dixit, Hyunwon Yang, [...], ja Dennis D. Taub, Ghrelin promotes thymopoiesis during aging, J Clin Invest. 1. oktoober 2007; 117(10): 2778–2790., doi: 10.1172/JCI30248, PMCID: PMC1964507, veebiversioon (vaadatud 3.02.2015)(inglise keeles)

Kirjandus[muuda | muuda lähteteksti]

Tümuliin
Vähiuuringutes

Kategooria:Endokrinoloogia Kategooria:Füsioloogia Kategooria:Hormoonid Kategooria:Tüümus

  1. Harilik rästik==
Next.svg Pikemalt artiklis Vikipeedia:Üldine arutelu#Kasutaja:Mariina
Next.svg Pikemalt artiklis Harilik rästik

Rästikumürk[muuda | muuda lähteteksti]

Tuntumad keemilised koostisained[muuda | muuda lähteteksti]

Rästikumürgis, vedelikuna, on tuvastatud mitmeid ensüüme (pole teada, kas on uuritud ka rünnaku ehk normaalse jahi käigus eritatava mürgi keemilist koostist) :

Ohud[muuda | muuda lähteteksti]

Looduslikud vaenlased[muuda | muuda lähteteksti]

Rästikute looduslike vaenlaste hulka kuuluvad madukotkas, rätsud, vahel toonekurg, imetajatest mäger, tuhkur, rebane ja siil.

Looduse ja keskkonna kaudu kaasnevad ohud Eestis elunevatele rästiku perekonna madudele:

  • nende elukeskkonna tugev saastatus
  • mürkkemikaalide: ravimid, elavhõbe, tina, tsink, jt mürgiste metallide jäägid keskkonnas;
  • rästikute koduterritooriumi häirimine ja sinna elama asumine
  • rästikute koduterritooriumi hävitamine (ehitustegevus, nn maaparandustööd) ning saastamine
  • püünistesse sattumine
  • rästikute tapmine
  • liiklusõnnetused jne
  1. Markerensüümid==
Next.svg Pikemalt artiklis Vikipeedia:Üldine arutelu#Kasutaja:Mariina
Next.svg Pikemalt artiklis Markerensüümid

Markerensüümid on ensüümiperekondade üksikud kliiniliselt olulised liikmed.[1]Markerensüümid on olulised haiguste kindlaks tegemisel. Veres on tõenäoliselt kõiki organismi ensüüme ja need vabanevad hävivatest rakkudest verre kudede pideva uuenemise tõttu. Südamelihaseinfarktiga pääseb hukkuvatest südamelihasrakkudest vereringesse teatud ensüüme tavalisest rohkem.[2]Kui markerensüüm ilmub verre, on tegu vastava koe kahjustusega, kust ensüüm pärit on. Nimetatud ensüümide mõõtmised teostatakse laboratoorse diagnostika kaudu. [3][4]

Kliinilise keemia uuringud[muuda | muuda lähteteksti]

Inimese laktaadidehüdrogenaas M4 (lihastes töötav isoensüüm).EC number = 1.1.1.27

Levinuimad markerensüümid kliinilise keemia kaudu on:[1][4]

Eesti Haigekassa ja meditsiinilaborite kaudu võime leida teisigi laborites töödeldavaid ensüümianalüüse:

Vaata ka[muuda | muuda lähteteksti]

Viited[muuda | muuda lähteteksti]

Kasutatud allikad ja publikatsioonid[muuda | muuda lähteteksti]

Välisallikad[muuda | muuda lähteteksti]


Kategooria:Biokeemia Kategooria:Ensüümid

  1. Histoloogia==
Next.svg Pikemalt artiklis Vikipeedia:Üldine arutelu#Kasutaja:Mariina
Next.svg Pikemalt artiklis Histoloogia

Histoloogia ka koeõpetus (kreekakeelsetest sõnadest ἱστός "tissue", "kude" ja -λογία, -logia) on mikroanatoomia, botaanika, mikrobioloogia, zooloogia, ja meditsiiniteaduse allharu, mis uurib hulkraksete organismide rakkude ja kudede struktuuri, ehitust, arenemist ja talitlust ning patoloogiat. Koed koosnevad rakkudest ja rakuvaheainest.

Histoloogia on tihedalt seotud anatoomia allharudega, nagu süstemaatiline anatoomia, funktsionaalne anatoomia,embrüoloogia,ealine anatoomia, kliiniline anatoomia ja patoanatoomia jpt.

Termin[muuda | muuda lähteteksti]

Sõna "koeõpetus" tuleneb kreekakeelsetest sõnadest ἱστός "tissue", "kude" ja λόγος logos, "õpetus".

Teadusdistsipliinide süstemaatika[muuda | muuda lähteteksti]

Erinevate riikide teadus- ning meditsiinisüsteemides on histoloogial erinevad klassifikatsioonid ning uurimisvaldkonnad, diagnostilised meetodid, teooriad ja teraapilised meetmed ning bioloogilised ja meditsiinilised terminid.

Histoloogiat saab liigitada, uuritavate ning õpetusse kuuluvate hulkraksete organismide kaudu:

Taime histoloogia[muuda | muuda lähteteksti]

Taimehistoloogias on taimekoed lihtsustatult alljärgnevad:[1]

Inimese histoloogia[muuda | muuda lähteteksti]

1906-ndal aastal sai itaalia histoloog ja neuroteadlane Camillo Golgi koos Santiago Ramón y Cajaliga Nobeli füsioloogia- või meditsiiniauhinna .[2]

Liigitus[muuda | muuda lähteteksti]

Histoloogias eristatakse nelja põhikoe tüüpi:[3][4][5]

Epiteelkude[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Epiteelkude

Epiteelkude jagatakse funktsiooni alusel:[6][7][8]

Toestuskude[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Toestuskude

Toestuskude koosneb funktsiooni alusel järgmistest tüüpidest:[9][10][11]

Lihaskude[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Lihaskude

Lihaskudede tüübid on:[12][13] silelihaskude vöötlihaskude südamelihaskude (üksnes südames, südamelihaskoe rakud on ristivöödilised evides nii vööt- kui silelihasrakkude omadusi).

Närvikude[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Närvikude

närvikoed koosnevad:[14][15]

Histoloogia ja meditsiin[muuda | muuda lähteteksti]

Histoloogiaga on tänapäeval seotud paljud meditsiiniteaduse harud, nagu dermatoloogia,endokrinoloogia, farmakoloogia,geneetika,hematoloogia,histopatoloogia, kardioloogia,onkoloogia,pulmonoloogia,tsütoloogia jne.

Viited[muuda | muuda lähteteksti]

  1. Thopre et al ,1.42, 2009
  2. Nobelprize.org.
  3. Schiebler et al ,lk 7-85, 2007
  4. Ernits et al, lk 15, 2013
  5. Roosalu,lk 13-20, 2010
  6. Kirzenbaum et al 2012
  7. Schiebler et al ,lk 7-85, 2007
  8. Roosalu,lk 13-20, 2010
  9. Roosalu,lk 13-20, 2010
  10. Schiebler et al ,lk 7-85, 2007
  11. Nienstedt et al, 2011
  12. Roosalu,lk 13-20, 2010
  13. Schiebler et al ,lk 7-85, 2007
  14. Roosalu,lk 13-20, 2010
  15. Schiebler et al ,lk 7-85, 2007

Vaata ka[muuda | muuda lähteteksti]

Kirjandus[muuda | muuda lähteteksti]

Lisalugemist[muuda | muuda lähteteksti]

Välisallikad[muuda | muuda lähteteksti]

  1. Epiteelkude==
Next.svg Pikemalt artiklis Vikipeedia:Üldine arutelu#Kasutaja:Mariina
Next.svg Pikemalt artiklis Epiteelkude

Epiteelkude ehk epiteel (ingl k "epithelial tissue", kr k thēlē “nisa”) on loomorganismi välispinda kattev ja sisepinda vooderdav või näärmeid moodustav kude. [1][2][3][4][5] Epiteelkoed ehk epiteelid katavad nahka, limaskesti, teiste kudede vabu pindasid ja koosnevad ainult rakkudest, (rakuvaheaine praktiliselt puudub ning pole veresooni).[5] Epiteelkoed on üks neljast loomakudede põhitüübist.[viide?]

Epiteelid: ripseepiteel, näärmepiteel, transitoorne ehk üleminekuepiteel (kuseteedes esinev epiteel, mille kuju muutub) jpt. [5]

Epiteelkude jagatakse funktsiooni alusel:[3][1][4]

Katteepiteeli rakud[muuda | muuda lähteteksti]

Katteepiteeli rakkude kuju järgi eristatakse: [3][1][4][5][2]

Epiteelkoe uuenemine[muuda | muuda lähteteksti]

Epiteelkoe uuenemine naha epidermises toimub üsna kiiresti, seda saab jälgida näiteks haavade paranemise kaudu (keskmiselt 4 -10 päeva).[2]

Vaata ka[muuda | muuda lähteteksti]

Viited[muuda | muuda lähteteksti]

Kasutatud allikad ja publikatsioonid[muuda | muuda lähteteksti]

Lisalugemist[muuda | muuda lähteteksti]

Kategooria:Histoloogia Kategooria:Koed

  1. Inimese anatoomia==
Next.svg Pikemalt artiklis Vikipeedia:Üldine arutelu#Kasutaja:Mariina
Next.svg Pikemalt artiklis Inimese anatoomia

Inimese anatoomia on anatoomiateaduse allharu, mis uurib inimese anatoomilist struktuuri.[1] Inimese anatoomia on tihedalt seotud fülogeenia, arengubioloogia ja bioloogilise antropoloogiaga.

Inimese anatoomia jaotatakse uurimisvahendite ja meetodite kaudu:[2]

Makroanatoomia[muuda | muuda lähteteksti]

Makroanatoomia jaotatakse vajadusel ka anatoomilise struktuuri seisundi kaudu:[3]

Makroanatoomia jaotatakse vajadusel ka anatoomilise struktuuri olukorra alusel:[4][5]

Mikroanatoomia[muuda | muuda lähteteksti]

Mikroanatoomia jaotatakse vajadusel anatoomilisest struktuurist lähtuvalt:

[6][7]

Inimese anatoomia on tihedalt seotud anatoomia teiste allharudega, nagu süstemaatiline anatoomia, topograafiline anatoomia ehk topoanatoomia,plastiline anatoomia, funktsionaalne anatoomia, embrüoloogia, kliiniline anatoomia, patoanatoomia jt.

Kasutatud publikatsioonid ja veebiversioonid[muuda | muuda lähteteksti]

  1. Karulauk==
Next.svg Pikemalt artiklis Vikipeedia:Üldine arutelu#Kasutaja:Mariina
Next.svg Pikemalt artiklis Karulauk

Karulauk on maitse- ja ravimtaim.

Süstemaatika[muuda | muuda lähteteksti]

Taime kasutas oma süstemaatikas juba Plinius.[8]

Carl von Linné (1707–1778) süstematiseeris karulaugu 1753-ndal aastal.

Sünonüümid

  • Aglitheis ursina (L.) Raf., Fl. Tellur. 2: 18. 1837.
  • Cepa ursina (L.) Bernh., Syst. Verz. (Bernhardi) 201. 1800.
  • Geboscon ursinum(L.) Raf., Autik. Bot. 59. 1840.
  • Hylogeton ursinum (L.) Salisb., Gen. Pl. (Salisbury) 91. 1866.
  • Ophioscorodon ursinum (L.) Wallr., Sched. Crit. 130. 1822.
  • Allium latifolium Gilib.
  • Allium longipetiolatum St.-Lag.
  • Allium nemorale Salisb.
  • Allium petiolatum Lam.
  • Allium ucrainicum (Oksner & Kleopow) Bordz.
  • Allium ursinoides G.Don ex Sweet
  • Allium ursinum subsp. ucrainicum Oksner & Kleopow
  • Allium ursinum var. ucrainicum (Oksner & Kleopow) Soó
  • Allium ursinum subsp. ucrainicum Kleop. & Oxner
  • Allium vincetoxicum Pall. ex Ledeb.
  • Cepa ursina (L.) Bernh.
  • Geboscon ursinum (L.) Raf.
  • Hylogeton ursinum (L.) Salisb.
  • Moly latifolium (Gilib.) Gray
  • Ophioscorodon ursinum (L.) Wallr.


Rahvapäraseid nimetusi[muuda | muuda lähteteksti]

Karulauku nimetatakse ka metsikuks küüslauguks.

Karulaugu saadused[muuda | muuda lähteteksti]

Karulaugu kuivatatud lehti (Allii ursini folia) ja kogu ürti (herba Allii ursini) kasutatakse ka droogina.

Kasutamine kulinaarias[muuda | muuda lähteteksti]

Karulauku kasutatakse maitsetaimena. Teda kasvatatakse ka aedades püsikuna. Taime osad sisaldavad erinevates kontsentratsioonides küüslaugulõhnalisi eeterlikke õlide komponente, nagu allitsiin, alliin jpt. Söödavad on nii lehed, varred, sibulad kui ka õied.

Karulaugu tärganud võrsed

Ohud söömisel[muuda | muuda lähteteksti]

Normaalse anatoomia ja füsioloogiaga inimesel karulaugu tarvitamine söögiks mürgistusseisundeid esile ei kutsu, küll aga võib taimeosade söömine olla toksiline osadele loomadele.[9]

Karulaugu lehtede korjamisel ja söögiks ettevalmistamisel, tuleb neid hoolikalt puhastada ja pesta, et mitte nakatuda mitmete inimestele ohtlike haigusetekitajatega nagu Echinococcus multilocularis.[10][11]

Sarnaste lehtedega taimed[muuda | muuda lähteteksti]

Karulaugu lehti ei tohiks segamini ajada piibelehe (Convallaria majalis L.) lehtedega, sest piibelehe taime söömine võib inimestel mürgistusseisundeid esile kutsuda[12]

Lisalugemist[muuda | muuda lähteteksti]

  1. Arutelu:Ärma talu==
Next.svg Pikemalt artiklis Vikipeedia:Üldine arutelu#Kasutaja:Mariina
Next.svg Pikemalt artiklis Arutelu:Ärma talu

Hetkel jääb nn presidendikodu Ärma talu omandikuuluvus segaseks, osalt ka seetõttu, et vikipeedia artikkel "Evelin_Ilves" on tema nimetatud Ärma turismitalu omanikuks, näituseks: Ärma turismitalu Ta asutas osaühingu Ermamaa OÜ ja ettevõte võttis talukompleksi oma vara hulka. http://et.wikipedia.org/wiki/Evelin_Ilves

Mariina 24. mai 2013, kell 16:26 (EEST)

  1. Ärma talu==
Next.svg Pikemalt artiklis Vikipeedia:Üldine arutelu#Kasutaja:Mariina
Next.svg Pikemalt artiklis Ärma talu

Ärma talu omanik (eeltoodud aadressiga) on EV president Toomas Hendrik Ilves.[viide?]

Ärma talu on välja renditud osaühingule Ermamaa (registrisse kantud 18.01.2005,registrinumber 11097847), mille juhatuse liikmeks on Evelin Ilves ja kannab nimetust Ärma turismitalu.

Alates 2006. aastast on seda kasutatud presidendi residentsina, väliskülaliste vastuvõtuks ja president Toomas Hendrik Ilvese ööbimiseks.

Vaata ka[muuda | muuda lähteteksti]

Viited[muuda | muuda lähteteksti]

  1. Waldeyer et al, lk 1, 2003
  2. Ernits et al 2013
  3. Ernits et al 2013
  4. Ernits et al 2013
  5. Waldeyer et al, lk 1, 2003
  6. Ernits et al 2013
  7. Waldeyer et al, lk 1, 2003
  8. http://www.wortbedeutung.info/Allium_ursinum/
  9. Allium ursinum - Botanik, ©2014 -Institut für Veterinärpharmakologie und -toxikologie, veebiversioon (vaadatud 07.08.2014) (saksa keeles)
  10. Bärlauch - Allium ursinum
  11. Rebased levitavad surmatõbe nii maal kui ka linnas
  12. Maiglöckchen, veebiversioon (vaadatud 07.08.2014) (saksa keeles)

Kasutatud publikatsioonid ja veebiversioonid[muuda | muuda lähteteksti]

Välislingid[muuda | muuda lähteteksti]

Kategooria:Presidentide residentsid

  1. Arutelu:Kalle Muuli==
Next.svg Pikemalt artiklis Vikipeedia:Üldine arutelu#Kasutaja:Mariina
Next.svg Pikemalt artiklis Arutelu:Kalle Muuli
üks vikipeedia kasutaja Mariina lisab-

Ohpuu :-äriregister toob ära kõigi inimeste kohta täisnimed, sh nimede osad, mida nad ise aktiivselt ei kasuta. minu meelest on sellega viga tõendatud. -- kasutaja Mariina: äriregistrit (ka EV online versiooni) inimese nime allikana tuleb pisult lähemalt vaadata, juba kasvõi sel põhjusel näituseks, nagu mainis kasutaja Andres: inimese nimepilt passis (mis on alusdokument notari juures näituseks äriühingu (ka mittetulunduühingu) äriregitrisse kandmisel ei pruugi olla sama, kui inimese sündi registreerival dokumendil, meil EVs 2013 vast sünnitunnistus (meenutagem "Obama põlvnevus"e verifikatsiooni protsessi) - lühidalt äriregister ei pruugi olla inimese nimega seotud äriühingute vigade paranduse tegelikuks allikaks.. Samuti võiks meenutada ka inimese nime komplekteerimise ajal ja järgselt läbikäidud riigi versioone, nii näiteks mäletavad vanemad eestlased veel (ca 87 ja üle aga ka mõned nooremad), et lapse sünni registreerimisega "kiriku liikmete kronoloogias", kus kirikuraamatusse ei tehtud sissekannet mitte alati kronoloogilises järjekorras, nii võis juhtuda kui ühes peres sündis ühel kirikuaastal kaks last (mitte kaksikud), siis lükati (mitte alati) lapse sünnikanne soovitavalt järgmisse kirikuaastasse ja loomulikult kannavad selle alusel registreeritud sünnikuupäeva (sünniaega, vanemate staatust jms) selle inimese käesoleva aja EV passid....

Kalle Muuli nimepildiga sissekanne eestikeelse vikipeedia artikli "Kalle Muuli" tagaküljel: "Uskumatu tase. Isegi mu nime ei suudeta õigesti kirjutada, muust rääkimata. Miks peab kasutama allikana just Eesti kirjarahva leksikoni? See raamat ju kubiseb vigadest. Mu nimi on tuhandes muus kohas õigesti kirjutatud, aga miskipärast valib wikipeedia autor mingil ainult talle arusaadaval põhjusel allikaks selle ainukese koha, kus mu nimi on vigaselt kirjutatud. Tõeline idiootsus. Kalle Muuli."

ID?: Kalle Muuli: "...Isegi mu nime ei suudeta õigesti kirjutada, muust rääkimata....." ID?: Kalle Muuli: "Tõeline idiootsus."

kasutaja Mariina: Kas võib-olla, et meil on tegemist "emotsionaalse" ja/või "pisut ärritunud" vikipeedia huvilisega? aga paraku on vikipeedia huvilised ka vikipeedia kasutajad, kas see "tõeline idiootsus" , kellele see on määratud, sest kui artiklit ennast lugeda siis mina näituseks pahatahtlikkust küll ei märganud...... ja "tõeline idiootsus" ei ole vast mõeldud ka mitte diagnoosina "ENSV-aegadest" ja kohe kindlasti ei ole see üldkehtiv, sest nimetatud nõukogudeaegse "idioot", "idiootia" jne (Eestis aastal 2013 RK-10 haiguste klassifikatsioon) diagnoosiga inimesed ei kipu anatoomilis-füsioloogiliste eripärade tõttu ei vikipeedia kasutajaks ega käsutajaks ega ka lugejaks, nii et pole põhjust tõsisemalt diagnoosida ega omastada, arvan ma .... :

  • "Meditsiinisõnastik", 2004, lk 288: idiootia (ing idiocy)- sügav nõrgamõistuslikkus, kus intelligentsuse protsent on väiksem kui 35 (kasutuselt kaduv nimetus, mis ligikaudu vastab sügavale ja raskele vaimse arengu häirele):
  • Valgus`e "Võõrsõnadeleksikon", 2006, lk 415: idiootia ehk idiotism (kr idiōteia) , meditsiinis kaasasündinud v varasemas lapseeas tekkinud nõrgamõistuslikkuse raskeim vorm.....

Mariina 24. mai 2013, kell 09:24 (EEST)

  1. RHK-10-Q==
Next.svg Pikemalt artiklis Vikipeedia:Üldine arutelu#Kasutaja:Mariina
Next.svg Pikemalt artiklis RHK-10-Q
RHK-10-Q alamjaotised
  • Q00-Q07 Närvisüsteemi kaasasündinud väärarendid
  • Q10-Q18 Silma, kõrva, näo ja kaela kaasasündinud väärarendid
  • Q20-Q28 Vereringeelundite kaasasündinud väärarendid
  • Q30-Q34 Hingamiselundite kaasasündinud väärarendid
  • Q35-Q37 Keilo ja patoskiis e huulelõhe ja suulaelõhestus
  • Q38-Q45 Seedeelundite muud kaasasündinud väärarendid
  • Q50-Q56 Suguelundite kaasasündinud väärarendid
  • Q60-Q64 Kuseelundite kaasasündinud väärarendid
  • Q65-Q79 Lihasluukonna kaasasündinud väärarendid ning deformsused
  • Q80-Q89 Muud kaasasündinud väärarendid
  • Q90-Q99 Mujal klassifitseerimata kromosoomianomaaliad
  1. Südamepuudulikkus==
Next.svg Pikemalt artiklis Vikipeedia:Üldine arutelu#Kasutaja:Mariina
Next.svg Pikemalt artiklis Südamepuudulikkus

Südamepuudulikkus (inglise keeles congestive heart failure (CHF), cardiac failure, heart failure, ladina keeles insufficientia cordis) on südame ja soonte süsteemi haiguslike seisundite ja häirete kompleks inimestel ja paljudel selgroogsetel, mille korral mitmed füsioloogilised protsessid kahjustavad elundi (nii vasaku kui ka parema vatsakese) funktsionaalsust ja südamelihase talitlust ning kontraktiilsust ja ka organismi metaboolseid ning neuro-hormonaalseid protsesse.[1] [2][3][4][5]Ägeda südamepuudulikkuse korral võib haigus ravi puudumisel lõppeda letaalselt ehk viia organismi surmani.[viide?]

Südamepuudulikkus inimestel[muuda | muuda lähteteksti]

Inimeste südamepuudulikkuse mudelid on välja töötatud loomamudelite baasil, nagu hiired, rotid, merisead, koerad, lambad, jänesed, süüria hamstrid jne.[3]

Südamepuudulikkust põhjustavad haigused[muuda | muuda lähteteksti]

Levinumad südamepuudulikkuse põhjused on südame isheemiatõbi, müokardi infarkt, kõrgvererõhutõbi, krooniline südamelihase hüpoksia, äge koronaarsündroom, südameklapi haigused, aordiklapi stenoos,[2] AIDS, mitraalklapi puudulikkus jpt teised haiguslikud seisundid.[6]

Harvemini on südamepuudulikkuse põhjuseks: kaasasündinud südamerikked ja/või pulmonaalhüpertensioon, kroonilised kopsuhaigused, kardiomüopaatia ehk südamelihasehaigestumus, müokardiit, tahhükardia, hüpertüreoos, rindkerepiirkonna kiiritusravi.[2]

Sümptomid[muuda | muuda lähteteksti]

Südamepuudulikkusega seotud haiguslikud seisundid võivad põhjustada erinevate sümptomite ilmumist nagu:[2]

  • tursed jalgades
  • õhupuuduse tunne
  • valu rinnus
  • segasus, ängistustunne
  • kõrge vererõhk
  • hingeldushood
  • köha nimet ka südameköha
  • koormuse talumatus
  • erinevad arütmiad jpm.

NYHA-klassifikatsioon[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis NYHA südamepuudulikkuse funktsionaalne klassifikatsioon

Patsiendi kirjeldatud sümptomite põhjal klassifitseeritakse südamepuudulikkust NYHA südamepuudulikkuse funktsionaalse klassifikatsiooni alusel, mille on välja töötanud New Yorgi Südamearstide Assotsiatsioon (NYHA).[7]

Nimetatud klassifikatsiooni kasutavad kardioloogia vallas kardioloogid ja paljud teised eriarstid, et määratleda patsientide kirjeldatud sümptomite alusel NYHA klass: I (patsient sümptomiteta) kuni IV (sümptomid ka voodis olles).[2]

Südamepuudulikkuse rahvusvaheline klassifikatsioon[muuda | muuda lähteteksti]

Südamepuudulikkust klassifitseerivad Eesti Tervishoiusüsteemis töötavad arstid RHK-10 alusel, peatüki IX: Vereringeelundite haigused erinevates alamjaotistes, mida vajadusel täpsustatakse.

Südamepuudulikkuse rahvusvaheline klassifikatsiooni kohandused RHK-10 alamjaotistena

Alamjaotised Nimetus
I11.0 Südamekahjustusega hüpertooniatõbi (kongestiivse) südamepuudulikkusega
I13.0 Südame- ja neerukahjustusega hüpertooniatõbi (kongestiivse) südamepuudulikkusega
I50.0 Kongestiivne südamepuudulikkus
I50.1 Vasaku vatsakese puudulikkus
I50.9 Täpsustamata südamepuudulikkus
R57.0 Kardiogeenne šokk

Eristusdiagnoos[muuda | muuda lähteteksti]

Südamepuudulikkust põhjustavad mitmed haiguslikud seisundid ja diagnoosi viimistlemiseks teeb kas perearst või eriarst (Eestis) eristusdiagnoosi.[2]

Diagnostilised protseduurid[muuda | muuda lähteteksti]

Diagnoosi kinnitamiseks viiakse kliinilises meditsiinis läbi mitmeid laboratoorseid analüüse, teste ja diagnostilisi protseduure.[2]

Mitteinvasiivne südamepuudulikkuse diagnostika[muuda | muuda lähteteksti]

Invasiivne südamepuudulikkuse diagnostika[muuda | muuda lähteteksti]

Kliinilise keemia uuringud[muuda | muuda lähteteksti]

Südamepuudulikkuse kahtluse korral tehakse patsiendile veel mitmesuguseid analüüse: [2][8]

  • Südame marekrensüümid (isoensüümid), veri
  • kliiniline vereanalüüs, veri
  • täisvere analüüs
  • elektrolüütide analüüs
  • uriini analüüs jpt
  • histopatoloogilised koeproovid
  • viiruste külviproovid jpm

Südame marekrensüümid[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Markerensüümid

Südamepuudulikkuse korral teostatakse kliinilise keemia kaudu mitmeid markerensüümi analüüse.[9]

Ravimeetodid[muuda | muuda lähteteksti]

Südame- ja veresoonkonna haiguste ravimid[muuda | muuda lähteteksti]

Südamepuudulikkuse raviks kasutatakse ka medikamentoosset ravi, mille otstarbekuse ja vajaduse üle otsustab arst. Eestis kuuluvad südamepuudulikkuse ravimid ATC-koodipuul, C- ehk kardiovaskulaarsüsteemi rühma.[10]

Südamesiirdamine[muuda | muuda lähteteksti]

Südamesiirdamine on üks südamepuudulikkuse ravimeetodeid, mida saab erandjuhtudel kasutada. Kui südamehaiguse medikamentoosne ravi ei anna soovitud tulemusi ja abiseadmete paigaldus pole edukas ning kirurgilised protseduurid pole aidanud ja patsient on südamepuudulikkuse ravile vaatamata eluohtlikus seisundis ning patsiendil ei ole kaasuvaid haigusi, mis takistaksid südamesiirdamise järgset eluaegset ravi, võivad arstid kaaluda südamesiirdamist (Eestis 2012. aasta seisuga südamesiirdamisi ei tehta).[2]

Toitumuslik nõustamine[muuda | muuda lähteteksti]

Südamepuudulikkuse korral nõustatakse patsiente ka toitumuse osas. Südamepuudulikkus on kataboolne seisund, kus südame erinevad rakkude, kudede signalisatsioonimolekulid aktiveerivad neuroendokriinseid (reniin-angiotensiin-aldosteroon-süsteem jt) ja põletikulisi protsesse, mille kulgemisel kulutab organism palju energiat ja mis panevad südamele ja organismile lisakoormuse. Osalt lisakoormuse aga ka sissevõetavate ravimite toime tõttu, võib südamepuudulikkus põhjustada rasvkoe kiirenenud metabolismi (koos sellega rasvlahustuvate vitamiinide varude ja omastatavuse vähenemist) ning vitamiinide, mineraalide ja elektrolüütide (nt kaaliumi ja magneesiumi) koguse vähenemist (ka diureetikumide toimel).

Südamebiopsia[muuda | muuda lähteteksti]

Südamepuudulikkuse tuvastamiseks rakutasandil võidakse teha südame biopsia, tuvastamaks muutusi südamelihase rakkude ehituses, koostises ja talitluses ning kasvajamarkerite jm võimaliku patoloogiliste seisundite tuvastamiseks.[2]

Südamepuudulikkus ja südamesurm[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Äge südamepuudulikkus

Ägeda südamepuudulikkuse korral võib haigus ravi puudumisel lõppeda letaalselt.[viide?]Südamesurma saab ära hoida kui patsienti elustatakse intensiivselt ja ajutüve vereringekeskused funktsioneerivad, siis saab hingamisfunktsioone imiteerida hingamisaparaadiga ning muud abistatud hingamiseks vajalik manustatakse haiglas.[11]

Südamepuudulikkus väikeloomadel[muuda | muuda lähteteksti]

Kassidel[muuda | muuda lähteteksti]

Südamepuudulikkust kassidel põhjustavad mitmed füsioloogilised või haiguslikud seisundid. Diagnoosi viimistlemiseks teeb loomaarst eristusdiagnoosi. Südamepuudulikkus kassidel võib välja areneda (aga ka olla kaasasündinud) tõust ja soost olenemata igas vanuses.[12]

Põhjused[muuda | muuda lähteteksti]

Levinumad südamepuudulikkuse põhjused on järgmised:[12]

Sümptomid[muuda | muuda lähteteksti]

Südamepuudulikkusega seotud haiguslikud seisundid võivad põhjustada erinevate sümptomite ilmumist nagu:[12]

Diagnoosimine ja proovid[muuda | muuda lähteteksti]

Diagnoosi kinnitab loomaarst tavaliselt sümptomite ja arstliku läbivaatuse alusel. Vajadusel tehakse laboratoorseid analüüse, teste ja diagnostilisi protseduure. Leiu ilmnemisel suunatakse patsient (koos peremehega) veterinaari-kardioloogi juurde.

Südamepuudulikkuse ravimid[muuda | muuda lähteteksti]

Südamepuudulikkuse raviks kasutatakse ka medikamentoosset ravi, mille otstarbekuse ja vajaduse üle otsustab loomaarst.[13] Eestis kuuluvad südamepuudulikkuse ravimid ATCvet-koodi QC ehk kardiovaskulaarsüsteemi rühma.

Südamepuudulikkus koertel[muuda | muuda lähteteksti]

Koerad on olnud aluseks inimese südamepuudulikkuse mudeli (meetodid, ravimid,klassifikatsioon, prognoos, kulg jms) väljatöötamisel ja juurutamisel.[3][14] Sarnaselt inimestega ravitakse veterinaarias koerte südamepuudulikkust mh ka veterinaarravimitega (näiteks Prilocard koertele (AKE inhibiitor).[15]

Vaata ka[muuda | muuda lähteteksti]

Viited[muuda | muuda lähteteksti]

  1. Meditsiinisõnastik 2004. Tõlkija Katrin Rehemaa, toimetajad Sirje Ootsing, Laine Trapido. Kirjastus Medicina, lk 746, 2004, ISBN 9985-829-55-7
  2. 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 2,5 2,6 2,7 2,8 2,9 Südamehaigused 2010. Tõlkinud Eve Sooba, Katrin Luts, Katrin Rehemaa, Margit Riit, Maret-Heda Beznossova, Helle Lippmaa, toimetanud Piibe Kohava, AS Medicina, lk 257, 258,260–264,284, 2010, ISBN 978-9985-829-94-3
  3. 3,0 3,1 3,2 Oxford Journals 1998. "Animal models of human cardiovascular disease, heart failure and hypertrophy". Cardiovasc Res. 39 (1): 60–76. doi: 10.1016/S0008-6363(98)00110-2, 1998, Veebiversioon (vaadatud 17.05.2013)
  4. 4,0 4,1 Vladimir Hachinski, "How the Brain Injures the Heart", Journal Watch Neurology, September 25, 2007.[1]
  5. 5,0 5,1 Samuels, MA. "The brain-heart connection". Circulation 2007, Circulation. 2007 Jul 3;116(1):77–84.
  6. G. Barbaro, F. Boccara. Cardiovascular Disease in AIDS, Springer, 2nd ed, 2008, ISBN 978-8847007604. Google`i raamatu osaline veebiversioon (vaadatud 23.05.2013)
  7. Laine Trapido. "Meditsiiniterminite lühendeid". AS Medicina, Tallinn, lk 170, 2007, ISBN 978-9985-829-79-0
  8. Professional Guide to Diseases. 9th Edition, pg 55–61, 2008, Lippincott Williams&Wilkins, ISBN 0 7817-7899-9.
  9. Tartu Ülikooli Kliinikumi kliinilise keemia uuringud,Veebiversioon (vaadatud 28.04.2013)
  10. Ravimiamet. Koodikeskus.Veebiversioon (vaadatud 19.05.2013)
  11. Walter Nienstedt, Osmo Hänninen, Antti Arstila, Stig-Eyrik Björkqvist. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", Werner Söderström Osakeyhtiö, Kirjastus Medicina, 6 trükk, 2011, toimetaja Georg Loogna, tõlkija Heli Kõiv, keeletoimetaja Tiiu Sulsenberg, ISBN 9985-829-36-0
  12. 12,0 12,1 12,2 "Congestive Heart Failure (CHF) in Cats", 22 NOVEMBER 2011 Veebiversioon (vaadatud 15.08.2013)
  13. E. A. Chandler, R. M. Gaskell, C. J. Gaskell, ”Feline Medicine and Therapeutics”, Blackwell Publishing, 3 ed, lk 519, 2004, ISBN 1-4051-0032-X, Google`i raamatu osaline veebiversioon (vaadatud 15.08.2013)
  14. K.R.Walley, M. Grover, G. L. Raff, J. W. Benge, B .Hannaford and S. A.Glantz Left ventricular dynamic geometry in the intact and open chest dog.Circ Res. 1982;50:573–589, doi: 10.1161/01.RES.50.4.573, Online ISSN: 1524-4571. Veebiversioon (vaadatud 18.05.2013)
  15. Eesti veterinaarravimite register. Prilocard koertele (AKE inhibiitorid), Ravimiameti veebiversioon saidil www.ravimiamet.ee (vaadatud 17.05.2013)

Lisalugemist[muuda | muuda lähteteksti]

  • Sunao Tawara, Das Reizleitungssystem des Säugetierherzens. Eine anatomisch-histologische Studie über das Atrioventrikularbündel und die Purkinjeschen Fäden, Jena, 1906, [21] Google`i raamat veebiversioon, vaadatud 17.05.2013]
  • Martin A. Samuels, The Brain–Heart Connection, Contemporary Reviews in Cardiovascular Medicine, Circulation, 2007; 116: 77–84, doi: 10.1161/CIRCULATIONAHA.106.678995, [22]
  • Arnold Katz. Physiology of the heart. 5 ed, Wolters Kluwer /Lippincott Williams & Wilkins, 2011, ISBN 978-1-60831-171-2. Google'i raamatu osaline veebiversioon (vaadatud 31.05.2013)
  • David S. Jones, Broken Hearts: The Tangled History of Cardiac Care, The Johns Hopkins University Press; 1 ed, 2012, ISBN: 978-1421408019.

Amazoni raamatu osaline veebiversioon (vaadatud 6.06.2013)

Välislingid[muuda | muuda lähteteksti]

  • Larry P. Tilley, Francis, W. K.Smith Jr., Meg M. Sleeper,Manual of Canine and Feline Cardiology, Saunders; 4 ed. 2007, ISBN 978-1416023982 Google'i raamatu osaline veebiversioon (vaadatud 28.05.2013)], (inglise keeles)
  • Bertram Pitt, Michael Givertz, Ragavendra Baliga, Management of Heart Failure: Volume 1: Medical, Springer, Google'i raamatu veebiversioon (vaadatud 16.03.2014) (inglise keeles)
  • HEART FAILURE SOCIETY OF AMERICA. (HFSA) 2010, Comprehensive Heart Failure Practice Guideline.[23], veebiversioon (vaadatud 7.06.2013) (inglise keeles)(pdf)

Kategooria:Vereringeelundite haigused

  1. Ensüümikomisjon==
Next.svg Pikemalt artiklis Vikipeedia:Üldine arutelu#Kasutaja:Mariina
Next.svg Pikemalt artiklis Ensüümikomisjon

Ensüümikomisjon (ingl k Enzyme Commission) on Rahvusvahelise Biokeemiaühingu (IUB) 1956. aastal asutatud komisjon, mille ülesandeks on Ensüümiklasside nomenklatuuri koostamine ja ensüümide ning koensüümide klassifitseerimine, samuti ensüümide sümbolitega seonduv ning ensüümide aktiivsuse ja ensüümikineetika mõõtmise ja kirjeldamise metoodika koostamine.[1][2][3]Lühend EC.

Süstemaatika[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Ensüümiklasside nomenklatuur

Ensüümikomisjoni raportite alusel, mis reguleerivad ensüümide klassifikatsiooni, jagatakse ensüümid, soovituslikult, katalüüsitavate reaktsioonide alusel kuude klassi:[4][5]

Ensüümiklasside jaotus ning liikmed ja nende toime ja organismid ning geenid on ära toodud ka erinevates andmebaasides nagu NC-IUBMB, BRENDA[6], EXPASY[7], KEGG[8], Metacyc[9] jpt.[10]

Ajaloolist[muuda | muuda lähteteksti]

  • 1961. aastal avaldati Ensüümikomisjoni esimene raport
  • 1964. aastal anti välja juba esimene ensüümide soovituslik klassifikatsioon Recommendations (1964) of the International Union of Biochemistry on the Nomenclature and Classification of Enzymes.[11]


Vaata ka[muuda | muuda lähteteksti]


Viited[muuda | muuda lähteteksti]

  1. Trapido,lk 74, 2007
  2. Report from the introduction to Enzyme Nomenclature Historical Introduction
  3. Zilmer et al 2010
  4. Mihkel Zilmer, Ello Karelson,Tiiu Vihalemm, Aune Rehema, Kersti Zilmer. Inimorganismi biomolekulid ja nende meditsiiniliselt olulisemad ülesanded Inimorganismi metabolism, selle häired ja haigused , lk 118, Biokeemia Instituut, Tartu Ülikool 2010, ISBN 978-9985-2-1540-1.
  5. Enzyme nomenclature, 1978. Recommendations (1978) of the Nomenclature Committee of the International Union of Biochemistry, Academic Press, 1979, ISBN 0-12-227160-2. Google`i raamatu osaline veebiversioon (vaadatud (23.05.2013)
  6. http://www.brenda-enzymes.org/index.php4
  7. http://enzyme.expasy.org/
  8. http://www.genome.jp/dbget/
  9. http://www.metacyc.org/cpd-search.shtml
  10. "Meditsiinisõnastik", 2004, Kirjastus Medicina, ISBN 9985-829-55-7
  11. Enzyme nomenclature 1978

Kasutatud kirjandus[muuda | muuda lähteteksti]

Lisalugemist[muuda | muuda lähteteksti]

Välislingid[muuda | muuda lähteteksti]

Kategooria:Biokeemia Kategooria:Orgaaniline keemia

  1. Kaltsiferoolid==
Next.svg Pikemalt artiklis Vikipeedia:Üldine arutelu#Kasutaja:Mariina
Next.svg Pikemalt artiklis Kaltsiferoolid

Kaltsiferoolid on rühm rasvlahustuvaid sekosteroide, millel on vitamiinilaadne toime ning mis tagavad organismide normaalse kasvu, arengu, paljunemise ja metabolismi. Kaltsiferoolide rühma kuuluvad looduslikes toitainetes esinevad väga erineva struktuuriga, madalmolekulaarsed orgaanilised, D-vitamiinid ja sünteetiliselt valmistatud bioaktiivsed ühendid, ka D-vitamiini vitameerid.[1],

Nomenklatuur[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis D-vitamiin

Kaltsiferoolide rühma soovituslik nomenklatuur on paika pandud Rahvusvahelise Puhta ja Rakenduskeemia Uniooni (IUPAC) ja Rahvusvahelise Biokeemia ja Molekulaarbioloogia Uniooni (IUBMB) poolt ja kannab nimetust "D-vitamiini nomenklatuur, soovitused 1981." (Nomenclature of Vitamin D Recommendations 1981[2][3][4][5]

Vitameerid[muuda | muuda lähteteksti]

Vitameer D1[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Lumisterool

Vitameer D2[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Ergokaltsiferool

Vitameer D3[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Kolekaltsiferool
  • Analoogid: Calcitriol, Calcipotriol, Tacacitol jpt.

Vitameer D4[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis 22-dihüdroergokaltsiferool

Vitameer D5[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Sitokaltsiferool

Vitameer Kaltsitriool[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis 7-dehüdrokolesterool

Vitameeri D1 eraldas Adolf Otto Reinhold Windaus koos kolleegidega 1930. aastatel. Hiljem selgus et vitameer D1 on kombinatsioon vitameerist D2 ja lumisterooli kiiritamise kõrvalproduktist, kuid ühendit leidub vabas looduses kasvanud seentes. Vitameere D4, D5, D6 ja D7 esineb vähestes hulkades ja need moodustuvad ultraviolettkiirguse toimel fütosteroolsetest ja seentes leiduvatest eelühenditest.

Saamine ja depood[muuda | muuda lähteteksti]

Fotosüntees elusorganismidel[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Fotosüntees

Ookeanides elunevad fütoplanktonid (nagu coccolithophore, hõimkond haptofüüdid, klass Prymnesiophyceae, Emiliania huxleyi) on fotobioloogiliselt D-vitamiini sünteesimas juba kauem kui 500 miljonit aastat. Neid fütoblanktoneid tarbivad söögiks vees elavad organismid. Maismaal elavad organismid on komplekteerinud D-vitamiini juba enam kui 350 miljonit aastat. [6],[7], [8]Looduslikult saavad kahepaiksed, imetajad ja inimesed D-vitamiini (80% ulatuses) nahale langeva päikesekiirguse UV-B-kiirguse (lainepikkused 290–315 nm) neeldumise kaudu ning ülejäänu saadakse söögi-joogiga. D3-vitamiini süntees in vitro uuringute põhjal toimub selgroogsete rakkudega sarnaselt ka katteseemnetaimedel, nagu maavitsalised (Solanaceae), Cucurbitaceae, liblikõielised (Fabaceae), kõrrelised (Poaceae) jpt. Immuunmeetodil analüüside (Western blot, Northern blotting) põhjal leidub 1α,25(OH)D3 taime Solanum glaucophyllumi rakkudes nii vabade steroididena kui ka glükosiidderivatiividena: 7-dehüdrokolesterool, kolekaltsiferool, 25(OH) D3 vitamiin, 1α,25(OH) 2D3.[9] Suurim kontsentratsioon on tuvastatud siiski juurtes, kus D3-vitamiin reguleerib Ca2+ ringlust.[10]

Inimorganism ja D-vitamiinid[muuda | muuda lähteteksti]

Hepaatiline[muuda | muuda lähteteksti]

D3omastamine inimestel- loomsete saadustega seedekulglasse sattuv kolekaltsiferool (või manustatud kolekaltsiferool jt) imenduvad passiivdifusioonina peensooles. Imendumine toimub mitsellides ja sõltub sapphapetest, koostöös millega ringlevad kaltsiferoolid rohkem kui 30 korda maksa, sapipõie, soolestiku,kooloni ja taas maksa kaudu.

Imendumist pärsivad kiudainetega liialdamine, kortikosteroidid, oraalsed kontratseptiivid ja liigne alkohol.

Imendunud D-vitamiin transporditakse külomikronitega maksa. Siia toob D-vitamiini siduv valk DBP (vitamin D binding protein) ka nahas UV-kiirguse toimel tekkiva kolekaltsiferooli. Maksarakkudes oksüdeeritakse kolekaltsiferool 25-hüdroksükaltsiferooliks. See on D-vitamiini põhiline salvestusvorm maksas, rasvkoes ja lihastes ning ringlusvorm veres. DHP transpordib 25-hüdroksükaltsiferooli põhiliselt neerudesse, kus ta muundub hormooniks kaltsitriool ehk 1,25-dihüdroksükaltsiferooliks.

Neerude vahendusel[muuda | muuda lähteteksti]

Teatud osa kaltsitriooli väljutub organismist muutumatult, osa konjugaatidena.

Loomsed depood[muuda | muuda lähteteksti]

D-vitamiini vitameere saab vabas looduses kasvanud (ka kasvatatud) loomsetest toiduainetest ja poolfabrikaatidest: kalamaksaõli (nii kalaliha kui maks), teod, ussid, loomade maks, munakollane, või. Farmides kasvatatud lindude, kalade ning loomade D-vitamiini ühendite sisaldus ja biosaadavus olenevad suuresti söödale lisatud D-vitamiini preparaatidest ning toidust (kas nad söövad silo, maisi ehk pressitud linakooki.

Taimsed depood[muuda | muuda lähteteksti]

Taimede kaudu tegeletakse fütosteroididega. Vitamiini D2 omastamine taimsete depoode kaudu (taimetoitlastest loomad ja inimesed) on sarnane suukaudu manustatud loomsete toiduainete kaudu omastamisele ning steroidhormooni toime laadsele toimele. Toitumisteadlane Phyllis A. Balch oma raamatus "Prescription for Nutritional Healing" toob loetelu vitamiin D2, loodusliku päikesevalguse kaudu kasvanud, taimsetest allikatest:

võilillelehed, odrajahu, bataat, taimsed õlid, harilik lutsern, osi, nõges, petersell ja söögiseened. [11]

Aastal 1935, Knoppi ja Cowardi poolt avaldatud uurimuse kohaselt, sisaldasid Gold Coastis kasvanud Forastero (Amelonado) ja loodusliku päikesevalguse käes fermenteerunud kakaoubade koored (testa of bean) vitamiini D kuni 28 IU-d 1 gr kohta, kuid testi läbiviimisel kasutati fermenteerunud kakaokoori seega ei osanud uurijad kindlalt pakkuda, kas steroolid on ka töötletamata koores ja/või toimus ergosterooli moodustumine üksnes välistegurite toimel.[12]

Seenedepood[muuda | muuda lähteteksti]

Ergosterool (nimetus tulnud ergot fungi kaudu) D2 sisaldus on märkimisväärne ka vabas looduses, kus on piisav päikesevalguse ligipääs, kasvanud seentes, hallitusseentes ja samblikes. Eel-vitamiin D2 moodustab Aspergillus niger steroididest ca 4/5, ning kogu

Saccharomyces cerevisiae (ehk pagaripärmi) steroidide osakaalu. Seega tarbides söögiseeni ja pärmi (sisaldus varieerub: kas küpsetuspärm ja pärmiga kergitatud saiad-leivatooted, õllepärmiga toodetud õlu jne) ehk pärmitabletid???) saab erinevates kogustes D-vitamiini.

Füsioloogia ja funktsionaalne ainevahetus[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Elundkonnad

Lümfisüsteem[muuda | muuda lähteteksti]

Next.svg Pikemalt artiklis Lümfisüsteem

Erinevad biokeemia ja mikrobioloogia (sh pahaloomuliste kasvajate uuringud) teadusasutused on tuvastanud, et enamikel imetajate lümfisüsteemi rakkudel on D-vitamiini retseptorid (VDR) : makrofaagid, dentriitilised rakud (DC) ja lümfotsüüdid, CD4- rakk abistajarakud,CD8+ T-rakud ehk tsütolüütilised T-rakud jt. On leitud, et aktiveerunud makrofaagid produtseerivad kaltsitriooli, mis moduleerib lümfotsüütide ja monotsüütide i