Lümfotsüüt: erinevus redaktsioonide vahel

Allikas: Vikipeedia
Eemaldatud sisu Lisatud sisu
Mariina (arutelu | kaastöö)
PResümee puudub
7. rida: 7. rida:
Lümfotsüüte seostatakse [[omandatud immuunsus]]ega ja lümfotsüütide populatsioonid liiguvad [[veri|vere]] (ligi 2%) ja [[lümf]]iga ning neid leidub [[lümfikude|lümfikoes]], [[lümfisoon]]tes, [[lümfisõlm]]edes, [[harkelund]]is, [[põrn]]as, [[luuüdi]]s jm. Lümfotsüütide spetsiaalsed populatsioonid infiltreeruvad ka reaalse [[kasvaja mikrokeskkond]]a.
Lümfotsüüte seostatakse [[omandatud immuunsus]]ega ja lümfotsüütide populatsioonid liiguvad [[veri|vere]] (ligi 2%) ja [[lümf]]iga ning neid leidub [[lümfikude|lümfikoes]], [[lümfisoon]]tes, [[lümfisõlm]]edes, [[harkelund]]is, [[põrn]]as, [[luuüdi]]s jm. Lümfotsüütide spetsiaalsed populatsioonid infiltreeruvad ka reaalse [[kasvaja mikrokeskkond]]a.


Lümfotsüüdid on väga tundlikud [[röntgenikiirgus|X-kiirgus]]e suhtes ja võivad kergesti immuunvastuse minetada.
Lümfotsüüdid on väga tundlikud [[röntgenikiirgus|x-kiirgus]]e suhtes ja võivad kergesti immuunvastuse minetada.


Lümfotsüütideks nimetatakse ka doonorverest eraldatud ja kiiritatud (näiteks γ- kiirgus) lümfotsüüte.
Lümfotsüütideks nimetatakse ka doonorverest eraldatud ja kiiritatud (näiteks γ-kiirgus) lümfotsüüte.


==[[Roomajad|Roomajatel]]==
==[[Roomajad|Roomajatel]]==
16. rida: 16. rida:
[[Madu]]de lümfotsüüdid sarnanevad välimuselt [[imetajad|imetajate]] ja [[lind]]ude lümfotsüütide ja ka [[plasmarakk]]udega. Ka lümfotsüütide ülesanne arvatakse olevat sarnane – immuunvastuse modulleerimine. Lümfotsüütide repertuaari kuuluvad nii T-lümfotsüüdid (küpsevad [[tüümus]]es) kui B-lümfotsüüdid (küpsevad [[luuüdi]]s).
[[Madu]]de lümfotsüüdid sarnanevad välimuselt [[imetajad|imetajate]] ja [[lind]]ude lümfotsüütide ja ka [[plasmarakk]]udega. Ka lümfotsüütide ülesanne arvatakse olevat sarnane – immuunvastuse modulleerimine. Lümfotsüütide repertuaari kuuluvad nii T-lümfotsüüdid (küpsevad [[tüümus]]es) kui B-lümfotsüüdid (küpsevad [[luuüdi]]s).


Lümfotsüüdid liigitatakse väikesteks (5,5 – 10 µm) ja suurteks (~ 14,5 µm).
Lümfotsüüdid liigitatakse väikesteks (5,5–10 µm) ja suurteks (~ 14,5 µm).


Lümfotsüütide arv, analüüside põhjal, mis on 1,5 x 10<sup>3</sup> µ/L võib indikeerida [[lümfotsütopeenia]]t.<ref>Mark A. Mitchell, Thomas N. Tully, [http://books.google.ee/books?id=JMTUKwzPEvwC&pg=PA147&lpg=PA147&dq=erythrocytes+in+snakes&source=bl&ots=R0iphtBnVO&sig=pTircxTiNcxRsIvhDaT3QmTBiyI&hl=et&sa=X&ei=P8S4U6aAGsGX1AWyyoDAAg&ved=0CC8Q6AEwAg#v=onepage&q=erythrocytes%20in%20snakes&f=false Manual of Exotic Pet Practice], lk 147, 2009, Saunders Elsevier, Google'i raamatu veebiversioon (vaadatud 07.07.2014)<small> (''inglise keeles'')</small></ref> Lümfotsüütide arvu vähenemist seostatakse madudel loomuliku [[immunosupressioon]]iga [[hormoonid]]e toimel näiteks paaritumisperioodil. Lümfotsütopeeniat esineb ka
Lümfotsüütide arv, analüüside põhjal, mis on 1,5 x 10<sup>3</sup> µ/L, võib indikeerida [[lümfotsütopeenia]]t.<ref>Mark A. Mitchell, Thomas N. Tully, [http://books.google.ee/books?id=JMTUKwzPEvwC&pg=PA147&lpg=PA147&dq=erythrocytes+in+snakes&source=bl&ots=R0iphtBnVO&sig=pTircxTiNcxRsIvhDaT3QmTBiyI&hl=et&sa=X&ei=P8S4U6aAGsGX1AWyyoDAAg&ved=0CC8Q6AEwAg#v=onepage&q=erythrocytes%20in%20snakes&f=false Manual of Exotic Pet Practice], lk 147, 2009, Saunders Elsevier, Google'i raamatu veebiversioon (vaadatud 07.07.2014)<small> (''inglise keeles'')</small></ref> Lümfotsüütide arvu vähenemist seostatakse madudel loomuliku [[immunosupressioon]]iga [[hormoonid]]e toimel näiteks paaritumisperioodil. Lümfotsütopeeniat esineb ka
[[talveuni|talveune]] (''brumation'' 'i) järgsel ajal.
[[talveuni|talveune]] (''brumation''<nowiki/>'i) järgsel ajal.


Lümfotsüütide arv on väiksem isastel madudel ja kõrgeim juveniilsetel madudel.
Lümfotsüütide arv on väiksem isastel madudel ja kõrgeim juveniilsetel madudel.
25. rida: 25. rida:
Immuunvastus põletikule ei ole põhjusta madudel mitte alati [[leukotsütoos]]i ja analüüs võib näidata normväärtusi (5 – 15 x 10<sup>3</sup> µ/L).
Immuunvastus põletikule ei ole põhjusta madudel mitte alati [[leukotsütoos]]i ja analüüs võib näidata normväärtusi (5 – 15 x 10<sup>3</sup> µ/L).


Ebanormaalsed lümfotsüüdid on kas reaktiivsed või neoplastilised lümfotsüüdid, vahe tegemine võib vahel raskeks osutuda. [[Kasvaja|Neoplastilisi]] lümfotsüüte on tuvastatud [[lümfosarkoom]]ide korral.
Ebanormaalsed lümfotsüüdid on kas reaktiivsed või neoplastilised lümfotsüüdid, vahetegemine võib vahel raskeks osutuda. [[Kasvaja|Neoplastilisi]] lümfotsüüte on tuvastatud [[lümfosarkoom]]ide korral.


==Inimestel==
==Inimestel==
=== Terminoloogia ===
=== Terminoloogia ===


Lümfotsüüdid on kantud kehtivasse inimese tsütoloogia ja histoloogia standardsõnavarasse ''[[Terminologia Histologica]]''-sse.
Lümfotsüüdid on kantud kehtivasse inimese tsütoloogia ja histoloogia standardsõnavarasse ''[[Terminologia Histologica]]''sse.


====Liigitus====
====Liigitus====
57. rida: 57. rida:
==T- ja B-lümfotsüüdid==
==T- ja B-lümfotsüüdid==


Osad T-lümfotsüüdid ja [[B-rakk|B-lümfotsüüdid]] on [[adaptiivne immuunsus|adaptiivse immuunvastuse]] peamised komponendid. T-rakud on seotud rakkude poolt vahendatud immuunsusega. [[B-rakk|B-rakud]] vastutavad peamiselt [[humoraalne immuunsus|humoraalse immuunsuse]] eest (seostumine antikehadega). Algselt avastati B-rakud lindudel [[Fabriciuse paun]]ast (inglise keeles ''bursa of Fabricius'').<ref name="merriam"/> Sealt tuleneb ka B-rakkude algupärane nimetus.
Osad T-lümfotsüüdid ja [[B-rakk|B-lümfotsüüdid]] on [[adaptiivne immuunsus|adaptiivse immuunvastuse]] peamised komponendid. T-rakud on seotud rakkude vahendatud immuunsusega. [[B-rakk|B-rakud]] vastutavad peamiselt [[humoraalne immuunsus|humoraalse immuunsuse]] eest (seostumine antikehadega). Algselt avastati B-rakud lindudel [[Fabriciuse paun]]ast (inglise keeles ''bursa of Fabricius'').<ref name="merriam"/> Sealt tuleneb ka B-rakkude algupärane nimetus.


T- ja B-rakkude ülesanne on ära tunda kehavõõrad [[antigeenid]] antigeeni esitluse ajal. „Antigeeni esitlus“ on keha immuunsüsteemi protsess, mille käigus [[makrofaag]]id, [[dendriitrakk|dendriitrakud]] ja teised rakutüübid püüavad antigeenid kinni ja võimaldavad neid T-rakkudel ära tunda. Kui T- ja B-rakud on sissetungija ära tundnud, toodavad nad spetsiifilise vastuse, et maksimaalselt hävitada konkreetseid haigustekitajaid või haigustekitajate poolt nakatatud rakke. B-rakud reageerivad [[patogeenid]]ele, tootes suurel hulgal [[antikeha|antikehi]], mis neutraliseerivad kehavõõrad objektid ([[bakterid]] ja [[viirused]]). Vastava signaali saabumisel diferentseeruvad B-lümfotsüüdid plasmarakkudeks, mis produtseerivad antigeenidega seonduvaid valke – antikehi.
T- ja B-rakkude ülesanne on ära tunda kehavõõrad [[antigeenid]] antigeeni esitluse ajal. „Antigeeni esitlus“ on keha immuunsüsteemi protsess, mille käigus [[makrofaag]]id, [[dendriitrakk|dendriitrakud]] ja teised rakutüübid püüavad antigeenid kinni ja võimaldavad neid T-rakkudel ära tunda. Kui T- ja B-rakud on sissetungija ära tundnud, toodavad nad spetsiifilise vastuse, et maksimaalselt hävitada konkreetseid haigustekitajaid või haigustekitajate poolt nakatatud rakke. B-rakud reageerivad [[patogeenid]]ele, tootes suurel hulgal [[antikeha|antikehi]], mis neutraliseerivad kehavõõrad objektid ([[bakterid]] ja [[viirused]]). Vastava signaali saabumisel diferentseeruvad B-lümfotsüüdid plasmarakkudeks, mis produtseerivad antigeenidega seonduvaid valke – antikehi.
63. rida: 63. rida:
B- ja T-lümfotsüüte, mis pole kokku puutunud võõra antigeeniga, nimetatakse neitsilikeks või [[naiivne rakk|naiivseteks rakkudeks]] (''virgin or naive cells''). Pärast kokkupuudet antigeeniga diferentseeruvad neitsilikud rakud [[mälurakk]]udeks ning aktiveeritud B- ja T-rakkudeks, mis diferentseeruvad antikehasid produtseerivateks plasmarakkudeks ning retseptoreid produtseerivateks T-rakkudeks.
B- ja T-lümfotsüüte, mis pole kokku puutunud võõra antigeeniga, nimetatakse neitsilikeks või [[naiivne rakk|naiivseteks rakkudeks]] (''virgin or naive cells''). Pärast kokkupuudet antigeeniga diferentseeruvad neitsilikud rakud [[mälurakk]]udeks ning aktiveeritud B- ja T-rakkudeks, mis diferentseeruvad antikehasid produtseerivateks plasmarakkudeks ning retseptoreid produtseerivateks T-rakkudeks.


Mälurakud on pikaealised – nad võivad organismis püsida kuu ja isegi aastaid. Mäletavad kokkupuuteid haigustekitajatega. Mälurakud võivad järgmise kokkupuute korral sama antigeeniga väga kiiresti [[diferentseeruma|diferentseeruda]] plasmarakkudeks ning tapja-rakkudeks, tagades kiire immuunvastuse.
Mälurakud on pikaealised – nad võivad organismis püsida kuu ja isegi aastaid. Mäletavad kokkupuuteid haigustekitajatega. Mälurakud võivad järgmise kokkupuute korral sama antigeeniga väga kiiresti [[diferentseeruma|diferentseeruda]] plasmarakkudeks ning tappurrakkudeks, tagades kiire immuunvastuse.


==Lümfotsüütide areng==
==Lümfotsüütide areng==
87. rida: 87. rida:
|+Lümfotsüütide tüüpilised äratundmismarkerid<ref name="Berrington"/>
|+Lümfotsüütide tüüpilised äratundmismarkerid<ref name="Berrington"/>
|-
|-
! Klass!! Funktsioon !! Kogus(hulk) !! Fenotüübilised markerid
! Klass!! Funktsioon !! Kogus (hulk) !! Fenotüübilised markerid
|-
|-
| '''NK- rakud''' || viiruslikult nakatunud rakkude ja kasvajarakkude lüüsimine || 7% (2–13%) || CD16, CD56 aga mitte CD3
| '''NK-rakud''' || viiruslikult nakatunud rakkude ja kasvajarakkude lüüsimine || 7% (2–13%) || CD16, CD56 aga mitte CD3
|-
|-
| '''T-abistajarakud''' || [[tsütokiinid]]e vabastamine ja kasvufaktorid,<br>mis reguleerivad teisi immuunsüsteemi rakke || 46% (28–59%) ||TCRαβ, CD3 ja CD4
| '''T-abistajarakud''' || [[tsütokiinid]]e vabastamine ja kasvufaktorid,<br>mis reguleerivad teisi immuunsüsteemi rakke || 46% (28–59%) ||TCRαβ, CD3 ja CD4
106. rida: 106. rida:
|+Lümfotsüütide (''lym'') normväärtused [[täisvereanalüüs]]i põhjal<ref>Cynthia C. Chernecky, Barbara J. Berger, "Laboratory Tests and Diagnostic Procedures", 5 ed, lk 370, 2008, Saunders Elsevier, ISBN 978 1 4160 3704 0</ref>
|+Lümfotsüütide (''lym'') normväärtused [[täisvereanalüüs]]i põhjal<ref>Cynthia C. Chernecky, Barbara J. Berger, "Laboratory Tests and Diagnostic Procedures", 5 ed, lk 370, 2008, Saunders Elsevier, ISBN 978 1 4160 3704 0</ref>
|-
|-
! Vanus!! Kogus(hulk)!! [[SI]]-süsteemi üikutes !!
! Vanus!! Kogus (hulk)!! [[SI]]-süsteemi ühikutes !!
|-
|-
| Vastsündinul || 5500/μL || 5500 x 10<sup>6</sup>/L
| Vastsündinul || 5500/μL || 5500 x 10<sup>6</sup>/L
|-
|-
| 12- 24 tundi peale sündi || 5800/μL || 5800 x 10<sup>6</sup>/L
| 12–24 tundi pärast sündi || 5800/μL || 5800 x 10<sup>6</sup>/L
|-
|-
| 1. sünnijärgsel nädalal || 5000/μL || 5000 x 10<sup>6</sup>/L
| 1. sünnijärgsel nädalal || 5000/μL || 5000 x 10<sup>6</sup>/L
116. rida: 116. rida:
| 2. sünnijärgsel nädalal || 5500/μL || 5500 x 10<sup>6</sup>/L
| 2. sünnijärgsel nädalal || 5500/μL || 5500 x 10<sup>6</sup>/L
|-
|-
| 1. sünnikuu kuni 1.eluaasta || 6000-7000/μL || 6000–7000 x 10<sup>6</sup>/L
| 1. sünnikuu kuni 1. eluaasta || 6000–7000/μL || 6000–7000 x 10<sup>6</sup>/L
|-
|-
| 2.eluaastal || 6300/μL || 6300 x 10<sup>6</sup>/L
| 2. eluaastal || 6300/μL || 6300 x 10<sup>6</sup>/L
|-
|-
| 4.eluaastal || 4500/μL || 4500 x 10<sup>6</sup>/L
| 4. eluaastal || 4500/μL || 4500 x 10<sup>6</sup>/L
|-
|-
| 6.eluaastal || 3500/μL || 3500 x 10<sup>6</sup>/L
| 6. eluaastal || 3500/μL || 3500 x 10<sup>6</sup>/L
|-
|-
| 8.-20. eluaastal || 2500-3300/μL || 2500–3300 x 10<sup>6</sup>/L
| 8.–20. eluaastal || 2500-3300/μL || 2500–3300 x 10<sup>6</sup>/L
|}
|}


<u>Märkus</u>:
<u>Märkus.</u>
Levinud laboritähised:
Levinud laboritähised:
*'''lym''' (ka LYM) tähistab lümfotsüüte;
*'''lym''' (ka LYM) tähistab lümfotsüüte;
136. rida: 136. rida:
===Lümfotsüütidega seotud haiguslikud seisundid===
===Lümfotsüütidega seotud haiguslikud seisundid===


Kliinilise meditsiini kaudu diagnoositakse mitmeid lümfoproliferatiivseid haiguseid nagu [[äge lümfoblastleukeemia]], pahaloomulised lümfoomid ([[Hodgkini tõbi]],[[mitte Hodgkini tõbi]]), [[lümfotsütoos]] jpt.
Kliinilise meditsiini kaudu diagnoositakse mitmeid lümfoproliferatiivseid haigusi, näiteks [[äge lümfoblastleukeemia]], pahaloomulised lümfoomid ([[Hodgkini lümfoom]], [[mitte-Hodgkini lümfoom]]), [[lümfotsütoos]] jpt.


===Tüümuse haiguslikud seisundid===
===Tüümuse haiguslikud seisundid===
142. rida: 142. rida:
{{Vaata|Tümektoomia}}
{{Vaata|Tümektoomia}}


Lapseeas teostatud [[tümektoomia]] ehk [[tüümus]]e eemaldamise järgselt, püüab organism uue olukorraga kohaneda ja korralda oma tööd vastavalt olemasolevale seisundile, nimelt ei komplekteeri tüümus enam piisavas koguses [[CD4+ abistajarakk]]e ega saada neid [[lümfisõlm]]edesse ning [[põrn]]a, pärsitud saavad nii rakuline kui humoraalne immuunsus.
Lapseeas tehtud [[tümektoomia]] ehk [[tüümus]]e eemaldamise järgselt püüab organism uue olukorraga kohaneda ja korraldada oma tööd vastavalt seisundile, nimelt ei komplekteeri tüümus enam piisavas koguses [[CD4+ abistajarakk]]e ega saada neid [[lümfisõlm]]edesse ja [[põrn]]a, pärsitud saavad nii rakuline kui ka humoraalne immuunsus.


T-rakkude anomaaliatega seostatakse järgmisi haiguslikke seisundeid:
T-rakkude anomaaliatega seostatakse järgmisi haiguslikke seisundeid:


*[[DiGeorge`i sündroom]]
*[[DiGeorge'i sündroom]]
*[[CATCH-22]] ehk [[VCFS]] sündroom ka [[22q11]] [[kromosoomi mikrodeletsioon]]
*[[CATCH-22]] ehk [[VCFS]] sündroom ka [[22q11]] [[kromosoomi mikrodeletsioon]]
*[[Williamsi sündroom]]
*[[Williamsi sündroom]]
163. rida: 163. rida:
'''Madal:'''
'''Madal:'''


Vähenenud lümfotsüütide kontsentratsioon on seostatud suurenenud nakatumise võimalusega peale operatsiooni või traumat.
Vähenenud lümfotsüütide kontsentratsioon on seostatud suurenenud nakatumise võimalusega pärast operatsiooni või traumat.


===Võimalikud vaktsiinid ja ravi ===
===Võimalikud vaktsiinid ja ravi ===


Käesoleval ajal ei ole mitmete haiguste vastu, mis ründavad nimelt [[lümfisüsteem|lümfoid]](-[[immuunsüsteem|immuun]])süsteemi rakke ja põhjustavad [[immunosupressioon]]i (nagu näiteks [[malaaria]], [[HIV]], ja võimalik ka, et [[Ebola viirushaigus]] jt), laiemale kasutajaskonnale kättesaadavaks tehtud või ka välja töötatud vaktsiine ja efektiivseid ravimeid.
Mitmete haiguste vastu, mis ründavad nimelt [[lümfisüsteem|lümfoid]](-[[immuunsüsteem|immuun]])süsteemi rakke ja põhjustavad [[immunosupressioon]]i (näiteks [[malaaria]], [[HIV]], ja võimalik ka, et [[Ebola viirushaigus]] jt) pole vaktsiine ja efektiivseid ravimeid tänapäeval laiemale kasutajaskonnale kättesaadavaks tehtud või isegi mitte välja töötatud.
====Lümfotsüüdid ja HIV-tõbi====
====Lümfotsüüdid ja HIV-tõbi====


Kui inimene nakatub HIV-tõppe sekkuvad viiruseosakesed tugevasti T-lümfotsüütide taastootmistsükklisse. T-lümfotsüüte küll komplekteeritakse tavapärases tsüklis, kuid HIV viirusemolekulid ründavad ja hävitavad massiliselt T-rakke (täpsemalt hävitab [[CD4+ T rakud|CD4<sup>+</sup> T rakke]]). Neid lümfotsüüte peetakse inimese immuunsuse kaitsel väga olulisteks. Nende hääbumisel muutub keha vastuvõtlikuks ka sellistele [[viirus]]tele, mis terveid inimesi ei mõjutakski. HIV-tõve leviku ulatust määratakse tavaliselt CD4+ T-rakkude hulgaga patsiendi veres aga ka teistel meetoditel nagu HIV'i antikehade test. Oluline on teada testi läbiviimise metoodikat ning valiidsusmäära. Ka teiste viiruste (kaasa arvatud DNA-viiruste) või lümfotsüütide häireid saab algselt samuti hinnata lümfotsüütide protsendi järgi veres.
Kui inimene nakatub HIV-tõppe sekkuvad viiruseosakesed tugevasti T-lümfotsüütide taastootmistsükklisse. T-lümfotsüüte küll komplekteeritakse tavapärases tsüklis, kuid HIV viirusemolekulid ründavad ja hävitavad massiliselt T-rakke (täpsemalt hävitab [[CD4+ T-rakud|CD4<sup>+</sup> T-rakke]]). Neid lümfotsüüte peetakse inimese immuunsuse kaitsel väga olulisteks. Nende hääbumisel muutub keha vastuvõtlikuks ka sellistele [[viirus]]tele, mis terveid inimesi ei mõjutakski. HIV-tõve leviku ulatust määratakse tavaliselt CD4+ T-rakkude hulgaga patsiendi veres aga ka teistel meetoditel nagu HIV antikehade test. Oluline on teada testi läbiviimise metoodikat ja valiidsusmäära. Ka teiste viiruste (kaasa arvatud DNA-viiruste) või lümfotsüütide häireid saab algselt samuti hinnata lümfotsüütide protsendi järgi veres.


== Kasvajasse infiltreeruvad lümfotsüüdid ==
== Kasvajasse infiltreeruvad lümfotsüüdid ==
{{Vaata|TIL-rakk}}
{{Vaata|TIL-rakk}}


Mõnede pahaloomuliste kasvajate puhul, nagu [[melanoom]]<ref name="cancerconsult"/> ja [[pärasoolevähk]] lümfotsüüdid migreeruvad ja ründavad kasvajat. Mõnel juhul võib see viia [[primaarne|primaarse]] kasvaja taandumiseni.<ref name="asco"/>
Mõnede pahaloomuliste kasvajate korral, näiteks [[melanoom]]<ref name="cancerconsult"/> ja [[pärasoolevähk]], lümfotsüüdid migreeruvad ja ründavad kasvajat. Mõnel juhul võib see viia [[primaarne|primaarse]] kasvaja taandumiseni.<ref name="asco"/>


==Viited==
==Viited==
191. rida: 191. rida:


==Välisallikad==
==Välisallikad==
*[http://www.unifr.ch/ifaa/Public/EntryPage/ViewTH/THh200.html Sissekanne [[Terminologia Histologica]]-s], H2.00.04.1.02002: Lymphocytus. Lümfotsüüt
*[http://www.unifr.ch/ifaa/Public/EntryPage/ViewTH/THh200.html Sissekanne [[Terminologia Histologica]]-s]<span>s</span>, H2.00.04.1.02002: Lymphocytus. Lümfotsüüt
*[http://www.britannica.com/EBchecked/topic/352799/lymphocyte Sissekanne [[Encyclopædia Britannica]]-s]
*[http://www.britannica.com/EBchecked/topic/352799/lymphocyte Sissekanne [[Encyclopædia Britannica]]-s]<span>s</span>
*Janeway CA Jr, Travers P, Walport M, ''et al.'', [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK27123/ Generation of lymphocytes in bone marrow and thymus], "Immunobiology: The Immune System in Health and Disease.", 5. trükk, New York: Garland Science; 2001., veebiversioon (vaadatud 15.09.2014)<small> (''inglise keeles'')</small>
*Janeway CA Jr, Travers P, Walport M, ''et al.'', [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK27123/ Generation of lymphocytes in bone marrow and thymus], "Immunobiology: The Immune System in Health and Disease.", 5. trükk, New York: Garland Science; 2001., veebiversioon (vaadatud 15.09.2014)<small> (''inglise keeles'')</small>
*Alberts B, Johnson A, Lewis J, ''et al.'', [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26921/ Lymphocytes and the Cellular Basis of Adaptive Immunity], Molecular Biology of the Cell, 4. trükk, New York: Garland Science; 2002., veebiversioon (vaadatud 26.02.2014)<small> (''inglise keeles'')</small>
*Alberts B, Johnson A, Lewis J, ''et al.'', [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/books/NBK26921/ Lymphocytes and the Cellular Basis of Adaptive Immunity], Molecular Biology of the Cell, 4. trükk, New York: Garland Science; 2002., veebiversioon (vaadatud 26.02.2014)<small> (''inglise keeles'')</small>
* Paul R. Avery, Anne C. Avery, [http://csu-cvmbs.colostate.edu/Documents/cilab-pub-vet-clin-path-2004.pdf Molecular methods to distinguish reactive and neoplastic lymphocyte expansions and their importance in transitional neoplastic states],, Veterinary Clinical Pathology, 33. väljaanne, nr 4, 2004, veebiversioon (vaadatud 07.07.2014)<small> (''inglise keeles'')</small>
* Paul R. Avery, Anne C. Avery, [http://csu-cvmbs.colostate.edu/Documents/cilab-pub-vet-clin-path-2004.pdf Molecular methods to distinguish reactive and neoplastic lymphocyte expansions and their importance in transitional neoplastic states],, Veterinary Clinical Pathology, 33. väljaanne, nr 4, 2004, veebiversioon (vaadatud 7.07.2014)<small> (''inglise keeles'')</small>
*Eitan Yefenof, [http://elib.fk.uwks.ac.id/asset/archieve/e-book/NEOPLASMA%20-%20ONCOLOGY/Innate%20and%20Adaptive%20Immunity%20in%20the%20Tumor%20Microenvironment.pdf Innate and Adaptive Immunity in the Tumor Microenvironment], ISBN: 978-1-4020-6749-5, 2008, Springer Science + Business Media
*Eitan Yefenof, [http://elib.fk.uwks.ac.id/asset/archieve/e-book/NEOPLASMA%20-%20ONCOLOGY/Innate%20and%20Adaptive%20Immunity%20in%20the%20Tumor%20Microenvironment.pdf Innate and Adaptive Immunity in the Tumor Microenvironment], ISBN: 978-1-4020-6749-5, 2008, Springer Science + Business Media
*[http://www.dartmouth.edu/~nlevy/faulkfig1150low.jpeg Lymphocyte development], veebiversioon (vaadatud 27.02.2014)<small> (''inglise keeles'')</small>
*[http://www.dartmouth.edu/~nlevy/faulkfig1150low.jpeg Lymphocyte development], veebiversioon (vaadatud 27.02.2014)<small> (''inglise keeles'')</small>
201. rida: 201. rida:


; [[Metabolism]]
; [[Metabolism]]
* [[Glükoos]]: Nancie J. MacIver, Sarah R. Jacobs, Heather L. Wieman, Jessica A. Wofford, Jonathan L. Coloff, ja Jeffrey C. Rathmell, [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2638731/ Glucose metabolism in lymphocytes is a regulated process with significant effects on immune cell function and survival], veebiversioon (vaadatud 16.11.2014.a.)<small> (''inglise keeles'')</small>
* [[Glükoos]]: Nancie J. MacIver, Sarah R. Jacobs, Heather L. Wieman, Jessica A. Wofford, Jonathan L. Coloff, ja Jeffrey C. Rathmell, [http://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2638731/ Glucose metabolism in lymphocytes is a regulated process with significant effects on immune cell function and survival], veebiversioon (vaadatud 16.11.2014)<small> (''inglise keeles'')</small>


[[Kategooria:Histoloogia]]
[[Kategooria:Histoloogia]]

Redaktsioon: 26. juuni 2015, kell 15:15

Inimese lümfotsüüt elektronmikroskoobiga vaadeldes.

Lümfotsüüt ehk lümfirakk (ladina lymphocytys) on paljude selgroogsete lümfisüsteemi (lümfoid(-immuun)süsteemi) tuumaga ja mittegranuleeritud tsütoplasmaga rakk. Lümfotsüüdid kuuluvad leukotsüütide hulka ja neile omistatakse otsustav osa organismi immuunvastuses.[1][2]

Lümfotsüütide areng, morfoloogia ja patoloogia võivad erineda nii liigiti, indiviiditi kui ka arenguastmeti.

Lümfotsüüte seostatakse omandatud immuunsusega ja lümfotsüütide populatsioonid liiguvad vere (ligi 2%) ja lümfiga ning neid leidub lümfikoes, lümfisoontes, lümfisõlmedes, harkelundis, põrnas, luuüdis jm. Lümfotsüütide spetsiaalsed populatsioonid infiltreeruvad ka reaalse kasvaja mikrokeskkonda.

Lümfotsüüdid on väga tundlikud x-kiirguse suhtes ja võivad kergesti immuunvastuse minetada.

Lümfotsüütideks nimetatakse ka doonorverest eraldatud ja kiiritatud (näiteks γ-kiirgus) lümfotsüüte.

Roomajatel

Maolistel

Madude lümfotsüüdid sarnanevad välimuselt imetajate ja lindude lümfotsüütide ja ka plasmarakkudega. Ka lümfotsüütide ülesanne arvatakse olevat sarnane – immuunvastuse modulleerimine. Lümfotsüütide repertuaari kuuluvad nii T-lümfotsüüdid (küpsevad tüümuses) kui B-lümfotsüüdid (küpsevad luuüdis).

Lümfotsüüdid liigitatakse väikesteks (5,5–10 µm) ja suurteks (~ 14,5 µm).

Lümfotsüütide arv, analüüside põhjal, mis on 1,5 x 103 µ/L, võib indikeerida lümfotsütopeeniat.[3] Lümfotsüütide arvu vähenemist seostatakse madudel loomuliku immunosupressiooniga hormoonide toimel näiteks paaritumisperioodil. Lümfotsütopeeniat esineb ka talveune (brumation'i) järgsel ajal.

Lümfotsüütide arv on väiksem isastel madudel ja kõrgeim juveniilsetel madudel.

Immuunvastus põletikule ei ole põhjusta madudel mitte alati leukotsütoosi ja analüüs võib näidata normväärtusi (5 – 15 x 103 µ/L).

Ebanormaalsed lümfotsüüdid on kas reaktiivsed või neoplastilised lümfotsüüdid, vahetegemine võib vahel raskeks osutuda. Neoplastilisi lümfotsüüte on tuvastatud lümfosarkoomide korral.

Inimestel

Terminoloogia

Lümfotsüüdid on kantud kehtivasse inimese tsütoloogia ja histoloogia standardsõnavarasse Terminologia Histologicasse.

Liigitus

Lümfotsüüdid erinevad üksteisest individuaalsete lümfotsüütide retseptorite poolest.

Lümfotsüütidel eristatakse 3 põhilist gruppi:

Värvunud lümfotsüüt valgusmikroskoobis (ümbritsetud punaliblede poolt)

Lümfotsüütide hulka liigitatakse ka lümfoidkoe arengut mõjutavad rakud.

Retseptorid

 Pikemalt artiklis ''Homing''-retseptor

Homing-retseptor ehk suunaretseptor on lümfotsüütide ja ka metastaseeruvate vähirakkude retseptor, mille abil rakk kinnitub teatud kudedele.

Paiknemine

Lümfotsüütide populatsioonide vahekorrad on üksikutes elundites ja perifeerses veres erinevad, nii paiknevad T-lümfotsüüdid lümfisõlme parakortikaalses osas ja B-lümfotsüüdid lümfisõlme koore välisosas.[4]

Põrnas aga paiknevad T-lümfotsüüdid arterioole ümbritsevates tuppedes.

T- ja B-lümfotsüüdid

Osad T-lümfotsüüdid ja B-lümfotsüüdid on adaptiivse immuunvastuse peamised komponendid. T-rakud on seotud rakkude vahendatud immuunsusega. B-rakud vastutavad peamiselt humoraalse immuunsuse eest (seostumine antikehadega). Algselt avastati B-rakud lindudel Fabriciuse paunast (inglise keeles bursa of Fabricius).[5] Sealt tuleneb ka B-rakkude algupärane nimetus.

T- ja B-rakkude ülesanne on ära tunda kehavõõrad antigeenid antigeeni esitluse ajal. „Antigeeni esitlus“ on keha immuunsüsteemi protsess, mille käigus makrofaagid, dendriitrakud ja teised rakutüübid püüavad antigeenid kinni ja võimaldavad neid T-rakkudel ära tunda. Kui T- ja B-rakud on sissetungija ära tundnud, toodavad nad spetsiifilise vastuse, et maksimaalselt hävitada konkreetseid haigustekitajaid või haigustekitajate poolt nakatatud rakke. B-rakud reageerivad patogeenidele, tootes suurel hulgal antikehi, mis neutraliseerivad kehavõõrad objektid (bakterid ja viirused). Vastava signaali saabumisel diferentseeruvad B-lümfotsüüdid plasmarakkudeks, mis produtseerivad antigeenidega seonduvaid valke – antikehi.

B- ja T-lümfotsüüte, mis pole kokku puutunud võõra antigeeniga, nimetatakse neitsilikeks või naiivseteks rakkudeks (virgin or naive cells). Pärast kokkupuudet antigeeniga diferentseeruvad neitsilikud rakud mälurakkudeks ning aktiveeritud B- ja T-rakkudeks, mis diferentseeruvad antikehasid produtseerivateks plasmarakkudeks ning retseptoreid produtseerivateks T-rakkudeks.

Mälurakud on pikaealised – nad võivad organismis püsida kuu ja isegi aastaid. Mäletavad kokkupuuteid haigustekitajatega. Mälurakud võivad järgmise kokkupuute korral sama antigeeniga väga kiiresti diferentseeruda plasmarakkudeks ning tappurrakkudeks, tagades kiire immuunvastuse.

Lümfotsüütide areng

Hematopoees

Imetajate tüvirakud diferentseeruvad luuüdis[6] mitut tüüpi vererakkudeks. Seda protsessi nimetatakse vereloomeks. Protsessi käigus pärinevad kõik diferentseerumata lümfotsüüdid enne spetsiifiliseks muutununa ühisest lümfoidsest eellasrakust. Lümfotsüütide diferentseerumine toimub hierarhiliselt. Lümfotsüütide moodustumise protsessi kutsutakse lümfopoeesiks. B-rakud küpsevad B-lümfotsüütideks luuüdis,[7] aga T-rakud rändavad luuüdist harkelundisse, kus nad valmivad. Pärast B-lümfotsüütide ja T-lümfotsüütide valmimist sisenevad nad perifeersetesse lümfoidsetesse elunditesse (näiteks põrna ja lümfisõlmedesse), kus nad hakkavad täitma oma ülesannet, jälgides sissetungivaid patogeene ja vähirakke.

Lümfotsüüdid, mis on seotud omandatud immuunsusega, diferentseeruvad pärast kokkupuudet antigeeniga efektor- ja mälulümfotsüütideks. Efektorlümfotsüütide ülesanne on kõrvaldada antigeen, kas vabastades antikehi (B-lümfotsüütide puhul), vabastades tsütotoksilisi T-rakke või signaliseerides T-abistajarakke. Mälurakud jäävad perifeersetesse kudedesse ja vereringesse pikemaks ajaks, et reageerida samale antigeenile, kui vaja. Nad võivad elada nädalaid, aastaid, kuni organismi elu lõpuni, mis on väga pikk aeg võrreldes teiste leukotsüütidega.

Aminohapped

Lümfotsüütide jaoks on tsüsteiin asendamatu aminohape.[8]

Omadused

Elektronmikroskoobi pilt: Inimese vereringe. Pildil on punased verelibled ja valged verelibled: lümfotsüüdid, monotsüüt, neutrofiil ja mitmed väikesed diskikujulised trombotsüüdid

Värvides preparaati (perifeerset verd) Wright meetodil, näeb läbi mikroskoobi, et normaalsel lümfotsüüdil on tumedalt värvuv suur rakutuum ja vähe eosinofiilset tsütoplasmat. Tavaolukorras on lümfotsüüdi tuuma suurus võrdeline punase vererakuga (diameeter on umbes 7 mikromeetrit). Polüribosoomid on lümfotsüütide silmapaistvad tunnused. Neid saab elektronmikroskoobiga[6] vaadelda. Perifeerses veres on võimatu eristada B- ja T-rakke.[6] FACS`i (läbivoolutsütomeeter) kasutatakse spetsiaalsete lümfotsüütide populatsiooni lugemiseks. Seda meetodit kasutatakse lümfotsüütide, mis sisaldavad kindlaid pinnavalkude kombinatsioone, protsendi määramiseks. Pinnavalkudeks võivad olla immuunglobuliinid või diferatsiooni markerite kobarad [CD]. Lümfotsüütide iseloomu uurimiseks valkude abil, mida ta toodab, saab kasutada teisi teaduslikke tehnikaid, milleks on ELISPOT või sekretsiooni analüüsi tehnika (protsess, mida kasutatakse rakkude, mis toodavad konkreetset valku, identifitseerimiseks).[9]

Lümfotsüütide tüüpilised äratundmismarkerid

Lümfotsüütide tüüpilised äratundmismarkerid[10]
Klass Funktsioon Kogus (hulk) Fenotüübilised markerid
NK-rakud viiruslikult nakatunud rakkude ja kasvajarakkude lüüsimine 7% (2–13%) CD16, CD56 aga mitte CD3
T-abistajarakud tsütokiinide vabastamine ja kasvufaktorid,
mis reguleerivad teisi immuunsüsteemi rakke
46% (28–59%) TCRαβ, CD3 ja CD4
Tsütotoksilised T-rakud viiruslikult nakatunud rakkude, kasvajarakkude ja
siirikute lüüsimine
19% (13–32%) TCRαβ, CD3 ja CD8
γδT-rakud immunoloogiline regulatsioon ja tsütotoksilisus TCRγδ ja CD3
B-rakud antikehade eritamine 23% (18–47%) MHC klass II, CD19 ja CD21

Kliiniline humaanmeditsiin

Täisvereanalüüs

Lümfotsüütide (lym) normväärtused täisvereanalüüsi põhjal[11]
Vanus Kogus (hulk) SI-süsteemi ühikutes
Vastsündinul 5500/μL 5500 x 106/L
12–24 tundi pärast sündi 5800/μL 5800 x 106/L
1. sünnijärgsel nädalal 5000/μL 5000 x 106/L
2. sünnijärgsel nädalal 5500/μL 5500 x 106/L
1. sünnikuu kuni 1. eluaasta 6000–7000/μL 6000–7000 x 106/L
2. eluaastal 6300/μL 6300 x 106/L
4. eluaastal 4500/μL 4500 x 106/L
6. eluaastal 3500/μL 3500 x 106/L
8.–20. eluaastal 2500-3300/μL 2500–3300 x 106/L

Märkus. Levinud laboritähised:

  • lym (ka LYM) tähistab lümfotsüüte;
  • LYMPH lümfotsüütide absoluutarv.

Patoloogia


Lümfotsüütidega seotud haiguslikud seisundid

Kliinilise meditsiini kaudu diagnoositakse mitmeid lümfoproliferatiivseid haigusi, näiteks äge lümfoblastleukeemia, pahaloomulised lümfoomid (Hodgkini lümfoom, mitte-Hodgkini lümfoom), lümfotsütoos jpt.

Tüümuse haiguslikud seisundid

Tümektoomia

 Pikemalt artiklis Tümektoomia

Lapseeas tehtud tümektoomia ehk tüümuse eemaldamise järgselt püüab organism uue olukorraga kohaneda ja korraldada oma tööd vastavalt seisundile, nimelt ei komplekteeri tüümus enam piisavas koguses CD4+ abistajarakke ega saada neid lümfisõlmedesse ja põrna, pärsitud saavad nii rakuline kui ka humoraalne immuunsus.

T-rakkude anomaaliatega seostatakse järgmisi haiguslikke seisundeid:

Lümfotsüütide hulk vereproovis

Lümfotsüütide hulk on osa perifeersetest vererakkudest ja väljendatakse protsendina valgete vererakkude hulgast.

Lümfotsüütide arvu kasvu teatakse kui lümfotsütoos ja lümfotsüütide arvu langus on lümfotsütopeenia.

Kõrge:

Suurenenud lümfotsüütide kontsentratsioon viitab tavaliselt viiruslikule infektsioonile (mõnel harval juhul viitab suurenenud lümfotsüütide hulk leukeemiale).

Madal:

Vähenenud lümfotsüütide kontsentratsioon on seostatud suurenenud nakatumise võimalusega pärast operatsiooni või traumat.

Võimalikud vaktsiinid ja ravi

Mitmete haiguste vastu, mis ründavad nimelt lümfoid(-immuun)süsteemi rakke ja põhjustavad immunosupressiooni (näiteks malaaria, HIV, ja võimalik ka, et Ebola viirushaigus jt) pole vaktsiine ja efektiivseid ravimeid tänapäeval laiemale kasutajaskonnale kättesaadavaks tehtud või isegi mitte välja töötatud.

Lümfotsüüdid ja HIV-tõbi

Kui inimene nakatub HIV-tõppe sekkuvad viiruseosakesed tugevasti T-lümfotsüütide taastootmistsükklisse. T-lümfotsüüte küll komplekteeritakse tavapärases tsüklis, kuid HIV viirusemolekulid ründavad ja hävitavad massiliselt T-rakke (täpsemalt hävitab CD4+ T-rakke). Neid lümfotsüüte peetakse inimese immuunsuse kaitsel väga olulisteks. Nende hääbumisel muutub keha vastuvõtlikuks ka sellistele viirustele, mis terveid inimesi ei mõjutakski. HIV-tõve leviku ulatust määratakse tavaliselt CD4+ T-rakkude hulgaga patsiendi veres aga ka teistel meetoditel nagu HIV antikehade test. Oluline on teada testi läbiviimise metoodikat ja valiidsusmäära. Ka teiste viiruste (kaasa arvatud DNA-viiruste) või lümfotsüütide häireid saab algselt samuti hinnata lümfotsüütide protsendi järgi veres.

Kasvajasse infiltreeruvad lümfotsüüdid

 Pikemalt artiklis TIL-rakk

Mõnede pahaloomuliste kasvajate korral, näiteks melanoom[12] ja pärasoolevähk, lümfotsüüdid migreeruvad ja ründavad kasvajat. Mõnel juhul võib see viia primaarse kasvaja taandumiseni.[13]

Viited

  1. "Dorlands Medical Dictionary:lymphocyte". Vaadatud 27. jaanuaril 2009.
  2. "Meditsiinisõnastik" 446:2004.
  3. Mark A. Mitchell, Thomas N. Tully, Manual of Exotic Pet Practice, lk 147, 2009, Saunders Elsevier, Google'i raamatu veebiversioon (vaadatud 07.07.2014) (inglise keeles)
  4. Sirje Velbri, "Immuunpuudulikkus diagnostika ja ravi, AS Medicina, lk 14–15, 2002, ISBN 9985 829 41 7
  5. The process of B-cell maturation was elucidated in birds and the B most likely means "bursa-derived" referring to the bursa of Fabricius. "B Cell". Merriam-Webster Dictionary. Encyclopedia Brittanica. Vaadatud 28. oktoober 2011.
  6. 6,0 6,1 6,2 Abbas AK and Lichtman AH (2003). Cellular and Molecular Immunology (5th ed.). Saunders, Philadelphia. ISBN 0-7216-0008-5.
  7. Kumar, Abbas, Fausto. Pathologic Basis of Disease (7th ed.).{{cite book}}: CS1 hooldus: mitu nime: autorite loend (link)
  8. Aimee L. Edinger ja Craig B. Thompson, Antigen-presenting cells control T cell proliferation by regulating amino acid availability, 99. väljaanne, nr 3, lk 1107–1109, doi: 10.1073/pnas.042707999, veebiversioon (vaadatud 14.11.2014.a.)(inglise keeles)
  9. Janeway, Charles (2001). Immunobiology; Fifth Edition. New York and London: Garland Science. ISBN 0-8153-4101-6. {{cite book}}: eiran tundmatut parameetrit |coauthors=, kasuta parameetrit (|author=) (juhend).
  10. Berrington, J. E.; Barge, D; Fenton, AC; Cant, AJ; Spickett, GP (2005-05). "Lymphocyte subsets in term and significantly preterm UK infants in the first year of life analysed by single platform flow cytometry". Clin Exp Immunol. 140 (2): 289–292. DOI:10.1111/j.1365-2249.2005.02767.x. PMC 1809375. PMID 15807853. {{cite journal}}: kontrolli kuupäeva väärtust: |date= (juhend)
  11. Cynthia C. Chernecky, Barbara J. Berger, "Laboratory Tests and Diagnostic Procedures", 5 ed, lk 370, 2008, Saunders Elsevier, ISBN 978 1 4160 3704 0
  12. Current Topics in Oncology
  13. Protective effect of a brisk tumor infiltrating lymphocyte infiltrate in melanoma: An EORTC melanoma group study. 2007

Välisallikad

Metabolism