Adherents-liidused

Allikas: Vikipeedia
Jump to navigation Jump to search

Adherents-liidused on rakkudevahelised ankurliidused, mis on assotsieeritud mikrofilamentidega. Need tagavad koe terviklikkuse ja mehaanilise tugevuse, osaledes vastupanus venitusele. Adherentsed kontaktid võimaldavad rakkudel koordineeritult kasutada aktiinset tsütoskeletti. Adherents-liidused on homofiilsed ehk teisisõnu liidavad ühte tüüpi rakke.[1]

Morfoloogiliselt on adherents-liidused suhteliselt lihtsad võrreldes desmosoomide, tiheliiduste ja aukliidustega. Neil ei ole ultrastruktuure peale aktiini filamentide parve. Teistest ühenduste tüüpidest erinevad need suhtelise painduvuse ja muutuvuse poolest.[2]

Levik[muuda | muuda lähteteksti]

Adherents-liidused asuvad tavaliselt epiteelikudedes – need moodustavad iga raku ümber vöötme, mida nimetatakse kleepuvustsooniks. Selgroogsete epiteelis asuvad niisugused tsoonid põhiliselt basaalsemalt kui tiheliiduste ala ja apikaalsemalt kui desmosoomid.[1][3] Adherents-liiduste asukoht ei ole organismis ainult epiteeliga piiratud. Mõnedes teises kudedes (närvikude ja sidekude) asuvad need punkti kujul või lame rakuühenduste kujul. Samuti on neid palju südamelihases, kus nad tagavad kaudse ühenduse müotsüüdi kokkutõmbeaparaadi jaoks. Adherensed kontaktid koos desmosoomidega moodustavad nn vaheplaate müokardi rakkude vahel.[3][2]

Valgud[muuda | muuda lähteteksti]

Valkude interaktsioonid adhessiooniühenduses.

Adherensed kontaktid koosnevad järgmistest valkudest:

  • kadheriinidtransmembraansed valgud, mis moodustavad homodimeere teiste kadheriinide molekulidega, mis asuvad kõrvalrakkudes;
  • p120 (nimetatakse ka deltakateniiniks) seob kokku kadheriinide ala membraaniga.
  • γ-kateniin ehk gammakateniin (plakoglobiin) seob kateniini seotud osa kadheriinis.
  • α-kateniin ehk alfakateniin seob aktiini tsütoskeletti kadheriiniga.

Organisatsioon[muuda | muuda lähteteksti]

Adherents-liiduste tsoonis asetsevad kõrvalrakkude membraanid teineteisest 10–20 nm kaugusel. Adherensed kontaktid koosnevad kolmest elemendist:

  • Rakkude ühendus toimub rakku adhesiooni transmembraansete molekulide abil. Nendest klassikalised kadheriinid on kõige levinumad adherensete kontaktide tsoonis. Nende N-otsaline rakkudevaheline osa reageerib (kaltsiumi ioonide juuresolekul) sama molekuliga kõrvalrakus – toimub rakkude kokkuvool. Rakusisene C-otsaline domeen liitub ankurvalkudega. Samuti adherensetes kontaktides oli avastatud teised transmembraansed valgud: nektiinid ja vesatiinid.[4]
  • Rakusisesed ankurvalgud on adaptorina müotsüüdi kokkutõmbeaparaadi ja tsütoskeleti vahel, mõned nendest kinnitavad tsütoplasmaatilist osa kadheriinsetele aktiinfilamentidele. Kadheriinid seostuvad β- ja γ-kateniinidega, mis liituvad α-kateniini molekulidele, aga need – vinkulinule, α-aktiniinile või ZO-1-le, mis seostuvad aktiiniga.[1][4] Ankurvalkude ja kadheriinide kompleksis asub ka valk p120-kateniin, mis arvatavasti osaleb adherensete kontaktide jõu regulatsioonis rakkude vahel.[3] Nektiinid kinnituvad aktiinfilamentidele afadiini valgu abil.[2][4]
  • Kolmas komponent on aktiinfilamentide kimbud kõrvalrakkudel, mis on omavahel seotud. Veel on leitud sidemeid adherensete kontaktide ja mikrotuubulite vahel. Mikrotuubulid võivad liituda adherensetele kontaktidele. Need koos mootorvalkudega osalevad valgutranspordis. Ilma valkudeta ei ole võimalik kadheriine moodustada.[2]

Funktsioonid[muuda | muuda lähteteksti]

Adherents-liidused põhifunktsioon on rakkude ühendamine kudedeks, nende lõdvendus põhjustab rakkude dissoatsiooni. See efekt esineb siis, kui koekultuur reageerib kelaatidega, näiteks EDTA-ga, mis seob kaltsiumi ioone, mistõttu kadheriinide vaheline toime läheb nõrgemaks. Sellest tavaliselt ei piisa, et rakke lõplikult jaotada, sest eksisteerivad teised kontaktid rakkude vahel, mis on kaltsiumist sõltumatud.[2] Adherensed kontaktid osalevad rakkudevahelise võrgu formatsioonis aktiinfilamentide kimpudest. Nemad asuvad paralleelselt rakumembraaniga ja on ühendatud omavahel kateniini ja kadheriinide abil. See võimaldab venitusele vastu pidada ja koordineerida rakkude käitumist morfogeneesis. Näiteks, koordineeritud aktiini filamentide ringide kontraktsioon kõrvalrakkudes on vajalik epiteelist tuubulide moodustamiseks, eriti neuraaltoru moodustamiseks.[3] Adherents-liidused osalevad veel rakkudevahelise signaali edastuses. Sellest räägib tirosiinfosfataasi μ ja RACK1 valgu retseptorite lokalisatsioon kontaktides. α-kateniini ekspressiooni alandamine põhjustab epiteelrakkude proliferatsiooni suurenemise. Selle efekti eest vastutab insuliin/MARK signaali tee.[4]

Vaata ka[muuda | muuda lähteteksti]

Viited[muuda | muuda lähteteksti]

  1. 1,0 1,1 1,2 Harvey Lodish. "Molecular Cell Biology. 4th edition.". W. H. Freeman, 2000. Kasutatud 11.12.2017.
  2. 2,0 2,1 2,2 2,3 2,4 Wenxiang Meng, Masatoshi Takeichi. "Adherens Junction: Molecular Architecture and Regulation". Cold Spring Harbor Perspectives in Biology, 2009. Kasutatud 11.12.2017.
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts, Peter Walter. (2007). Molecular Biology of the Cell. Lk http://www.garlandscience.com/product/isbn/0815341059. ISBN 9780815341055. 
  4. 4,0 4,1 4,2 4,3 Akira Nagafuchi. "Current Opinion in Cell Biology". Elsevier Science, 2001. Kasutatud 11.12.2017.