Erütrotsüüt

Erütrotsüüt ehk punalible ehk punaverelible (kreekakeelsetest sõnadest ἐρυθρός (erythrós) "punane" ja κύτος (kytos) "rakk") on suletud vere- ja lümfiringlusega loomadel hapnikku ja süsihappegaasi transportiv vererakk.

Inimvere rakutüübid

 Pikemalt artiklis Imetajate rakutüüpide loetelu

Inimvere rakud koosnevad:

• valdava enamiku, umbes ¼, moodustavad erütrotsüüdid
• valgelibled ehk leukotsüüdid moodustavad tuhandiku erütrotsüütide arvukusest
• väikesed vereliistakud ehk trombotsüüdid, moodustavad kümnendiku erütrotsüütide arvukusest jpt rakutüüpe.

Erütrotsüütide ülesanne

Erütrotsüütide ülesandeks on transportida kopsudest hapnikku kõikjale kudedesse ja organitesse ning kudedest süsinikdioksiidi kopsudesse. Valdav osa hapnikust ja osa süsinikidioksiidist liituvad transpordi ajaks hemoglobiiniga. Hemoglobiin on erütrotsüütide tsütosooli tähtsaim valk. Erütrotsüütide ensüüm karboanhüdraas kiirendab süsinikdioksiidi muutumist transporditavaks vesinikkarbonaadiks.

Ürgsed punalibled

Ötzi- jäämehe (ingl k Tyrolean Ice Man) muumiat, kes leiti 5300 aastat hiljem, analüüsiti röntgenikiirte (X-rays) ja kompuutertomograafia kaudu ja avastati Ötzi kehal verejäänukeid. Seda kinnitasid jäämehe arvatavatelt haavakohtadelt leitud verejäänukite hiljutised immunohistokeemilised analüüsid (kasutati ATM (atomic force microscope) mikroskoopi ja Ramani spektroskoopi). Jäämehe kudede erütrotsüüdid e (RBC)d on üsna sarnased tänapäeva inimeste vere punalibledega.

Erütrotsüütide morfoloogia ja liikuvus

Inimese erütrotsüüdi ringluse animatsioon vereringes. Animatsioon toimub reaalajas (20 sekundit ringluses) ja näitlikustab selle kuidas erütrotsüüt deformeerub sisenedes kapillaaridesse ja kuidas punalible vereringes, hapnikustamise käigus,vahelduvalt värvi muudab.

Tavaolekus on nad kaksiknõgusad kettad, millede kuju muutub, kui nad ringlevad suure ja väikese vereringe kaudu, teiste rakkude survel kergesti,.

• Läbimõõt: 5-8 μm (oleneb kasutavatest laboratoorsetest tehnikatest)
• Paksus: 1-2 μm
• Ringlus: keskmiselt üks kord minutis (st 2 korda läbi südame ja kapillaaride).

Erütrotsüüdid ja veregrupid

 Pikemalt artiklis Veregrupid

Erütrotsüütide pinnal on süsivesikuid sisaldavaid valguosisega aineid- glükoproteiine, mida loetakse veregrupiteguriteks.

Erütrotsüüdid ja valgud

 Pikemalt artiklis Valgud

Lisaks hemoglobiinile, mida loetakse erütrotsüütide tsütosooli tähtsaimaks valguks on teadustöötajad tänapäevaseid laboratoorseid tehnikaid ja abivahendeid kasutades avastanud inimese erütrotsüütides (RBC des) lisaks veel 750 valku.

Erütrotsüüdid ja valkude eraldamine

Aasta	Avastaja/avastajate kollektiiv	Valkude arv
2002	Low, et al.	84 erinevat RBC membraani valku
2004	Steven R. Goodman et al.	181 erinevat RBC membraani valku
2005	Low, et al, Kakhniashvili, et al.	200 erinevat RBC valku
2006	Pasini, et al	556 erinevat RBC valku
2007	Steven R. Goodman et al.	751 erinevat RBC valku

Erütrotsütopoees inimestel

Erütrotsütopoees inimestel toimub diferentseerumata tüvirakkudest luuüdis, luuüdi vereliistakud komplekteeritakse megakarüotsüütidest. Proerütroblastidel (e noortel erütrotsüütidel) on veel alles hemoglobiini tootmiseks vajalikku ribonukleiinhapet, mis värvumisel on nähtav võrgustikuna. Noored erütrotsüüdid läbivad retikulotsüütideks arenemisel mitmeid rakugeneratsioone enne kui nad liiguvad luudest vereringesse. Punaverelibledeks muutuvad punase luuüdirakud hakkavad tasapisi (norm täiskasvanul 2 milj/sek) täituma valguga hemoglobiin. Punased verelibled on rakud, milledel puudub mitokonder ja rakutuum ning paljunemisvõime.Tuum peab rakust kaduma enne, kui rakk vereringesse pääseb. Erütrotsüütide teket (nii stimulatsioon kui ka inhibeerimine) reguleerib põhiliselt neerudes komplekteeritav hormooni erütropoetiini biomolekulide ringlus. Selle hulk veres tõuseb, kui hapniku hulk neerukoes langeb. Erütrotsüütidega ringlevad veel ka erütroblastid, erütrofaagid.

Erüptoos inimestel

Organismis vabaneb ja komplekteeritakse rakkude pideva uuenemise tõttu teatud kogus erütrotsüüte. Hävivate punaliblede rakumembraan lõheneb ja vabaneb hemoglobiin. Hemolüüsi (ja ka teiste füsioloogilsite protsesside) tõttu hukkub igas sekundis paar miljonit erütrotsüüti.Erütrotsüütide ehk punaliblede keskmine eluiga on umbes 4 kuud, mille järel nad lammutatakse peamiselt makrofaagisüsteemis (vananenud termin retikuloendoteliaalsüsteem) (põrn, maks, luuüdi) fagotsütoosi teel, protsessi nimetatakse ka erüptoosiks ehk erütrotsüütide programmeeritud raku surmaks. Erütrotsüütide valguaines lõhustatakse aminohapeteks mida organism taaskasutab, nagu raudagi.

Erütrotsüüdid ja kliiniline meditsiin

Punaste vereliblede elutsükliga seostatakse ja diagnoositakse, rahvusvahelist haiguste klassifikatsiooni RHK-10 kasutades, mitmeid haiguslikke seisundeid nagu :

• erütroblastoos
• erütroblastopeenia
• erütrotsüteemia
• aneemiad (rauapuudusaneemia, talasseemia, pärilikud hemolüütilised aneemiad jt. ]

Kasvajaid:

• erütroleukeemia (pahaloomuline vohang)
• erütroblastoom (kasvaja)

Erütrotsüüdid ja ensüümid

Erütrotsüütides on normaalse füsioloogiaga inimestel sündides palju ensüüme :

• Glükoos-6-fosfaadi dehüdrogenaas (RBC-G6PD)
• glutatiooni reduktaas (GR)
• Püruvaatkinaas (PK)
• Difosfoglütseraat (2,3-DPG)

Ensüümide puudulikkusega seotud haiguslikke seisundeid, diagnoositakse vastavaid laboratoorseid analüüse tellides. Märkus: Siin on ära toodud ensüümide tavaterminid.

Vereproovi automaatuuring erütrotsüütidele ja referentsväärtused

Kaasaegsetes molekulaarbioloogia laborites teostatakse (mh ka haiguslike seisundite diagnoosimisel) mitmeid vere ja erütrotsüütide automaatuuringuid (ka radioaktiivse märgistusainega). Eesti Tervishoiusüsteemi kaudu kindlustatutele võidakse vajadusel teostada mitmeid hematoloogilisi analüüse, näiteks:

Inimvere erütrotsüütide automaatuuring kontsentratsioonid ja referentsvahemikud

Parameeter	Lühend	Ingliskeelne termin	Ühik	Referentvahemik
Erütrotsüütide absoluutarv	RBC	Red Blood Cells	Nx12/l	3,7-6,5
Erütrotsüütide keskmine maht	MCV	Mean Cell Volume	femtoliiter	71-135
Keskmine Hgb hulk erütrotsüüdis	MCH	Mean Cell Hgb	pg/RBC (pikogramm erütrotsüüdi kohta)	24-37
Keskmine Hgb kontsentratsioon erütrotsüüdis	MCHC	Mean Cell Hgb Con	g/L	281-365
Erütrotsüütide suurusjaotuvuse variatsioonikoefitsient	RDW-CV	Red Cell Distribution Width	%	11,6-14,8

Märkus: Tabelis on kasutatud rahvusvaheliste ühikute e SI-ühikute eesliiteid.

Ühik	Lühendi tähis	Tegur
piko	p	10-12
femto	f	10-15

Erinevad laborid võivad kasutada mitmesuguseid mõõtühikuid näiteks saab punaliblede arvu väljendada kas :3,0-6,2 miljon/μL ja/või SI-ühikutes, norm täiskasvanu 3,0-6,2 x 10¹²/L). Lisaks kasutatakse veel mitmeid laboriuuringuid: erütrotsütaarsete antikehade sõeltest (B-aRBC-g), erütrotsüüdid liikvoris (CSF-RBC),erütrotsüütide settekiirus (B-ESRw) jpt.

Vaata ka

• Veretüübid
• Imetajate rakutüüpide loetelu
• Veri
• CBC- täisvere uuring
• Verepank
• Vereülekanne
• Laboratoorne diagnostika
• Makrofaagisüsteem
• Makrotsüüt
• Mikrotsüüt
• Normotsüüt
• Retikulotsüüt
• Vereringe
• Rakk
• Tsütosool
• Valgud
• Aminohapped

Kasutatud publikatsioonid

• Meditsiinisõnastik. P.Bogovski, R.Kull, S.Ootsing, Laine Trapido. AS Medicina 2004, ISBN 9985-829-55-7
• Meditsiini terminite lühendeid. Koostaja Laine Trapido, keeletoimetaja Katrin Hallas. AS Medicina 2007, ISBN 978-9985-829-79-0
• Chernecky, C.C.. Casella, L.A.. Berger, B.J.. Jarvis,E.. Lee,D..Wren.K..Wren,T.L.. Laboratory Tests and Diagnostic Procedures., Part 2: Laboratory Tests and Diagnostic Procedures., Sanders Elsevier , 5th ed, 2008, ISBN 978-1-4160-3704-0
• SA TÜ Kliinikum Ühendlabor.Tartu Ülikooli Kliinikumi hematoloogilised uuringud.(vaadatud 03.05.2013)
• Eesti Haigekassa tervishoiuteenuste loetelu. ”Eesti Haigekassa tervishoiuteenuste loetelu”, VV määrus, 8. peatükk, Laboriuuringud, lahangud ja kudede transplantaadid

§ 66.(1), Vere, kehavedelike ja eritiste rakkude uuringute piirhinnad, Veebiversioon (vaadatud 03.05.2013)

• Erütrotsüütide settekiirus,Veebiversioon (vaadatud 03.05.2013) (pdf)
• Hemogramm,Veebiversioon (vaadatud 03.05.2013) (pdf)
• Retikulotsüüdid (B-Ret), Veebiversioon (vaadatud 03.05.2013) (pdf)
• Marek Janko, Robert W. Stark, Albert Zink. Preservation of 5300 year old red blood cells in the Iceman., doi: 10.1098/rsif.2012.0174, J. R. Soc. Interface , October 2012, vol. 9, no. 75, pages 2581-2590. Veebiversioon (vaadatud 04.05.2013
• Walter Nienstedt, Osmo Hänninen, Antti Arstila, Stig-Eyrik Björkqvist. "Inimese füsioloogia ja anatoomia", Werner Söderström Osakeyhtiö, Kirjastus Medicina, 6 trükk, 2011, toimetaja Georg Loogna, tõlkija Heli Kõiv, keeletoimetaja Tiiu Sulsenberg, 6 peatükk, VERI, lk 168-172, ISBN 9985-829-36-0.
• Steven R. Goodman. Anastasia Kurdia. Larry Ammann. David Kakhniashvili. Ovidiu Daescu." The Human Red Blood Cell Proteome and Interactome", Exp Biol Med, December 2007, vol. 232 ,no. 11, 1391-1408, doi: 10.3181/0706-MR-156.Veebiversioon (vaadatud 07.05.2013)

Välisallikad

• SA TÜ Kliinikum Ühendlabor.Tartu Ülikooli Kliinikumi hematoloogilised uuringud.Glükoos-6-fosfaadi dehüdrogenaas (RBC-G6PD), Veebiversioon (vaadatud 03.05.2013) (pdf)
• Unified Human Interactome (UniHI). An Entry Gate to the Human Protein Interactome. Veebiversioon (vaadatud 07.05.2013) (pdf)