Horisontaalne geeniülekanne

Allikas: Vikipeedia
"Elu puu", ilmestamaks horisontaalset ja vertikaalset geeniülekannet.

Horisontaalne geeniülekanne ehk horisontaalne geenisiire on geneetilise informatsiooni kandumine ühest organismist teise muul viisil kui traditsioonilise paljunemise kaudu. Nimetatakse ka lateraalseks geeniülekandeks, vastandudes vertikaalsele, kus geenide ülekandmine toimub vanempõlvkonnalt järglastele seksuaalse või aseksuaalse sigimise kaudu. On näidatud, et horisontaalne geeniülekanne on oluline paljude organismide evolutsioonis.

Horisontaalne geeniülekanne on peamiseks bakterite antibiootikumresistentsuse põhjuseks [1][2][3][4] ja mängib olulist rolli nende võimes lagundada uusi ühendeid. Näiteks inimese poolt loodud keemilisi taimekaitsevahendeid.[5]

Horisontaalses geeniülekandes osalevad tihti mõõdukad bakteriofaagid ja plasmiidid.[6] Geenid, mis vastutavad antibiootikumresistentsuse eest ühes bakteriliigis, kanduvad üle teistele liikidele läbi erinevate mehhanismide (näiteks F-pilide kaudu). See on muutumas laialdaseks probleemiks meditsiinis ning üheks oluliseks põhjuseks, miks patsiendid ei tohiks antibiootikume manustada ilma arsti vastava retseptita.[7]

Viimastel aastatel on kindlaks tehtud, et bakterite vahel toimub horisontaalne geeniülekanne palju sagedamini kui varem arvati. Seetõttu on geneetikud hakanud vertikaalse ülekande kõrvalt sellele ka järjest enam tähelepanu pöörama.[8][9]

Kunstlik horisontaalne geeniülekanne on põhiliseks tööriistaks geenitehnoloogias.

Ajalugu[muuda | redigeeri lähteteksti]

1951. aastal täheldati horisontaalset geeniülekannet esmakordselt. Artiklis kirjeldati kuidas virulentsusgeeni ülekandumise tagajärjel muutus avirulentne Corynebacterium diphtheriae tüvi virulentseks.[10] Sellega lahendati ka difteeria mõistatus (bakteriga nakatunud patsientidel ei pidanud esialgu haiguslikke sümptomeid esinema, need võisid aga hiljem tekkida).[11] See fenomen oli ühtlasi esimeseks näiteks lüsogeense tsükli olulisusest.[12]

1959. aastal kirjeldati esimesena bakterite-sisest geeniülekannet. Väljaandes demonstreeriti antibiootikumresistentsuse edastamist ühelt bakteriliigilt teisele.[13][14] 1980. aastate keskel ennustas Syvanen [15], et on olemas lateraalne geeniülekanne, millel on bioloogiline tähtsus ning mis on osalenud evolutsioonilise ajaloo kujundamises Maal alates elu tekke algusest.

1999. aastal märkisid Jain, Rivera ja Lake: "Geenide ja genoomide uuringud näitavad, et prokarüootide vahel on toimunud märkimisväärselt palju horisontaalseid geeniülekandeid [16] ja sel protsessil on tähtsus ka üherakuliste eukarüootide hulgas ning protistide evolutsioonis."[17]

Levimus ja olulisus hulkraksete eukarüootide seas on tänapäeval veel ebaselge.[18]

Järjest kasvava tõendusmaterjali valguses, mis vihjab selle fenomeni evolutsioonilisele olulisusele, on molekulaarbioloogid horisontaalset geeniülekannet kirjeldanud ka kui "uut paradigmat bioloogias".[19]

On kardetud, et see protsess kujutab endast varjatud ohtu, kuna võimaldab transgeense DNA levimist liikide vahel.[20]

Mehhanismid[muuda | redigeeri lähteteksti]

Horisontaalne geeniülekanne võib toimuda mitme erineva mehhanismi kaudu:[21][22]

  • Transformatsioon, geneetilise info sisenemine väliskeskkonnast bakterisse läbi rakumembraani. Seda protsessi kasutatakse tihti geenitehnoloogias, et sisestada bakteritesse uusi geene, mis võimaldaksid neid kasutada tööstuslikel või meditsiinilistel eesmärkidel.
  • Transduktsioon, geneetilise info kandumine ühelt bakterirakult teisele viiruste (bakteriofaagide või faagide) vahendusel.
  • Konjugatsioon, geneetilise info kandumine ühelt bakterilt teisele otsese rakk-rakk kontakti läbi.
  • Geene kandvad vahendajad, raku poolt kodeeritud viirusesarnased elemendid, mida on leitud alfaproteobakterite hulka kuuluva Rhodobacterales seltsi esindajatelt.

Viirused[muuda | redigeeri lähteteksti]

Viirus nimega Sputnik nakatab amööbe, kuid ei suuda paljuneda kui Mimiviirus pole eelnevalt sama rakku nakatanud.[23] Kuigi Sputniku 13. geenil on vähe ühist ühegi teise teadaoleva geeniga, siis kolm neist on lähedalt suguluses Mimi- ja Mamaviiruse geenidega. See võimaldab oletada, et satelliitviirus saab teostada horisontaalset ülekannet viiruste vahel analoogselt bakteriofaagidele, mis vahendavad geneetilist informatsiooni bakterite vahel.[24]

Prokarüoodid[muuda | redigeeri lähteteksti]

Horisontaalne geeniülekanne on bakterite hulgas väga levinud, seda ka evolutsiooniliselt kaugete liikide vahel. Arvatakse, et see protsess on oluliseks põhjuseks kasvavale ravimresistentsusele. Üks bakterirakk, omandades resistentsuse, kannab vastavad geenid kiiresti üle teistele liikidele.[25][26] See protsess mängib rolli ka virulentsusfaktorite, eksotoksiinide ja -ensüümide levikus. On välja pakutud strateegiaid, võitlemaks kindlate bakteriaalsete infektsioonide vastu, mille sihtmärgiks oleksid spetsiifilised virulentsusfaktorid ja mobiilsed geneetilised elemendid.

Eukarüoodid[muuda | redigeeri lähteteksti]

"Järjestuste võrdlemine viitab paljude geenide hiljutisele horisontaalsele ülekandele erinevate liikide vahel, hõlmates ka fülogeneetiliste domeenide vahelisi ülekandeid. Mis tähendab, et liikide fülogeneetilist ajalugu ei saa lõplikult määrata ainult üksikute geenide evolutsioonipuu järgi."[27]

  • Arizona Ülikooli teadlased on leidnud, et herne-lehetäi (Acyrthosiphon pisum) genoom sisaldab mitmeid geene, mis on ülekandunud seentelt.[30] Taimed, seened ja mikroorganismid suudavad sünteesida karotenoide, aga toruleeni sünteesivad herne-lehetäid on teadaolevalt ainukesed omataolised loomariigis.
  • Hiljuti hüpotiseeriti, et malaariat põhjustav patogeen Plasmodium vivax on horisontaalse ülekande abil omandanud geneetilist informatsiooni inimestelt, mis võib kaasa aidata tema pikaajalisele vastupidavusele inimkehas.[31]
  • 2012. aastal kirjeldati uut võimalikku horisontaalse geeniülekande mehhanismi, mida vahendas bakteriofaag ja mis toimus prokarüootide ja eukarüootide vahel.
  • Hypothenemus hampei genoomis on geen HhMAN1, mis sarnaneb bakteriaalsete geenidega. Arvatakse, et see on pärit bakteritelt mardika seedekulglast.[32][33]

Kunstlik horistonaalne geeniülekanne[muuda | redigeeri lähteteksti]

Insenergeneetika on põhimõtteliselt geenide ülekandmine horisontaalselt, kuigi selleks kasutatakse kunstlikke ekspressioonikassette. "Uinuva kaunitari" transposoonsüsteem [34] arendati välja sünteetiliseks geene ülekandvaks vahendajaks, mis baseerus teadaoleval Tc1/meremees transposoonide võimes sisse tungida väga erinevate liikide genoomidesse.[35] Seda süsteemi on kasutatud geenijärjestuste sisendamiseks mitmete loomade genoomidesse.[36][37]

Tähtsus evolutsioonis[muuda | redigeeri lähteteksti]

Fülogeneetiline elu puu 16s rRNA subühiku analüüsi alusel.

Horisontaalne geeniülekanne on võimalikuks segavaks faktoriks fülogeneesipuude konstrueerimisel ühe geeni järjestuse järgi.[38] Näiteks kui kaks omavahel kaugelt suguluses olevat bakterit vahetavad geeni, siis neid liike sisaldaval puul märgitakse nad lähedasteks sugulasteks, kuna võrdluse aluseks olev geen on identne. Seda isegi siis, kui ülejäänud geenid on erinevad. Seetõttu on tihti parem kasutada teistsugust informatsiooni fülogeneesipuudelt järelduste tegemiseks, nagu geenide olemasolu või puudumise hindamine ja kaasata fülogeneetilisse analüüsi võimalikult lai valik geene.

Enimlevinud geeniks, mille põhjal koostatakse prokarüootide fülogeneetilisi suhteid, on 16S rRNA geen. Selle järjestused on küllalt konserveerunud lähedaste sugulaste määramiseks, kuid samas piisavalt muutuvad, et erinevusi mõõta. Viimastel aastatel on arutletud, et ka need geenid võivad horisontaalselt üle kanduda. Ehkki see võib toimuda harva, tuleks siiski 16S rRNA põhjal konstrueeritud fülogeneesipuid uuesti hinnata.[39]

Bioloog Johann Peter Gogarten soovitab, et hiljutiste genoomianalüüside valguses tuleks traditsiooniline "puu" asendada "mosaiigiga", mis kirjeldaks erineva ajalooga geenide kombinatsiooni genoomides. Ning "võrk" oleks sobivaks metafooriks visualiseerimaks tihedat geeniülekannet mikroobide vahel.

Kasutades üksikuid geene fülogeneetiliste markeritena on horisontaalse geeniülekande tõttu raske jälgida organismi fülogeneesi.

Geenid[muuda | redigeeri lähteteksti]

Leidub tõendeid, et ajalooliselt on toimunud horisontaalset ülekannet järgmiste geenide puhul:

Vaata ka[muuda | redigeeri lähteteksti]

Viited[muuda | redigeeri lähteteksti]

  1. OECD, Safety Assessment of Transgenic Organisms, Volume 4: OECD Consensus Documents, 2010, pp.171–174
  2. Kay E, Vogel TM, Bertolla F, Nalin R, Simonet P (Juuli 2002). "In situ transfer of antibiotic resistance genes from transgenic (transplastomic) tobacco plants to bacteria". Appl. Environ. Microbiol. 68 (7): 3345–51. PMC 126776. PMID 12089013. 
  3. Koonin EV, Makarova KS, Aravind L (2001). "Horizontal gene transfer in prokaryotes: quantification and classification". Annu. Rev. Microbiol. 55: 709–42. doi:10.1146/annurev.micro.55.1.709. PMID 11544372. 
  4. Nielsen KM (1998). "Barriers to horizontal gene transfer by natural transformation in soil bacteria". APMIS Suppl. 84: 77–84. PMID 9850687. 
  5. McGowan C, Fulthorpe R, Wright A, Tiedje JM (Oktoober 1998). "Evidence for interspecies gene transfer in the evolution of 2,4-dichlorophenoxyacetic acid degraders". Appl. Environ. Microbiol. 64 (10): 4089–92. PMC 106609. PMID 9758850. 
  6. Naik GA, Bhat LN, Chpoade BA, Lynch JM (1994). "Transfer of broad-host-range antibiotic resistance plasmids in soil microcosms". Curr. Microbiol. 28 (4): 209–215. doi:10.1007/BF01575963. 
  7. Russell, Peter J. (2009). Biology : exploring the diversity of life (väljaanne 1st Canadian ). Toronto: Nelson Education. ISBN 0-17-644094-1. 
  8. Lin Edwards (4. oktoober 2010). "Horizontal gene transfer in microbes much more frequent than previously thought". PhysOrg.com. Vaadatud 2012-01-06. 
  9. Carrie Arnold (18. aprill 2011). "To Share and Share Alike: Bacteria swap genes with their neighbors more frequently than researchers have realized". Scientific American. Vaadatud 2012-01-06. 
  10. Victor J Freeman (1951). "Studies on the virulence of bacteriophage-infected strains of Corynebacterium Diphtheriae". Journal of Bacteriology 61 (6): 675–688. PMC 386063. PMID 14850426. 
  11. Phillip Marguilies "Epidemics: Deadly diseases throughout history". Rosen, New York. 2005.
  12. André Lwoff (1965). "Interaction among Virus, Cell, and Organism". Nobel Lecture for the Nobel Prize in Physiology or Medicine.
  13. Ochiai K, Yamanaka T, Kimura K, Sawada, O (1959). "Inheritance of drug resistance (and its transfer) between Shigella strains and Between Shigella and E. coli strains". Hihon Iji Shimpor (Japanese keeles) 1861: 34. 
  14. Akiba T, Koyama K, Ishiki Y, Kimura S, Fukushima T (Aprill 1960). "On the mechanism of the development of multiple-drug-resistant clones of Shigella". Jpn. J. Microbiol. 4: 219–27. PMID 13681921. 
  15. Syvanen M (Jaanuar 1985). "Cross-species gene transfer; implications for a new theory of evolution" (PDF). J. Theor. Biol. 112 (2): 333–43. doi:10.1016/S0022-5193(85)80291-5. PMID 2984477. 
  16. Jain R, Rivera MC, Lake JA (Märts 1999). "Horizontal gene transfer among genomes: The complexity hypothesis". Proc. Natl. Acad. Sci. U.S.A. 96 (7): 3801–6. Bibcode:1999PNAS...96.3801J. doi:10.1073/pnas.96.7.3801. PMC 22375. PMID 10097118. 
  17. Bapteste E, Susko E, Leigh J, MacLeod D, Charlebois RL, Doolittle WF (2005). "Do orthologous gene phylogenies really support tree-thinking?". BMC Evol. Biol. 5 (1): 33. doi:10.1186/1471-2148-5-33. PMC 1156881. PMID 15913459. 
  18. Richardson, Aaron O.; Palmer, Jeffrey D. (Jaanuar 2007). "Horizontal Gene Transfer in Plants" (PDF). Journal of Experimental Botany 58 (1): 1–9. doi:10.1093/jxb/erl148. PMID 17030541. 
  19. Gogarten, Peter (2000). "Horizontal Gene Transfer: A New Paradigm for Biology". Esalen Center for Theory and Research Conference. Vaadatud 2007-03-18. 
  20. Mae-Wan Ho (1999). "Cauliflower Mosaic Viral Promoter – A Recipe for Disaster?". Microbial Ecology in Health and Disease 11: 194–7. Vaadatud 2008-06-09. 
  21. Kenneth Todar. "Bacterial Resistance to Antibiotics". The Microbial World: Lectures in Microbiology, Department of Bacteriology, University of Wisconsin-Madison. Vaadatud 6. jaanuar 2012. 
  22. Stanley Maloy (15. juuli 2002). "Horizontal Gene Transfer". San Diego State University. Vaadatud 6. jaanuar 2012. 
  23. La Scola B, Desnues C, Pagnier I, Robert C, Barrassi L, Fournous G, Merchat M, Suzan-Monti M, Forterre P, Koonin E, Raoult D (September 2008). "The virophage as a unique parasite of the giant mimivirus". Nature 455 (7209): 100–4. Bibcode:2008Natur.455..100L. doi:10.1038/nature07218. PMID 18690211. 
  24. Pearson H (August 2008). "'Virophage' suggests viruses are alive". Nature 454 (7205): 677. Bibcode:2008Natur.454..677P. doi:10.1038/454677a. PMID 18685665. 
  25. Hawkey PM, Jones AM (September 2009). "The changing epidemiology of resistance". Journal of Antimicrobial Chemotherapy 64 (Suppl 1): i3–10. doi:10.1093/jac/dkp256. PMID 19675017. 
  26. Francino, MP (editor) (2012). Horizontal Gene Transfer in Microorganisms. Caister Academic Press. ISBN 978-1-908230-10-2. 
  27. okstate.edu
  28. Blanchard JL, Lynch M (Juuli 2000). "Organellar genes: why do they end up in the nucleus?". Trends Genet. 16 (7): 315–20. doi:10.1016/S0168-9525(00)02053-9. PMID 10858662. 
  29. Hall C, Brachat S, Dietrich FS (Juuni 2005). "Contribution of Horizontal Gene Transfer to the Evolution of Saccharomyces cerevisiae". Eukaryotic Cell 4 (6): 1102–15. doi:10.1128/EC.4.6.1102-1115.2005. PMC 1151995. PMID 15947202.  The article argues that horizontal transfer of bacterial DNA to Saccharomyces cerevisiae has occurred.
  30. Fukatsu T (Aprill 2010). "Evolution. A fungal past to insect color". Science 328 (5978): 574–5. Bibcode:2010Sci...328..574F. doi:10.1126/science.1190417. PMID 20431000. 
  31. Bar D (16. veebruar 2011). "Evidence of Massive Horizontal Gene Transfer Between Humans and Plasmodium vivax". Nature Precedings. doi:10.1038/npre.2011.5690.1. 
  32. Lee Phillips, Melissa (2012). "Bacterial gene helps coffee beetle get its fix". Nature. doi:10.1038/nature.2012.10116. 
  33. "Adaptive horizontal transfer of a bacterial gene to an invasive insect pest of coffee". PNAS. 2012. doi:10.1073/pnas.1121190109. 
  34. Ivics Z., Hackett P.B., Plasterk R.H., Izsvak Z. (1997). "Molecular reconstruction of Sleeping Beauty, a Tc1-like transposon from fish, and its transposition in human cells". Cell 91 (4): 501–510. doi:10.1016/S0092-8674(00)80436-5. PMID 9390559. 
  35. Plasterk RH (1996). "The Tc1/mariner transposon family". Curr. Top. Microbiol. Immunol. 204: 125–43. PMID 8556864. 
  36. Izsvak Z., Ivics Z., Plasterk R.H. (2000). "Sleeping Beauty, a wide host-range transposon vector for genetic transformation in vertebrates". J. Mol. Biol. 302 (1): 93–102. doi:10.1006/jmbi.2000.4047. PMID 10964563. 
  37. Kurtti TJ, Mattila JT, Herron MJ, et al. (Oktoober 2008). "Transgene expression and silencing in a tick cell line: A model system for functional tick genomics". Insect Biochem. Mol. Biol. 38 (10): 963–8. doi:10.1016/j.ibmb.2008.07.008. PMC 2581827. PMID 18722527. 
  38. Graham Lawton Why Darwin was wrong about the tree of life New Scientist Magazine issue 2692 21 January 2009 Accessed February 2009
  39. Genomic analysis of Hyphomonas neptunium contradicts 16S rRNA gene-based phylogenetic analysis: implications for the taxonomy of the orders ‘Rhodobacterales’ and Caulobacteral...
  40. D.A. Bryant & N.-U. Frigaard (November 2006). "Prokaryotic photosynthesis and phototrophy illuminated". Trends Microbiol. 14 (11): 488–96. doi:10.1016/j.tim.2006.09.001. PMID 16997562. 
  41. Avrain L, Vernozy-Rozand C, Kempf I (2004). "Evidence for natural horizontal transfer of tetO gene between Campylobacter jejuni strains in chickens". J. Appl. Microbiol. 97 (1): 134–40. doi:10.1111/j.1365-2672.2004.02306.x. PMID 15186450. 

Välislingid[muuda | redigeeri lähteteksti]