Harilik kärnkonn

Allikas: Vikipeedia
Disambig gray.svg  See artikkel räägib liigist, perekonna kohta vaata artiklit Kärnkonn (perekond).

Harilik kärnkonn
Kärnkonnake.jpg
Taksonoomia
Riik: Loomad Animalia
Hõimkond: Keelikloomad Chordata
Klass: Kahepaiksed Amphibia
Selts: Päriskonnalised Anura
Sugukond: Kärnkonlased Bufonidae
Perekond: Kärnkonn Bufo
Liik: Harilik kärnkonn
Ladinakeelne nimetus
Bufo bufo
(Linnaeus, 1758)

Harilik kärnkonn või Euroopa kärnkonn (Bufo bufo) on kärnkonlaste sugukonda kuuluv konn,

Ladinakeelne sõna bufo tähendab kärnkonna.

Harilikku kärnkonna leidub enamasti kogu Euroopas. Erandiks on siinkohal Iirimaa, Island ja mõned Vahemere saared. Pärinedes ühise eellasega liinist, moodustavad harilik kärnkonn ja tema lähiliigid liikide kompleksi.

Päevase aja veedavad kärnkonnad tavaliselt peidus lesides seega on tegemist üsna silmatorkamatu liigiga. Aktiivseks muutuvad nad päikeseloojangu ajal ning suurema osa ööst jahivad konnad selgrootuid. Kärnkonn liigub aeglaste kohmakate sammudega või vahel lühikeste hüpetega. Tal on hallikaspruun nahk, mis on kaetud tüükalaadsete muhkudega.

Harilik kärnkonn on tavaliselt üksik loom, kuid paljunemishooajal koonduvad nad suurte kampadena kindlate paljunemistiikide juurde. Siin võitlevad isased emastega paaritumise õiguse pärast. Kärnkonnad munevad vette, pikkade munadest moodustunud želatiinjate kettidena. Nendest arenevad konnakullesed. Pärast paar kuud kestvat kasvamist ja arengut läbivad kullesed moonde, neile kasvavad jäsemed ja kaob saba. Neist saavad pisikesed kärnkonnad. Noorukid lahkuvad veekeskkonnast ja veedavad enamiku oma elust maapinnal.

Taksonoomia[muuda | redigeeri lähteteksti]

Shoulder girdle
skelett õlavöötmest
1 suprascapula, 2 scapula, 3 clavicle,
4 procoracoid

1758. aastal andis rootslasest bioloog Carl Linnaeus oma Systema Naturae kümnendas väljaandes kärnkonnale binominaalse nime Rana bufo[1]. Selles väljaandes paigutas ta kõik konnad ja kärnkonnad ühte perekonda Rana. Hiljem selgus, et perekond Rana tuleks jaotada eraldi perekondadeks. 1768. aastal Austria teadlane Josephus Nicolaus Laurenti asetas hariliku kärnkonna ümber perekonda Bufo ja nimetas liigi ümber Bufo bufo’ks[2][3]. Perekonda Bufo kuuluvad kärnkonnad loetakse sugukonda Bufonidae, kärnkonlased[4].

Aastate jooksul on tunnustatud mitmeid Bufo bufo alamliike. Kaukaasia mägistel aladel elavat Kaukaasia kärnkonna nimetati mingil ajaperioodil Bufo bufo verrucosissima. Sellel kärnkonnaliigil on suurem genoom ja morfoloogiliselt on ta harilikust kärnkonnast Bufo bufo’st erinev. Nüüdseks on kaukaasia kärnkonn tuntud Bufo verrucosissimus’ena[5]. Järgmine sarnane liik, keda leidub Vahemere ümbruses, kandis algselt nime Bufo bufo spinosus. Kasvult on ta harilikust kärnkonnast suurem ja ogalikuma nahaga[6], varsti nimetati see liik ümber Bufo spinosus’eks[7]. Gredose kärnkonnal, algselt Bufo bufo gredosicola, keda leidub vaid Hispaania väikeses mägises Sierra de Gredos’e piirkonnas, on märkimisväärselt suured limanäärmed ja tema värv kipub olema pigem laiguline, kui ühtlane[8]. Tänapäeval tuntakse teda Bufo bufo sünonüümliigina[4].

Bufo bufo on osa liikiderühmast (species complex), teisisõnu kuulub ta liikide rühma, milles olevate eri liikide demarkatsioon (piiritlemine) on ebaselge. Tänapäeval on enamlevinud seisukoht, et mitmed kaasaegsed liigid moodustavad sugulastaksonite rühma, mis pärineb jääaja eelsest perioodist. Nendeks kaasaegseteks liikideks on Bufo spinosus, Kaukaasia kärnkonn (bufo verrucosissimus) ja Jaapani kärnkonn (Bufo japonicus). Euroopas levinud harilik kärnkonn Bufo bufo on arvatavasti tekkinud hiljem[9]. Usutakse, et selle liigirühma vanaaegse esindaja levikuala laienes Euroopast ka Aasiasse, kuid Kesk-Miotseeni aegne kuiv kliima ja Lähis-Idas toimunud kõrbestumine tekitasid kahe populatsioonirühma vahele i[10]. Nende kahe rühma, Aasia ja Euroopa kärnkonnade, täpne omavaheline taksonoomiline sugulussuhe on ebaselge. 2001. aastal Türgis korraldatud seroloogiliste uuringute käigus võrreldi kahe liigi, Bufo verrucosissimus’e ja Bufo spinosus’e, vereseerumites leiduvaid proteiine. Tulemuseks see, et kahe liigi vereproteiinide vahelised erinevused on ebaolulised ning seetõttu tuleks neid kahte liiki kohelda teineteise sünonüümidena[11].

2012. aastal avaldatud teadustöös uuriti Euroopa ja Põhja-Aafrika kärnkonnaliikide (Bufo bufo) omavahelisi fülogeneetilisi suhteid. Töö näitas, et kärnkonnaliikide vahel on pikk evolutsiooniline ajalugu. Umbes üheksa kuni kolmteist miljonit aastat tagasi eraldus põhiliinist üks hiljuti Lõuna-Aserbaidžaanis ja Iraanis kirjeldatud liik, Bufo eichwaldi. Edasine jagunemine toimus umbes viie miljoni aasta eest, kui eraldus liik Bufo spinosus . Nimetatud sündmus toimus samal ajal Püreneede kerkimisega, mis eraldas Ibeeria poolsaare populatsioonid ülejäänud Euroopast. Pleistotseeni ajal jagunes Euroopasse jäänud kärnkonnaliin kaheks, moodustades tänapäevani eksisteerima jäänud liigid Bufo bufo ja Bufo verrucosissimus[12]. Vahel harva hübridiseerub harilik kärnkonn oma lähiliikide juttselg-kärnkonna (Bufo calamita) või rohekärnkonna (Bufo viridis) esindajatega[13].

Kehaehitus[muuda | redigeeri lähteteksti]

Common toad walking
Harilik kärnkonn kõndides

Täiskasvanud kärnkonnad võivad kasvada kuni 18 cm pikkuseks ning nende värv võib varieeruda rohelisest tumepruunini. Kärnkonnad on nime saanud omapärase kärna meenutava nahatekstuuri järgi. Emased on tavaliselt isastest tüsedamad, lõunapoolsemad isendid oma põhjapoolsematest liigikaaslastest suuremad. Nende pea on lai, kahe väikese ninasõõrme ja otsmise ninamiku all asuva suure suuga. Kärnkonnadel puuduvad hambad. Ümarad väljaulatuvad silmad on kollase või vasekarva iirisega ja horisontaalsete pilukujuliste pupillidega. Kohe silmade taga on kaks viltuasetsevat ning väljaulatuvat kühmjat ala, mida nimetatakse paratoidnäärmeteks. Need näärmed sisaldavad mürgist eritist bufotoksiin, mida kasutatakse võimalike kiskjate eemalepeletamiseks. Kärnkonna pea läheb kereks üle ilma nähtava kaelata. Neil puudub väline häälepaun. Kehakujult on kärnkonnad laiad ja jässakad, asetsedes maapinna lähedal. Esijäsemed on lühikesed, sissepoole suunatud varvastega. Paljunemisperioodil arenevad isaste esimesele kolmele sõrmele padjandid (nuptial pads), mida kasutatakse paaritumise ajal emasest kinni hoidmiseks. Võrreldes teiste konnadega on kärnkonnade tagajäsemed lühikesed, varbad pikad ja varvaste vahel puuduvad ujulestad. Kärnkonnadel puudub saba ning nahk on neil kuiv ja kaetud väikeste tüükalaadsete muhkudega. Harilik kärnkonn kipub olema suguliselt dimorfne, liigi emased isendid on pruunimad ja isased hallimad[14] . Kõhualune on neil konnadel halli-mustatäpiline määrdunud valget tooni[13][15]. Harilikku kärnkonna aetakse sageli teiste konnadega segi, kõige sagedamini juttselg-kärnkonna ehk kõrega ja Rohe-kärnkonnaga. Esimene neist on kasvult väiksem ja tema seljal jookseb peast allapoole kollane triip, rohekärnkonnal on aga harilikule kärnkonnale iseloomulik laiguline muster. Mõlemal neist liikidest on samuti paratoidnäärmed, kuid need paiknevad pigem paralleelselt kui viltuselt[13] . Välimuselt veel üks sarnane liik on rohukonn (Rana temporaria) aga sellel liigil on teravam ninamik ning kehakujult on ta nurksem. Ka on rohukonna nahk niiskem ja liikumiseks kasutab ta pigem hüppeid[16]. Harilik kärnkonn võib elada mitmeid aastaid. Vangisuses on teada isegi viiekümneaastaseid isendeid[17] . Looduses peetakse hariliku kärnkonna tavaliseks elueaks 10 kuni 12 aastat. Kärnkonna vanust saab määrata varbalülide aastaringide loendamisega[18].

Leviala ja elupaigad[muuda | redigeeri lähteteksti]

Videolõik harilikust kärnkonnast tiigis Burgwald, Saksamaa

Harilik kärnkonn on levinud kogu Euroopas[13] erandiks jäävad siinkohal Island, Skandinaavia külmemad põhja-alad, Iirimaa ja mõned Vahemeresaared nagu Malta, Kreeta, Korsika,Sardiinia ja Baleaarid. Ida suunas võib hariliku kärnkonna isendeid leida kuni Irkutskini Siberis, lõuna pool leidub teda Marokos, Alžeerias ja Tuneesias asuvates põhjapoolsetes mäeahelikes. Lähedane liik elab Aasias ja Jaapanis[13]. Oma leviala lõunapoolses piirkonnas võib harilikku kärnkonna leiduda kõrgustel kuni 2500 meetrit. Enamasti elutseb okaspuu- ja segametsades, eriti märgades paikades[15]. Asustab see liik ka avatud maastikke, põlde, võsastikke, parke ja aedasid, samuti võib teda leida kuivadel aladel kaugel püsiveekogudest[13].

Käitumine ja eluviis[muuda | redigeeri lähteteksti]

Kaitsepoos, Poola

Harilik kärnkonn elab tavapäraselt maismaal, siirdudes vette vaid lühikeseks, 6–8 päeva kestvaks kudemisperioodiks. Talve veedavad kärnkonnad maismaal, olles septembri lõpust kuni aprillini pinnasesse kaevunud. Harilik kärnkonn liigub tavaliselt aeglaselt jalutades või vahel ka lühikeste hüpetena, kasutades korraga kõiki nelja jäset. Päeval peitub kärnkonn varem valmiskaevatud peidikutesse, milleks on tavaliselt metsataimede juurealused urud. Mõnikord poeb kärnkonn päevaks ka kivi alla. Sellistes peidukohtades on ta oma värvi tõttu märkamatu. Harilikud kärnkonnad on aktiivsed videvikus ja öösiti, kui õhk on niiskem. Pärast päikeseloojangut urust väljudes võib kärnkonn saagiotsinguil läbida küllaltki pikki vahemaid. Märgade ilmadega on kärnkonn kõige aktiivsem. Hommikuks on kärnkonn enamasti liikunud tagasi oma esialgsesse peidupaika ja nii võib mitu kuud ühes urus elada. Kärnkonnade peatoiduks on putukad (mardikad ja kahetiivalised) ning limused ja nälkjaid aga ka põrnikad, röövikud, kärbsed, vihmaussid ja isegi väikesed hiired[19][20]. Väikest ja liikuvat saaki püüab kärnkonn kiire keeleliigutusega, suuremat saaki haarab ta kogu suuga. Hammaste puudumise tõttu neelavad kärnkonnad saaklooma tervena mitme neelatusega alla[19]. Kärnkonn ei tunne oma saaki ära, pigem proovib ta pimedas jahti pidades rünnata ja ära süüa iga pisikese tumeda liikuva kogu.

Nakatunud Lucilia bufonivora vastsete poolt, Poola

Ühe uurimuse käigus selgus, et harilik kärnkonn püüab kinni püüda 1 cm suurust tumedat paberitükki, pidades seda saagiks, kuid suuremate tükkide järele ta enam ei haara[21] . Kärnkonnad kasutavad saaki jahtides visuaalseid vihjeid ja nad näevad väga väheses valguses. Sama valgusintensiivsuse juures ei suuda inimsilm midagi eristada[22]. Kärnkonn ajab aeg-ajalt nahka, mis eemladub räbaldunud tükkidena. Seejärel sööb ta nahatükid ära[19]. Kui kärnkonn satub rünnaku alla võtab ta sisse iseloomuliku poosi, ajades keha puhevile, seistes tõstetud tagajalgade ja allalastud peaga. Peamine kaitsefaktor on kärnkonnal tema halvamaitseline sekreet (nõre), mida toodavad paratoidnäärmed ja teised nahanäärmed. See nõre sisaldab toksiini nimega bufagiin, mille abil suudab konn tõrjuda enamiku kiskjatest, kuid nastikutele ei paista see mõjuvat[13]. Veel jahivad kärnkonni siilid, rotid ja mingid, vahel isegi kodukassid[20]. Lindudest peavad kärnkonnadele jahti haigurlased, varesed ja röövlinnud. Varesed väldivad naha pinnal asuvat toksiini, nad nokivad kärnkonna naha sisse torgatud august välja vaid maksa.[20]. Vees elavad kullesed eraldavad samuti endast mürgiseid aineid, mis kaitsevad kalade eest, kuid ei aita harivesiliku vastu. Veel toituvad kärnkonnade kullestest kiilivastsed, ujurlased ja sõudurlased. Need liigid ei ole tundlikud kulleste nahal asuvale mürgile, kuna tavaliselt torkavad nad saaklooma augu ja imevad selle kaudu endale vajaliku toitva osa välja[20].

Paljunemine[muuda | redigeeri lähteteksti]

Muidu maismaal elavad kärnkonnad siirduvad aprilli lõpus või mai alguses kudemiseks veekogudesse. Kärnkonnad kasutavad kudemiseks alati ühte ja sama veekogu, eelistades 25–40 cm sügavusi ja kõrkjate vahel asuvaid paiku. Kui isased jõuavad kudemispaika meelitavad nad krooksudes emaseid ligi. Hariliku kärnkonna kudu on kuni viiemeetrine nöör, milles paikneb 1000–7000 marjatera. Koorunud konnakullesed on kuni 1,3 cm pikad. Moone toimub kahe-kolme kuu pärast kui kullesed on kasvanud umbes kahesentimeetristeks. Kevadel, kui kärnkonnad talveunest ärkavad, võtavad nad ette massilise rände paljumispaikade poole. Nad kogunevad alati kindlaks kujunenud tiikide juurde, seejuures väldivad suurt osa veekogusid, mis oleksid samuti sobilikud[19]. Ühe uuringu järgi kasutasid täiskasvanud konnad paljunemise ajal aasta-aastalt sama veekogu ja üle 80% nooruki eas märgistatud isastest pöördus tagasi veekogu juurde, milles nad koeti[23]. Rände ajal juhinduvad kärnkonnad magnetväljade ja haistmise järgi. Katsete käigus märgistatud ja uude asukohta paigutatud kärnkonnad on võimelised ülesleidma oma meelispaljunemistiik ka juhul, kui ümberasustamise suurusjärk ületab kolme kilomeetrit[24]. Isased saabuvad paljunemispaika esimestena ja jäävad paigale mitmeks nädalaks samal ajal kui emased jäävad paigale vaid piisavalt kauaks, et paarituda ja kudeda. Kärnkonnad peavad emasega paarumise õiguse üle lahinguid, kasutades relvana oma häält. Krooksumine annab usaldusväärse märgi isendi suuruse ja järelikult ka vapruse kohta[25] . Siiski tuleb ette ka füüsilisi võitlusi. Tavaliselt ületab isaste kärnkonnade arv paljunemistiikide ääres emaste oma mitmekordselt. Isased ronivad emastele selga ja kinnituvad haarates esijäsemetega kaenla alt[26].

Kudu, Belgia

Isased kärnkonnad on väga entusiastlikud ja üritavad sageli oma haardesse saada ka kalu, liikumatuid objekte või teisi isaseid. Mõnikord moodustavad mitu konna üksteisele asetudes kuhja, milles iga isane proovib haarata kõige all asetsevat emast. Paljunemise aeg on väga stressirohke ja suremus on paljuneda tahtvate kärnkonnade seas kõrge[13]. Edukas isane kinnitub haardega emase selga mitmeks päevaks. Sel ajal, kui emane muneb pika kahest reast koosneva munadepaela, viljastab isane selle oma spermaga. Need munadest moodustunud kuni 4,5 meetri pikkused ribad võivad sisaldada kuni 6000 muna. Kui kärnkonnapaar vees ringi liigub(paaritumistants), kinnitub kudu veekogu taimede külge.[19]. Koetud munad imevad sisse vett ja paisuvad, neist kooruvad kahe kuni kolme nädala möödudes väikesed kullesed. Esialgu klammerduvad kullesed munapaela jäänuste külge ja toituvad selle limasest massist. Hiljem kinnituvad nad veekogus paiknevate lehtede alakülgedele, viimasena saavutavad võime vabalt ujuda. Alguses sarnanevad kärnkonna kullesed rohukonna omadega, kuid on oma värvilt tumedamad, pealt mustad ja alt tumehallid. Teistest kullestest eristab neid suu laius – kärnkonna kulleste suu on sama lai, kui nende silmade vaheline ala ja see on omakorda kaks korda pikem, kui vahemaa ninasõõrmete vahel. Paarinädalase arengu järel kujunevad kullestel välja jalad ja nende saba lüheneb aeglaselt. 12 nädalastena on kärnkonna kullesed välimuselt sarnased täiskasvanud konnadele, kuid on umbes 1,5 setimeetri pikkused. Sellises suuruses on noorukid valmis tiikidest lahkuma[19].

Kasv ja areng[muuda | redigeeri lähteteksti]

Konnakullesed, mõned ka tagajalgadega, Saksamaa

Täiskasvanuks saavad kärnkonnad harilikult kolme kuni seitsme aastasena, kuid selles on suur populatsioonidevaheline varieeruvus[13]. Noorukitel esineb sageli kopsuparasiit Rhabdias bufonis. See nematoodiliik(ümarussiliik) aeglustab kärnkonnade kasvu ja vähendab nende vastupidavust ja kohasust. Moonde ajal kasvavad suuremad kullesed alati väiksematest kiiremini. Isegi siis, kui neil on parasiite rohkem[27].

Looduskaitse[muuda | redigeeri lähteteksti]

Harilik kärnkonn on Eestis III kategooria looduskaitse all. Hariliku kärnkonna arvukus on levikuala mõnes kohas vähenenud, kuid IUCN-i ohustatud liikide punases nimestikus kuuluvad nad vähim ohustatute rühma. Liiki ohustab elupaikade kadu, erilist ohtu kujutab endast paljunemispaikade kuivendamine. Samuti hukkub palju kärnkonni rännakute käigus maanteid ületades. Populaarkultuuris ja kirjanduses on kärnkonni juba ammusest ajast seostatud nõiakunstiga.

Viited[muuda | redigeeri lähteteksti]

  1. von Linné, Carl, tõlkis William Turton (1806). A General System of Nature,: Through the Three Grand Kingdoms of Animals, Vegetables, and Minerals, Systematically Divided Into Their Several Classes, Orders, Genera, Species, and Varieties (Volume 1). Lackington, Allen, and Co. pp. 648–649. 
  2. Laurenti, J. N. (1768). Specimen medicum, exhibens synopsin Reptilium emendatam cum experimentis circa venena et antidota Reptilium austriacorum (Latin keeles). Viennae: Joan. Thom. Nob. de Trattnern. pp. i–ii + 1–215, plates 1–5. 
  3. Dubois, Alain; Bour, Roger (2010). "The nomenclatural status of the nomina of amphibians and reptiles created by Garsault (1764), with a parsimonious solution to an old nomenclatural problem regarding the genus Bufo (Amphibia, Anura), comments on the taxonomy of this genus, and comments on some nomina created by Laurenti (1768)". Zootaxa 2447: 1–52. 
  4. 4,0 4,1 Frost, Darrel R. (2011-01-31). "Bufonidae". Amphibian Species of the World: an Online Reference. Version 5.5. American Museum of Natural History. Vaadatud 2012-08-24. 
  5. Kuzmin, Sergius L. (2008-09-19). "Bufo verrucosissimus". AmphibiaWeb. Vaadatud 2012-09-17. 
  6. Martens, R (1925). "Eine neue Eidechsengattung aus der Familie der Leposterniden". Senckenbergiana 7: 170–171. 
  7. "Bufo spinosus". AmphibiaWeb. Vaadatud 2012-09-17. 
  8. Müller, L.; Hellmich, W. (1935). "Mitteilungenyüber die Herpetofauna der Iberischen Halbinsel. Über Salamandra salamandra almanzoris, n. ssp. und Bufo bufo gredosicola, n. ssp., zwei neue Amphibienrassen aus der Sierra de Gredos". Zool. Anz. Leipzig 112: 49–57. 
  9. Birstein, V. J.; Mazin, A. L. (1982). "Chromosomal polymorphism of Bufo bufo: Karyotype and C-banding pattern of B. b. verrucosissima". Genetica 59 (2): 93–98. doi:10.1007/BF00133292. 
  10. Garcia-Porta, J.; Litvinchuk, S. N.; Crochet, P. A.; Romano, A.; Lo-Valvo, M.; Lymberakis, P.; Carranza, S. (2012). "Molecular phylogenetics and historical biogeography of the west-palearctic common toads (Bufo bufo species complex)". Molecular Phylogenetics and Evolution 63 (1): 113–130. doi:10.1016/j.ympev.2011.12.019. PMID 22214922. 
  11. Tosunoğlua, Murat; Taskavak, Ertan (2001). "A serological investigation of the Bufo bufo (Anura, Bufonidae) populations in Southern Marmara (Manyas, Bahkesir) and Eastern Black Sea (Çamhhemşin, Rize) regions". Italian Journal of Zoology 68 (2): 165–168. doi:10.1080/11250000109356402. 
  12. Recuero E.; Canestrelli D.; Voeroes J.; Szabó, K.; Poyarkov, N. A.; Arntzen, J. W.; Crnobrnja-Isailovic, J.; Kidov A. A.; Cogălniceanu, D.; Caputo, F. P.; Nascetti, G.; Martínez-Solano, I. (2012). "Multilocus species tree analyses resolve the radiation of the widespread Bufo bufo species group (Anura, Bufonidae)". Molecular Phylogenetics and Evolution 62 (1): 71–86. doi:10.1016/j.ympev.2011.09.008. PMID 21964513. 
  13. 13,0 13,1 13,2 13,3 13,4 13,5 13,6 13,7 13,8 Arnold, Nicholas; Denys Ovenden (2002). Reptiles and Amphibians of Britain and Europe. Harper Collins Publishers. pp. 73–74. ISBN 978-0-00-219964-3. 
  14. Naish, Darren. "Toads of the world: first, (some) toads of the north". Tetrapod zoology. Vaadatud 2012-06-23. 
  15. 15,0 15,1 "Bufo bufo: Common toad". AmphibiaWeb. Vaadatud 2012-05-04. 
  16. Fairchild, G. J. (2003). "Common Toad – Bufo bufo". Reptiles and Amphibians of the UK. Vaadatud 2012-03-16. 
  17. "The common toad (Bufo bufo)". The Amphibian and Reptile Conservation Trust. Vaadatud 2012-05-04. 
  18. Hemelaar, A. S. M.; van Gelder, J. J. (1979). "Annual growth rings in phalanges of Bufo bufo (Anura, Amphibia) from the Netherlands and their use for age determination". Netherlands Journal of Zoology 30 (1): 129–135. doi:10.1163/002829680X00069. 
  19. 19,0 19,1 19,2 19,3 19,4 19,5 Stokeo, W. J. (1980). The Observer's Book of British Wild Animals. Frederick Warne. pp. 213–217. ISBN 978-0-7232-1503-5. 
  20. 20,0 20,1 20,2 20,3 Daniel Winchester. "Common Toad". Surrey Amphibian and Reptile Group. Vaadatud 2012-05-03. 
  21. Ewart, J. P. (1987). "Neuroethology of releasing mechanisms: Prey-catching in toads". Behavioral and Brain Sciences 10 (3): 337–405. doi:10.1017/S0140525X00023128. 
  22. Larsen, Lis Olesen; Pedersen, Jan Nyholm (1981). "The snapping response of the toad, Bufo bufo, towards prey dummies at very low light intensities". Amphibia-Reptilia 2 (4): 321–327. doi:10.1163/156853882X00248. 
  23. Reading, C. J.; Loman, J.; Madsen, T. (1991). "Breeding pond fidelity in the common toad, Bufo bufo". Journal of Zoology 225 (2): 201–211. doi:10.1111/j.1469-7998.1991.tb03811.x. 
  24. Sinsch, Ulrich (1987). "Orientation behaviour of toads (Bufo bufo) displaced from the breeding site". Journal of Comparative Physiology A. 161 (5): 715–727. doi:10.1007/BF00605013. 
  25. Davies, N. B.; Halliday, T. R. (1978). "Deep croaks and fighting assessment in toads Bufo bufo". Nature 274 (5672): 683–685. doi:10.1038/274683a0. 
  26. Davies, N. B.; Halliday, T. R. (1979). "Competitive mate searching in male common toads, Bufo bufo". Animal Behaviour 27 (4): 1253–1267. doi:10.1016/0003-3472(79)90070-8. 
  27. Goater, Cameron P.; Semlitsch, Raymond D.; Bernasconi, Marco V. (1993). "Effects of body size and parasite infection on the locomotory performance of juvenile toads, Bufo bufo". Oikos 16 (1): 129–136. doi:10.2307/3545205. JSTOR 3545205. 

Välislingid[muuda | redigeeri lähteteksti]